Esta tese compreende a revisão taxonômica, filogenia e morfologia do gênero Alcantarea (E. Morren ex Mez) Harms, bromeliáceas rupícolas endêmicas dos afloramentos rochosos do leste do Brasil. Apresenta-se inicialmente uma caracterização geral de Bromeliaceae, os objetivos e justificativas da tese, que segue estruturada em capítulos. O capítulo 1 apresenta a caracterização morfológica e a revisão do gênero baseada nos trabalhos de campo, de herbários e bibliografia. São apresentadas as descrições para as espécies, chave para identificação, ilustrações, mapa de distribuição e estado de conservação dos táxons. Entre os resultados desse capítulo destaca-se que são reconhecidas 26 espécies, sendo cinco novas e descritas pelo autor no decorrer do projeto (A. martinellii Versieux & Wand., A. patriae Versieux & Wand., A. tortuosa Versieux & Wand., A. trepida Versieux & Wand., A. turgida Versieux & Wand.), quatro novos sinônimos são apresentados (A. brasiliana (L.B. Sm.) J.R. Grant, A. edmundoi (Leme) J.R. Grant, A. lurida Leme, A. mucilaginosa Leme) e um neótipo é designado. Em quase sua totalidade os táxons estão individualmente ilustrados em detalhe e são também apresentadas pranchas fotográficas. Amplo material foi coletado e incorporado aos herbários e uma coleção-viva foi montada no Instituto de Botânica. Apesar de geralmente formarem grandes populações em locais de difícil acesso, seis táxons são considerados ameaçados de extinção em razão de áreas de ocorrência restritas e por perda do habitat e para seis espécies não foi possível determinar o estado de conservação em razão de insuficiência de dados. No capítulo 2 é apresentada a filogenia de Alcantarea baseada em caracteres moleculares. Foram empregados dois marcadores do cloroplasto (trnK-rps16, trnC-petN), um gene nuclear de baixa cópia (Floricaula/Leafy) e também 20 loci de microssatélites nucleares. Os resultados obtidos nas análises Bayesianas e de Parcimônia apontam para o bem suportado monofiletismo de Alcantarea. Nesta análise Alcantarea surge como grupo-irmão das espécies de Vriesea do leste do Brasil. Entre os marcadores, o Floricaula/Leafy apresenta os melhores resultados e se mostra com uma região potencial para outros estudos com Bromeliaceae. Os microssatélites delimitam grupos de espécies, com forte correspondência biogeográfica e também sugerem que a hibridização interespecífica seja um fenômeno freqüente em Alcantarea, sendo observados indivíduos de uma mesma espécie aparecendo proximamente relacionados a grupos díspares. No capítulo 3 é delimitado o complexo Alcantarea extensa com ocorrência predominante no Espírito Santo e ao leste de Minas Gerais, sendo esse complexo corroborado pelos dados dos microssatélites (cap. 2). São pelo menos 10 táxons que apresentam pouca variação na morfologia floral, vegetativa e proximidade geográfica entre as populações. Ainda neste capítulo é apresentada a ocorrência de viviparidade nos frutos de Alcantarea e uma nova espécie é descrita. No capítulo 4 é apresentada a caracterização morfo-anatômica foliar. Várias das características anatômicas observadas contribuem para a sobrevivência em ambientes xéricos (campo rupestre/inselbergs). Entre elas destacam-se a epiderme com paredes espessadas, abundante cobertura de ceras epicuticulares, hipoderme mecânica, parênquima aqüífero, parênquima esponjoso preenchendo canais de ar estreitos e estômatos restritos à face abaxial. Os dados obtidos nos capítulos 1, 2 e 4 serviram de base para decisão de manter Alcantarea como gênero distinto, independente de Vriesea. Os caracteres moleculares indicam que se trata de um grupo monofilético bem suportado e irmão de Vriesea s.s. O histórico taxonômico; a morfologia das pétalas longas, liguladas, espiraladas e efêmeras; as sementes bicomosas; a posição do ovário semi-ínfero também sustentam tal segregação. Em adição, os caracteres diagnósticos disponíveis para o caso da união de Alcantarea e Vrisea são inconsistente e baseados exclusivamente em simplesiomorfias. Sugere-se o potencial dos caracteres anatômicos tais como a extensão do parênquima aqüífero, o formato dos canais de ar, a extensão das projeções das fibras do feixe vascular, que conferem nervuras mais salientes, e a presença de nectários septais mais desenvolvidos como características adicionais, facilmente observáveis e que separam tais gêneros. / This thesis comprises the taxonomic revision, phylogeny, and morphology of the genus Alcantarea (E. Morren ex Mez) Harms, composed of rupiculous bromeliads endemic to eastern Brazil rock outcrops. An overall characterization of Bromeliaceae