The Western Honeybee (Apis mellifera) is among the most versatile species in the world. Its adaptability is rooted in thousands of the differently specialized individuals acting jointly together. Thus, bees that are able to handle a certain task or condition well can back up other individuals less capable to do so on the colony level. Vice versa, the latter individuals might perform better in other situations. This evolutionary recipe for success ensures the survival of colonies despite challenging habitat conditions. In this context, the ectoparasitic mite Varroa destructor reflects the most pronounced biotic challenge to honeybees worldwide. Without proper treatment, infested colonies rapidly dwindle and ultimately die. Nevertheless, resistance behaviours against this parasite have evolved in some populations through natural selection, enabling colonies to survive untreated. In this, different behaviours appear to be adapted to the respective habitat conditions and may complement each other. Yet, the why and how of this behavioural response to the mite remains largely unknown. My thesis focuses on the biological background of Varroa-resistance traits in honeybees and presents important findings for the comprehension of this complex host-parasite interaction. Based on this, I draw implications for both, applied bee breeding and scientific investigations in the field of Varroa-resistance. Specifically, I focus on two traits commonly found in resistant and, to a lower degree, also mite-susceptible colonies: decreased mite reproduction and the uncapping and subsequent recapping of sealed brood cells. Examining failures in the reproductive success of mites as a primary mechanism of Varroa-resistance, I was able to link them to specific bee behaviours and external factors. Since mite reproduction and the brood rearing of bees are inevitably connected, I first investigated the effects of brood interruption on the reproductive success of mites. Brood interruption decreased the reproductive success of mites both immediately and in the long term. By examining the causes of reproductive failure, I could show that this was mainly due to an increased share of infertile mites. Furthermore, I proved that interruption in brood rearing significantly increased the expression of recapping behaviour. These findings consequently showed a dynamic modulation of mite reproduction and recapping, as well as a direct effect of brood interruption on both traits. To further elucidate the plasticity in the expression of both traits, I studied mite reproduction, recapping behaviour and infestation levels over the course of three years. The resulting extensive dataset unveiled a significant seasonal variation in mite reproduction and recapping. In addition, I show that recapping decreases the reproductive success of mites by increasing delayed developing female offspring and cells lacking male offspring. By establishing a novel picture-based brood investigation method, I could furthermore show that both the removal of brood cells and recapping activity specifically target brood ages in which mite offspring would be expected. Recapping, however, did not cause infertility of mites. Considering the findings of my first study, this points towards complementary mechanisms. This underlines the importance of increased recapping behaviour and decreased mite reproduction as resistance traits, while at the same time emphasising the challenges of reliable data acquisition. To pave the way for a practical application of these findings in breeding, we then investigated the heritability (i.e., the share of genotypic variation on the observed phenotypic variation) of the accounted traits. By elaborating comparable test protocols and compiling data from over 4,000 colonies, we could, for the first time, demonstrate that recapping of infested cells and decreased reproductive success of mites are heritable (and thus selectable) traits in managed honeybee populations. My thesis proves the importance of recapping and decreased mite reproduction as resistance traits and therefore valuable goals for breeding efforts. In this regard, I shed light on the underlying mechanisms of both traits, and present clear evidence for their interaction and heritability. / Die Westliche Honigbiene (Apis mellifera) zählt zu den anpassungsfähigsten Arten der Welt. Diese Anpassungsfähigkeit liegt in der Zusammenarbeit tausender unterschiedlich spezialisierter Individuen begründet. Auf Volksebene können Bienen, die mit einer bestimmten Aufgabe oder Situation gut umgehen können, andere Individuen, die dies weniger gut können, absichern. Andererseits können Letztere womöglich mit anderen Situationen besser