Foi realizado um minucioso estudo tafonômico e paleoecológico para os trilobites (Calmoniidae, Homalonotidae) e outros macroinvertebrados da Formação Ponta Grossa (?Lochkoviano a Frasniano), do Estado do Paraná. Esse estudo foi fundamentado no arcabouço de estratigrafia de seqüências pré-estabelecido, abrangendo nível de detalhamento de quarta a quinta ordens. Três seções colunares, englobando rochas das seqüências B e C da Formação Ponta Grossa foram examinadas: a- seção 1 (estrada de rodagem entre os quilômetros 224 e 231,5 da PR-092, Jaguariaíva), b- seção 2 (ramal ferroviário Jaguariaíva-Arapoti, entre os quilômetros 2,2 e 6,0) e c- seção 3 (quilômetro 60 da PR-340, que liga Castro a Tibagi, município de Tibagi e afloramentos na estrada que parte de Tibagi em direção a NW, rumo a Telêmaco Borba). Em virtude da escala de detalhe da análise proposta, foi estabelecida uma metodologia inovadora para a coleta dos fósseis. Nas seções estudadas foram elaboradas 27 quadrículas que equivalem, cada uma, a um volume de rocha analisado de cerca de 1,2 \'m POT.3\'. Para cada fóssil coletado nessas são registradas, quando possível, até 60 diferentes informações (tafonômicas, paleoecológicas, estratigráficas e taxonômicas, dentre outras). As análises estatísticas feitas incluíram a técnica exploratória da análise de agrupamento, com a metodologia de Ward (para o agrupamento dentro de cada seção) e SLM (Single Linkage Method), no caso de agrupamentos de fósseis de diferentes seções. No total, foram analisados 660 trilobites, tendo sido reconhecidas duas classes tafonômicas principais: a- Classe I, trilobites articulados, onde todos os segmentos do corpo estão associados formando, assim, um único esclerito. Essa classe inclui as seguintes sub-classes: restos de carcaças estendidas, restos de carcaças enroladas e, restos de carcaças torcidas, e b- Classe II, desarticulados, onde ao menos um dos escleritos corpóreos está dissociado do restante, incluindo as sub-classes: a- restos de carcaças parcialmente desarticuladas, onde ao menos dois escleritos permanecem articulados e b- restos de carcaças desarticuladas, onde há a preservação de apenas um dos escleritos. Os trilobites articulados com a carcaça estendida são restos de organismos mortos fora do processo de muda ou restos de mudas preservados imediatamente após o processo de ecdise sendo seu soterramento rápido e, provavelmente, associado a depósitos de sufocamento, abaixo do nível de base de ondas de tempestade. Os trilobites calmoniídeos articulados com a carcaça enrolada representam uma resposta do organismo ao estresse causado pela sedimentação episódica. Os trilobites desarticulados são grande maioria entre os fósseis analisados, sendo que os parcialmente desarticulados podem ser interpretados como bioclastos ainda nas primeiras etapas de desarticulação. Os trilobites totalmente desarticulados representam o último estágio de desarticulação dos trilobites da Formação Ponta Grossa. Contudo, o grau de desarticulação destes bioclastos não pode ser interpretado como um indicativo apenas da duração de exposição ou de transporte físico, pois o controle básico destes pode ser sedimentológico e/ou morfológico. Em relação à paleoecologia dos trilobites, a ausência de hipóstoma dentre esses organismos da Formação Ponta Grossa indica que essa estrutura não era fundida à dobra cefálica. Essa característica denota hábito alimentar de comedores de partículas orgânicas de fundo. Ainda é possível distinguir padrão de muda salteriano para os trilobites calmoniídeos, assim como para os homalonotídeos. Os calmoniídeos são encontrados, muitas vezes, preservados dessa forma. Já os homalonotídeos, apesar de não possuírem registro desse hábito, demonstram, em muitos espécimes, quebra de somitos torácicos. Tal fato é um forte indício de que esses animais utilizavam como escape corpóreo à junção entre o céfalo e o tórax, tipicamente caracterizado, num padrão salteriano, Por sua vez, com relação às classes tafonômicas e sua distribuição ao longo das seções estudadas, nota-se que os trilobites desarticulados têm seu registro preferencialmente associado a depósitos relativamente mais proximais (porções basais do Trato de Sistemas Transgressivo - TST - da Seqüência B). Já os indivíduos articulados são encontrados também nas porções basais do TST, porém em sedimentos das porções inferiores das parasseqüências (Superfícies de Inundação Marinha - SI). Trilobites completos não são encontrados nos depósitos de sufocamento típicos, pois, com o aumento na taxa de deposição de finos, organismos vágeis ainda têm seu escape possibilitado. Os depósitos referentes às SI, por serem seções mais condensadas temporalmente tendem a preservar elementos de ambas as classes tafonômicas, em grande quantidade e possivelmente com acentuada mistura temporal, com bioclastos autóctones e parautóctones. Em se tratando da Seqüência C, nota-se a ausência de fósseis de trilobites, o que pode representar um artefato tafonômico. Essa seqüência está associada a ambientes