is presented initially then followed by the objectives and justification of the thesis, which is structured in chapters. Chapter 1 presents the morphological characterization and revision of the genus based in field, herbaria and bibliography. Species descriptions, identification key, map and taxa conservation statuses are presented. The highlight results of this chapter are that 26 species are recognized, five of them being new and described by the author during the project (A. martinellii Versieux & Wand., A. patriae Versieux & Wand., A. tortuosa Versieux & Wand., A. trepida Versieux & Wand., A. turgida Versieux & Wand.), four new synonyms are presented (A. brasiliana (L.B. Sm.) J.R. Grant, A. edmundoi (Leme) J.R. Grant, A. lurida Leme, A. mucilaginosa Leme), and one neotype is designated. Almost all taxa are illustrated in detail, and photographic plates are also presented. A large number of specimens were collected and incorporated in herbaria and a living-collection was built at the Instituto de Botânica. In spite of usually forming large populations in difficult to access places six taxa are threatened of extinction due to restricted occurrence areas and habitat loss. In addition, it was not possible to determine conservation statuses for six species due to data deficiency. In Chapter 2 the molecular phylogeny of Alcantarea is presented. Two chloroplast markers (trnK-rps16, trnC-petN), one low copy nuclear gene (Floricaula/Leafy), and also 20 nuclear microsatellites loci were employed. Results point to a well supported monophyly of Alcantarea, in both bayesian and parsimony analyses. In these analyses Alcantarea emerges as the sister genus of eastern Brazilian Vriesea. Floricaula/Leafy provides better resolution and is recommended for future studies within Bromeliaceae. Microsatellites delimit species groups with strong biogeographic correspondence and also suggest that hybridization is frequent , once individuals of the same species appear closely related to different species groups. In chapter 3, a species complex predominantly from Espírito Santo and eastern Minas Gerais States is delimited and named Alcantarea extensa complex and its status as a complex is supported by microsatellite analysis (Ch. 2). At least 10 taxa that show low floral and vegetative morphological variation and posses geographic proximity among populations are included in this complex. A new species and viviparous seeds in Alcantarea fruit are also described in this chapter. Leaf anatomical characterization for nine species of Alcantarea is presented in chapter 4. Several of the observed features contribute to the survival of Alcantarea in xeric environments (campo rupestre/inselbergs) as the thick-walled epidermis, abundant covering of epicuticular waxes, mechanic hypodermis, aquiferous parenchyma, narrow air-lacunae filled up with the spongy parenchyma, and stomata restricted to the abaxial surface. Data obtained in chapters 1, 2, and 4 provided evidence to keep Alcantarea as a distinct genus, independent from Vriesea. Molecular data indicate that it is a monophyletic and well supported group sister of Vriesea s.s. The taxonomic history; the morphological distinctiveness of the long, ligulate, spiraled and ephemeron petals; seeds with basal and apical appendages and semi-inferior ovary also support this segregation. In addition, diagnostic characters available for the recognition of Alcantarea and Vrisea united are inconsistent and based on sympleisiomorphies exclusively. It is also suggested that the anatomical features such as the extension of the aquiferous parenchyma, the shape of the air channels and the extensions of the fibers bundles that forms more salient nerves and the presence of more developed septal nectaries are additional useful features to separate both taxa.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:IBICT/oai:teses.usp.br:tde-17032010-160344 |
| Date | 15 December 2009 |
| Creators | Leonardo de Melo Versieux |
| Contributors | Maria das Graças Lapa Wanderley, Lucia Garcez Lohmann, Jose Rubens Pirani, George John Shepherd, Tânia Wendt |
| Publisher | Universidade de São Paulo, Ciências Biológicas (Botânica), USP, BR |
| Source Sets | IBICT Brazilian ETDs |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | info:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/doctoralThesis |
| Source | reponame:Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP, instname:Universidade de São Paulo, instacron:USP |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
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