umgehen. Dieses evolutionäre Erfolgskonzept sichert das Überleben der Völker selbst unter herausfordernden Habitatbedingungen. Die ektoparasitäre Milbe Varroa destructor stellt in diesem Zusammenhang weltweit die größte biotische Herausforderung dar. Ohne entsprechende Behandlung siechen die Völker rasch dahin und sterben schlussendlich. In einigen Populationen haben sich jedoch Resistenzmechanismen durch natürliche Selektion herausgebildet, die es den Völkern ermöglichen, ohne Behandlung zu überleben. Die verschiedenen Verhaltensweisen scheinen dabei an die jeweiligen Habitatbedingungen angepasst zu sein und sich gegenseitig zu ergänzen. Was diese Reaktion auf die Milben auslöst und wie sie funktioniert ist allerdings noch weitestgehend unbekannt. Meine Dissertation fokussiert den biologischen Hintergrund von Varroa-resistenzmechanismen bei Honigbienen und stellt dabei wichtige Erkenntnisse zum Verständnis dieser komplexen Parasit-Wirt-Beziehung vor. Darauf aufbauend leite ich Implikationen für die angewandte Bienenzucht und wissenschaftliche Untersuchungen auf dem Gebiet der Varroa-resistenz ab. Hierbei konzentriere ich mich insbesondere auf zwei Merkmale, die häufig in resistenten Völkern zu finden sind: die reduzierte Milbenreproduktion und das Entdeckeln und Wiederverdeckeln bereits verschlossener Brutzellen. Beide Merkmale treten in geringerem Umfang auch in milbenanfälligen Populationen auf und sind daher von besonderem Interesse für jedwede Zuchtbemühung mit dem Ziel der Varroa-resistenz. Durch die Untersuchung von Fehlern in der Reproduktion der Milben, konnte ich diesen Hauptmechanismus der Varroa-resistenz mit Verhaltensweisen der Bienen, sowie äußeren Faktoren in Verbindung setzen. Da die Milbenvermehrung untrennbar mit der Brutaufzucht der Bienen verbunden ist, habe ich zunächst die Einflüsse von Brutunterbrechungen auf den Vermehrungserfolg der Milben untersucht. Diese Untersuchung zeigte auf, dass Brutunterbrechungen den Vermehrungserfolg der Milben sowohl kurzfristig, als auch langfristig herabsetzen. Durch die Untersuchung der jeweils zugrundeliegenden Ursachen gescheiterter Milbenreproduktion konnte ich zeigen, dass dies vor Allem auf einen gesteigerten Anteil infertiler Milben zurückzuführen war. Des Weiteren konnte ich beweisen, dass die Unterbrechung der Brutaufzucht die Ausprägung des Wiederverdeckelns signifikant verstärkte. Folglich zeigten diese Ergebnisse eine dynamische Anpassung der Milbenreproduktion und des Wiederverdeckelns, sowie einen direkten Einfluss der Brutunterbrechungen auf beide Eigenschaften. Um die Plastizität der Ausprägung beider Merkmale genauer zu erklären, untersuchte ich daraufhin drei Jahre lang die Milbenvermehrung, das Verhalten des Wiederverdeckelns, sowie die Befallsentwicklung. Daraus resultierte ein umfangreicher Datensatz, der eine signifikante saisonale Variation der Milbenvermehrung und des Wiederverdeckelns belegte. Ich konnte außerdem eindeutig beweisen, dass das Wiederverdeckeln den Reproduktionserfolg der Milben herabsetzt, indem es die Anteile von verzögert heranwachsenden weiblichen Nachkommen und fehlenden Männchen steigert. Durch Anwendung einer neuartigen Bild-basierten Methode der Brutuntersuchung, konnte ich darüber hinaus zeigen, dass sich sowohl das Ausräumen, als auch das Wiederverdeckeln von Brutzellen auf Brutalter konzentriert, in denen Milbennachwuchs erwartet werden würde. Das Wiederverdeckeln trug jedoch nicht zur Infertilität der Milben bei, was zusammen mit den Ergebnissen meiner ersten Untersuchung auf komplementäre Mechanismen hinweist. Dies unterstreicht die Bedeutung des Wiederverdeckelns und der verminderten Milbenreproduktion als Resistenzmechanismen, hebt aber gleichzeitig auch die Herausforderungen einer verlässlichen Datenerhebung hervor. Um den Weg für die praktische Anwendung dieser Erkenntnisse in der Zuchtarbeit zu ebnen, untersuchten wir daraufhin die Erblichkeit (den Anteil der genotypischen Variation an der beobachteten phänotypischen Variation) der betrachteten Merkmale. Durch das Erarbeiten vergleichbarer Prüfprotokolle und Zusammenführen von Daten aus über 4000 Völkern, konnten wir erstmalig zeigen, dass das Wiederverdeckeln befallener Zellen und der verminderte Vermehrungserfolg der Milben erbliche und damit selektierbare Merkmale in bewirtschafteten Honigbienenpopulationen sind. Meine Dissertation beweist die Relevanz des Wiederverdeckelns und der verminderten Milbenreproduktion als Resistenzmerkmale und damit lohnende Ziele für Zuchtbemühungen. In diesem Zusammenhang beleuchtete ich verschiedene Mechanismen, die der Ausprägung beider Merkmale zugrunde liegen und lieferte eindeutige Beweise für deren Interaktion und Erblichkeit.