mais proximais e, portanto, supostamente menos favoráveis à preservação dos trilobites, especialmente sob condições de baixa taxa de sedimentação. A análise em conjunto dos trilobites com os outros macroinvertebrados também revela padrões de distribuição interessantes ao longo das seções analisadas. A análise paleoecológica dos organismos macrofósseis da Formação Ponta Grossa mostra, por exemplo, que os invertebrados detritívoros, como os da infauna rasa, possuem seus picos de abundância justamente juntos às SI. Possivelmente, isso é decorrência do ambiente menos energético e rico em matéria orgânica que caracteriza as SI. Já os invertebrados suspensívoros, como os bivalves de infauna rasa a moderadamente profunda, são menos freqüentes nas SI, pois esses necessitam, dentre outras, de maior energia do meio para que o aporte de partículas, em suspensão, possa ser filtrado por seus sifões. Os TST da Seqüência B contêm, na sua maioria invertebrados suspensívoros, da epifauna livre. Na Seqüência C, os TST são caracterizados por possuírem uma grande proporção de invertebrados suspensívoros, da infauna rasa a moderadamente profunda, o que demonstra uma alteração da estratégia ecológica entre ambas as seqüências. Os Tratos de Sistemas de Mar Alto da Seqüência B não possuem, até o momento, registro fossilífero enquanto que os da Seqüência C apresentam registro de alto número de Tentaculites. Já na Superfície de Máxima Inundação - SIM - da seção 2 de Jaguariaíva são encontrados apenas fósseis com carapaças quitino-fosfáticas, preferencialmente no interior de concreções carbonáticas. As SIM das Seqüências B e C da seção de Tibagi apresentam sua composição faunística mais rica e diversificada apresentando organismos suspensívoros da epifauna livre (Australocoelia sp., Orbiculoidea sp.), invertebrados suspensívoros da infauna rasa a moderadamente profunda (Lingula sp.) e organismos dentritívoros da epifauna vágeis (calmoniídeos e homalonotídeos). Representam, assim, pulsos de oxigênio, indicando períodos menos anóxicos, e condições um pouco mais energéticas. Deste modo, a distribuição dos macrofósseis de invertebrados nas seqüências B e C da Formação Ponta Grossa está, como um todo, relacionada à variação do nível de base da bacia. Outrossim, o registro pode estar indicando mudanças tafonômicas e não exatamente apenas tróficas. Finalmente, esse estudo reforça a idéia de que a tafonomia e a paleoecologia constituem ambas importantes ferramentas às análises estratigráficas, especialmente quando trabalhando em escalas de extremo detalhe (terceira, quarta e quinta ordens). / A detailed taphonomical and paleoecological study was carried out for the trilobites (Calmoniidae, Homalonotidae) and other macroinvertebrates of the Ponta Grossa Formation (?Lochkovian-Frasnian), Paraná Basin (Apucarana Sub-basin), from the Paraná State. The study was based on the availabie sequence stratigraphy framework, in a scale of fourth to the fifth orders. Three columnar surface sections, including rocks of the Sequences B and C of the Ponta Grossa Formation were examined: a- section 1 (kilometers 224 to 231.5 of the PR-092 highway, Jaguariaíva county), b- section 2 (kilometer 2.2 to 6.0 of the Jaguariaíva-Arapoti raiiroad, Jaguariaíva county) and c- section 3 (kiiomeier 60 of the PR-340, Castro to Tibagi, Tibagi county), and outcrops in the (Tibagi-Telêmaco Borba highway, Tibagi county). Because of the scale of detail of the proposed analysis, a new fossil collecting strategy was employed, including the exam of fossil content of 27 squares, each one corresponding equaiiy to the rock volume of 1.2 m³. Up to sixty different taphonomicai, paleoecological, stratigraphicai and taxonomical information, were recorded for each collected fossil. Statistical analyses included the exploratory technique of grouping analysis, with the methodology of Ward and SIM (Singie Linkage Method). In a total, 660 trilobites were analyzed, and two main taphonomical classes were recognized: a- Class I, articulate trilobites, where all of the segments of the body are associated forming a single sclerite. This class includes the following sub-classes: 1- remains of outstretched carcasses; 2- remains of coiled carcasses, and 3- remains of twisted carcasses. b- Class II, disarticulate trilobites, where at least one of the corporal sclerites is dissociated from the remaining, including the following sub-classes: 1- partially disjointed remains, where at least two sclerites are articulated, and 2- disjointed remains, preserving just one of the sclerites. The articulate trilobites with extended carcasses are remains of dead organisms out of ecdysis process or remains of exuviaes preserved immediately after the ecdysis process. The burial of these remains was rapid, and associated with obrution deposits, below storm wave base probably. The articulated calmoniid trilobites with the enrolled carcasses represent a response of the organism to the stress caused by the episodic sedimentation. The great majority of the