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The advent of large-scale and high-throughput technologies has recently caused a shift in focus in contemporary biology from decades of reductionism towards a more systemic view. Alongside the availability of genome sequences the exploration of organisms utilizing such approach should give rise to a more comprehensive understanding of complex systems. Domestication and intensive breeding of crop plants has led to a parallel narrowing of their genetic basis. The potential to improve crops by conventional breeding using elite cultivars is therefore rather limited and molecular technologies, such as marker assisted selection (MAS) are currently being exploited to re-introduce allelic variance from wild species. Molecular breeding strategies have mostly focused on the introduction of yield or resistance related traits to date. However given that medical research has highlighted the importance of crop compositional quality in the human diet this research field is rapidly becoming more important. Chemical composition of biological tissues can be efficiently assessed by metabolite profiling techniques, which allow the multivariate detection of metabolites of a given biological sample.<br><br> Here, a GC/MS metabolite profiling approach has been applied to investigate natural variation of tomatoes with respect to the chemical composition of their fruits. The establishment of a mass spectral and retention index (MSRI) library was a prerequisite for this work in order to establish a framework for the identification of metabolites from a complex mixture. As mass spectral and retention index information is highly important for the metabolomics community this library was made publicly available. Metabolite profiling of tomato wild species revealed large differences in the chemical composition, especially of amino and organic acids, as well as on the sugar composition and secondary metabolites. Intriguingly, the analysis of a set of <i>S. pennellii</i> introgression lines (IL) identified 889 quantitative trait loci of compositional quality and 326 yield-associated traits. These traits are characterized by increases/decreases not only of single metabolites but also of entire metabolic pathways, thus highlighting the potential of this approach in uncovering novel aspects of metabolic regulation. Finally the biosynthetic pathway of the phenylalanine-derived fruit volatiles phenylethanol and phenylacetaldehyde was elucidated via a combination of metabolic profiling of natural variation, stable isotope tracer experiments and reverse genetic experimentation. / Die Einführung von Hochdurchsatzmethoden zur Analyse von biologischen Systemen, sowie die umfangreiche Sequenzierung von Genomen haben zu einer Verlagerung der Forschung „im Detail“ zu einer ganzheitlicheren Betrachtungsweise auf Systemebene geführt. Aus einer jahrhundertlangen, intensiven Züchtung und Selektion von Nutzpflanzen resultierte gleichzeitig eine Abnahme der genetischen Varianz. Daraus resultierend sind Nutzpflanzen anfälliger gegenüber Stressfaktoren, wie Pathogenen, hohen Salzkonzentrationen oder Trockenheit, als ihre Wildarten. Das Potential konventioneller Züchtung scheint somit heute an seine Grenzen gekommen zu sein. Daher versucht man mittels moderner Molekulartechnik, wie zum Beispiel Marker-gestützte Selektion, Gene oder ganze Genombereiche von Wildarten mit hoher genetischer Variation in Nutzpflanzen einzukreuzen, vornehmlich mit dem Ziel einer Ertrags- bzw. Resistenzsteigerung. Neueste medizinische Studien belegen, dass die Ernährung eine wesentliche Rolle für die menschliche Gesundheit spielt. Besonders wichtig sind hierbei die gesundheitsfördernden Substanzen in pflanzlichen Nahrungsmitteln. Aus diesem Grund kommt der Erforschung der biochemischen Zusammensetzung von biologischen Proben eine immer größere Bedeutung zu. Diese Untersuchung kann elegant durch Metabolitenprofile, welche die multivariate Analyse komplexer biologischer Proben erlauben, durchgeführt werden.<br><br> In dieser Arbeit wurde zur Untersuchung der biochemischen Zusammensetzung von Tomatenwildarten und interspezifischen <i>S. pennellii</i> Tomatenintrogressionslinien (IL) eine GC/MS basierte Metabolitenanalyseplattform verwendet. Hierzu war es zunächst notwendig eine Massenspektrenbibliothek, zur Annotierung von Massenspektren und Retentionsindices von, in pflanzlichen Proben vorkommenden, Metaboliten anzulegen. Die Analyse der Tomatenwildarten ergab große Unterschiede gegenüber der Kulturtomate im Hinblick auf den Gehalt an Amino- und organischen Säuren, sowie der Zuckerzusammensetzung und den Gehalt an Sekundärmetaboliten. Die darauf folgende Analyse der ILs, von den jede ein genau definiertes genomisches Segment von <i>S. pennellii</i> beinhaltet, bestätigte diese enorme Variation mit 889 metabolischen und 326 ertragsassozierten-Veränderungen in den ILs. Die metabolischen Veränderungen zeichneten sich durch abnehmende bzw. steigende Gehalte von einzelnen Metaboliten, aber auch durch eine koordinierte Änderung aus. In dieser Arbeit wurde weiterhin der Biosyntheseweg der Volatilenstoffe Phenylethanol und Phenylacetaldehyd mit Hilfe einer IL untersucht. Hierbei konnten durch stabile Isotopenmarkierung und eines „reverse genetics“-Ansatzes Gene bzw. Enzyme identifiziert werden, die für die Dekarboxylierung des Eduktes Phenylalanin verantwortlich sind. Diese Arbeit beschreibt erstmals die umfassende Analyse von biochemischen Komponenten auf Genombasis in Tomatenintrogressionslinien und zeigt damit ein Werkzeug auf zur Identifizierung von qualitativen biochemischen Merkmalen in der modernen molekularen Züchtung.

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Im Rahmen der Biogasgewinnung in Deutschland wurde Mais schnell zum beliebtesten Substrat für den Einsatz in Biogasanlagen. Die damit verbundene, rasante Steigerung der Maisanbaufläche wurde mit Einführung des „Maisdeckels“ (EEG 2012, § 27) vorerst gestoppt. Dieser begrenzt die Nutzung von Mais und Getreidekorn als Substrat in Biogasanlagen (mit Inbetriebnahme nach 1.1.2012) bei 60 % sofern ein Anspruch auf Förderung bestehen soll. Dennoch ist die Akzeptanz des Maisanbaus in der Öffentlichkeit stark gesunken und wird unter dem Begriff „Vermaisung“ mit einer Vielzahl negativer Aspekte diskutiert. Hierzu gehören neben ökologische Folgen, wie Biodiversitätsverlust und Grünlandumbrüchen auch ökonomische wie eine Erhöhung der Pachtpreise und ethische Argumente wie der „Teller oder Tank“ Konflikt. Um zukünftig sowohl ökonomischen als auch ökologischen Ansprüchen zu genügen, bietet der Maisanbau mit Stangenbohnen in Mischkultur eine interessante Alternative. Die Stangenbohnen bieten eine Nahrungsquelle für Bestäuberinsekten und das Potential die Stickstoffdüngung in der Mischkultur zu reduzieren. Zur Nahrungsmittelproduktion ist dieses System in den Tropen weit verbreitet und auch in Deutschland konnte es auf Anhieb in Vorversuchen zur Biomasseproduktion sehr hohe Erträge erzielen. Die vielversprechenden ersten Erfahrungen führen zu der Frage, ob spezielle Maisgenotypen und –zuchtprogramme sinnvoll sind, welche die Erträge weiter steigern können, oder ob die gängigen Maissorten geeignet sind. Hierzu wurden zunächst 2012 180 Testhybriden (90 Flintlinien mit einem Denttester sowie 90 Dentlinien mit einem Flinttester) sowohl im Reinanbau (10 Maispflanzen /m²) als auch in Mischkultur (7,5 Maispflanzen/m²) mit der Stangenbohnensorte „Neckarkönigin“ (7,5 Bohnenpflanzen/m²) an drei Standorten (Göttingen, Einbeck, Grucking) angebaut, von denen lediglich Einbeck auswertbar war. Aufgrund der Gesamttrockenmasseleistung ihrer Testkreuzungen wurden für jedes Anbausystem die besten 20 Flint- und 20 