analyzed fossils are disjointed trilobites, and the partially disjointed ones can be interpreted as bioclasts in the first stages of disarticulation. The totally disjointed trilobites represent the last stage of disarticulation of Ponta Grossa trilobites. However, the degree of disarticulation of these bioclasts cannot be interpreted as a proxy of physical transport or residence time in the sediment/water interface (or TAZ, Taphonomically Active Zone), because the basic control of these can be sedimentary and/or morphologic. As far as the paleoecology, the absence of hipostome among the studied trilobites indicates that this structure was not fused to the cephalic doublure, suggesting a deposit feeding behavior. It is still possible to distinguish salterian pattern of molting for both group of examined trilobites (calmoniids and homaionotids). Commonly, the calmoniids are preserved according to this pattern. Although this type of molding (Salterian) is unknown among the homalonotids in many of studied specimens the thoracic somites are broken This is a strong evidence that during the molding process, the new organism broken the junction between the cephalon and thorax, which characterize the salterian pattern of molding. The obtained results indicate that regarding the taphonomical classes and the distribution along the studied sections, disarticulated trilobites are preferentially recorded in the basal portions of the Transgressive Systems Tracts (TST) of Sequence B. The articulated trilobites are also found in basal portions of TST, but in rocks of the basal portions of the parasequences (Marine Flooding Surfaces - FS, for example). Complete trilobites are not found in obrution deposits, since their escape of the rapid burial that characterizes that deposits is favored by their vagile mode of life. Deposits of Marine Flooding Surfaces (FS) are condensed; preserving trilobites from the above define taphonomic classes. This is a time-averaged record, including parautochthonous to autochthonous remains. On the other hand, the absence of trilobites in rocks of Sequence C may be a taphonomic artifact. This sequence is associated to more proximal environments and, therefore supposedly less favorable to the preservation of the trilobites especially under conditions of low net sedimentation rate. The simultaneously analysis of the trilobites with the other fossil macroinvertebrates also reveal interesting distribution patterns along the analyzed sections. The paleoecological analysis of the macrofossis of the Ponta Grossa Formation shows, for example, that the abundance peaks of the shallow infaunal and the deposit feeding invertebrates are recorded at the FS. This is because the less energetic environmental conditions and organic rich bottoms that prevail during FS. Conversely, shallow infaunal to moderately deep, suspension-feeding bivalves are less frequent in FS. Epifaunal, suspension-feeding invertebrates are the main constituents of the TST of Sequence B. However, in the TST of the Sequence C, the great majority of fossils are shallow to moderately deep infaunal, suspension-feeding invertebrates, demonstrating differences in the ecological pattern from both sequences. Considering the data gathered, the deposits of the Highstand Systems Tracts of Sequence B are unfossiliferous, whereas those from Sequence C have evidence of abundant Tentaculites. In addition, in the Maximum Flooding Surfaces - MFS - from section 2 of Jaguariaíva, chitinous-phosphatic shells are just found, preferentially inside carbonate concretions. However, the MFS of sequences B and C of the section of Tibagi have a far more rich and diversified fauna, including epifaunal, free-lying, suspension-feeding invertebrates (Austalocoelia sp., Orbiculoidea sp.), shallow to moderately deep infaunal, suspension-feeding brachiopods (Lingula sp.) and vagile, epifaunal, deposit feeders (calmoniids and homalonotids). Hence, they represent oxygen pulses, suggesting less anoxic intervals during the MFS. These results indicate that the distribution of the invertebrate macrofossils in rocks of the Sequence B and C of the Ponta Grossa Formation is, as a whole, controlled by changes in water column. Likewise, those records can be indicative of taphonomic and not necessarily trophic changes, alone. Finally, this research reinforces the idea that both taphonomy and paleoecology are complementary tools to the stratigraphical analyses, especially when working in extreme detail scales (fourth and fifth orders, for example).
| Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-08012016-144025 |
| Date | 13 September 2004 |
| Creators | Ghilardi, Renato Pirani |
| Contributors | Simões, Marcello Guimarães |
| Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
| Source Sets | Universidade de São Paulo |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | Tese de Doutorado |
| Format | application/pdf |
| Rights | Liberar o conteúdo para acesso público. |
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