Dentlinien selektiert. Die Bohnenertragsanteile lagen auf Grund der Frühreife der „Neckarkönigin“ bei durchschnittlich nur 5 % und resultierten in der Aufnahme der Bohnensorten „Bobis a grano nero“ und „Anellino verde“ in die Versuche der Mischkultur im folgenden Jahr. Die selektierten Maislinien wurden im Winterzuchtgarten erneut mit einem Tester des anderen Genpools gekreuzt und 2013 in dem Anbausystem angebaut, in dem sie im Vorjahr selektiert wurden. Der Anbau erfolge an drei Standorten (Göttingen, Einbeck, Eutingen). Auf Grund der schlechten Frühjahrswitterung konnten nur die Versuche in Göttingen und Einbeck auswertet werden. Die Bohnenertragsanteile 2013 lagen bei durchschnittlich nur 2 %, jedoch konnte sich „Anellino verde“ durch eine ausgeprägte Spätreife auszeichnen. Aus den 20 Testhybriden je Genpool und Anbausystem wurden die besten 5 Flint- bzw. Dentlinien je Anbausystem selektiert. Bei den Flintlinien aus der Mischkultur wurde aus versuchstechnischen Gründen nur 4 Linien selektiert. Im Winterzuchtgarten wurden die 5 Flint- und Dentlinien, welche im Reinanbau selektiert wurden, faktoriell miteinander gekreuzt. Gleiches gilt für die 4 Flint- und 5 Dentlinien aus der Mischkultur. So entstanden 45 Experimentalhybriden, welche im letzten Versuchsjahr 2014 sowohl in Reinanbau mit 7,5 Maispflanzen/m² und 10 Maispflanzen/m² als auch in Mischkultur mit „Anellino verde“ (7,5 Maispflanzen/m² und 10 Bohnenpflanzen/m²) an den Standorten Göttingen, Einbeck und Eutingen untersucht wurden. In diesem Jahr konnten Bohnenertragsanteile von bis zu 13 % erreicht werden. In der Maiszüchtung werden bei der Selektion der Trockenmasseertrag und der Trockensubstanzgehalt betrachtet. Zur Berechnung des erwarteten Selektionserfolges wurde daher mit dem reifekorrigierten Ertrag (RekoE) ein Merkmal berechnet, welches Trockenmasseertrag und Trockensubstanzgehalt berücksichtigt. Für dieses Merkmal zeigen 2012 signifikante Maisgenotyp x Anbausystem Interaktionen, dass ein spezielles Zuchtprogramm zur Entwicklung von Maissorten für den Anbau in Mischkultur sinnvoll sein kann. Allerdings lagen die genetischen Korrelationen zwischen RekoE im Reinanbau und RekoE in Mischkultur bei 0,76 – 0,83. Diese hohen Korrelationen lassen eine indirekte Selektion auf Mischkultureignung des Maises attraktiv erscheinen. Hierbei würde im Reinanbau indirekt auf das Zielmerkmal (Mischkultureignung) selektiert. Unter Berücksichtigung, dass eine Selektion in Mischkultur (direkte Selektion) zusätzliche Ressourcen verlangt und Mais ohnehin im Reinanbau in der praktischen Maiszüchtung getestet wird, konnte kein Vorteil auf Seiten der direkten Selektion gegenüber der Selektion im Reinanbau (indirekte Selektion) bei den Flinttesthybriden ermittelt werden. Bei den Denttesthybriden hingegen konnten Vorteile einer direkten Selektion ermittelt werden, da in der Mischkultur die Heritabilität um 0,08 höher war als im Reinanbau. 2014 konnten keine Maisgenotyp x Anbausystem Interaktionen nachgewiesen werden und die Schätzwerte für die genetischen Korrelationen zwischen Reinanbau und Mischkultur lagen bei 1. Dies führt zu der Schlussfolgerung, dass wahrscheinlich kein eigenständiges Zuchtprogramm für Mais in Mischkultur zu rechtfertigen ist. Stattdessen könnte zunächst im Reinanbau eine Vorselektion stattfinden mit einer abschließenden Prüfung in Mischkultur. Obwohl in den Versuchen nur geringe Bohnenanteile realisiert wurden, resultierten aus den in Mischkultur selektierten Linien einige sehr leistungsstarke Hybriden. Für die zukünftige Etablierung der Mischkultur von Mais und Bohnen zur Biomasseproduktion gilt es nun auf Seiten der Bohne das genetische Potential für dieses Anbausystem zu untersuchen und zu nutzen. Erste Begleitversuche im Rahmen dieser Arbeit haben gezeigt, dass hier ein enormes Potential liegt.

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