Em sua clássica revisão taxonômica dos pelecípodes do Grupo Passa Dois (Neopermiano) da Bacia do Paraná, Runnegar & Newell (1971) concluíram que, do ponto de vista evolutivo, a malacofauna sofreu uma irradiação adaptativa intrabacial, em condições de águas salobras e de extremo isolamento geográfico, de modo semelhante a das faunas de moluscos do Neógeno do Paratétis. Embora, nesse trabalho, Runnegar & Newell (1971) tenham resolvido grande parte dos problemas taxonômicos da malacofauna, persistia uma antiga objeção ao modelo de evolução associado ao isolamento geográfico progressivo da Bacia do Paraná (Leanza, 1948; Mendes, 1941, 1952ª, 1954, 1967; Beurlen, 1954), em razão da inexplicável ausência de pelecípodes morfologicamente intermediários na porção superior do Grupo Tubarão, subjacente ao Grupo Passa Dois. Além disso, haveria grande dificuldade de sobrevivência da fauna bentônica, durante o episódio euxínico da Bacia do Paraná, representado pelos folhelhos negros da Formação Irati, situados na base do Grupo Passa Dois. Para explicar essas questões, Runnegar & Newell (1971), compararam a distribuição dos pelecípodes da Bacia do Paraná, no \"tempo\" de Irati, com a dos invertebrados bentônicos do mar Negro, onde condições anaeróbicas restringem os organismos do fundo às partes marginais do mar. Assim, se a malacofauna do Gruo Passa Dois tivesse tido uma distribuição similar, no decorrer da deposição da Formação Irati, é provável que a maior parte, senão todo registro sedimentar, tivesse sido perdido por erosão das margens da bacia. Os sedimentos fóssilíferos da região de São Sepé, RS, conhecidos desde a década de 1950, foram atribuídos à Formação Rio Bonito (Zingano & Cauduro, 1959; Cauduro & Zingano, 1965; Cauduro, 1970) e, mais recentemente, com base em mapeamento geológico de semi-detalhe (Sartori, 1978; Bortoluzzi & Veiga, 1981), à Formação Palermo. Grande parte dessa controvérsia surgiu, dada à situação isolada das rochas portadoras dos dósseis dificultar a sua correlação com os sedimentos neopaleozóicos que ocorrem na área de São Sepé. Aparentemente, contudo, esses sedimentos fossilíferos podem ser atribuídos à Formação Palermo ou ao \"tempo\" Palermo por comparação litológica e pelo domínio de grãos bissacados estriados e dos micrósporos Lueckisporites, Striatopodocarpites, Protohaploxypinus e Vittatina no siltito de São Sepé, que são comuns na Zona de Lueckisporites virkkiae (Toigo, 1988) e no intervalo K de Daemon & Quadros (1970). Esta interpretação, porém, não é destituída de dúvidas, já que conglomerado arcosiano do tipo presente nos afloramentos de São Sepé não constitui litologia comum na Formação Palermo. Além da malacofauna de São Sepé, outra fauna de pelecípode em posição estratigráfica possivelmente intermediária entre a da assembleia da Formação Rio Bonito e a da clássica assembleia \"endêmica\" do Grupo Passa Dois, é a que ocorre no calcário pisolítico da região de Guiratinga, MT, atribuído por Schneider et al. (1974) à Formação Palermo. As malacofauna de São Sepé e Guiratinga são importantes para o esclarecimento da história evolutiva das faunas de pelecípodes do Grupo Passa Dois porque possuem formas similares às deste encontradas na porção norte da Bacia do Paraná. Desse modo, podem representa assembleias em parte predecessoras das faunas de pelecípodes do Grupo Passa Dois, intermediárias entre estas e os estoques marinhos encontrados no Grupo Tubarão (Subgrupo Itararé e Formação Rio Bonito) e em outras sequências neopaleozóicas mais antigas da Bacia do Paraná e de outras partes da América do Sul. A malacofauna de São Sepé é composta por pelecípodes marinhos, escavadores rasos [Astartila clossi sp. N., Megadesmus bortoluzzii sp. N., Jacquesia guataensis sp. N., Myonia riograndensis sp. N., Pyramus cf. P. cowperesioides (Mendes), Edmondia sp.], escavadores intermediários (gen. Et sp. Indet. A) e da semi-infauna bissada (Stutchburia sepeensis sp. N., gen. Et sp. Indet. B). A assembleia de Guiratinga é monoespecífica, sendo representada por Pyramus mendesi (petri & Fúlfaro), comb. N., uma forma escavadora rasa. Os pelecípodes estudados devem ter ocupado habitats de águas rasas, relativamente agitadas, de fundo inconsolidado (mole) de inframaré a plataforma rasa. Os pelecípodes de São Sepé são encontrados preferencialmente em arenitos finos, sendo que a semelhança entre a porcentagem de valvas esquerdas (34%) e direitas (32%), o número relativamente alto de valvas articuladas (34%), as diversas classes de tamanho presentes, a distribuição caótica de bioclastos na matriz, a ausência de incrustações e bioerosão, sugerem que estes sofreram rápida seleção, reorientação e redeposição, provavelmente durante um evento de sedimentação episódica. O pelecípode de Guiratinga ocorre em calcário pisolítico coquinóide, possivelmente depositado em ambiente de alta energia. Embora as formas presentes na fauna de São Sepé e Guiratinga não sejam diagnósticas do ponto de vista geocronológico, a composição da assembleia é compatível com uma idade neopermiana. A análise da distribuição, composição e possíveis afinidades dos pelecípodes presentes nas assembleias dos grupos Tubarão e Passa Dois demonstra que a sua evolução ocorreu em um mar epicontinental, cuja história neopaleozóicas compreendeu fases de sedimentação glacial (terrestre/glácio-marinha), flúvio-deltáica, marinha e continental, associadas a um grande ciclo transgressivo - regressivo. As variações ambientais envolveram, também, um aquecimento geral em direção ao final do Permiano e flutuações nos ambientes bentônicos disponíveis, na salinidade das águas, na disponibilidade de alimentos etc. Durante o \"tempo\" Tubarão, foram particularmente importantes para o desenvolvimento da malacofauna, os pulsos transgressivos que favoreceriam a imigração de diferentes gêneros, inicialmente com marcante caráter cosmopolita (parte média do Subgrupo Itararé, assembleias de Capivari, SP, Hortolândia, SP, Itaporanga, SP, Mafra, SC) e, posteriormente, com acentuado caráter gondvânico (formações Rio Bonito e Palermo, assembleias de Taió, SC, e São Sepé, RS, respectivamente). As assembleias da parte superior do Subgrupo Itararé, Formação Rio do Sul, intercaladas entre as da parte média do Itararé e as das formações Rio Bonito e Palermo, apresentam mistura de elementos cosmopolitas e gondvânicos. Um padrão oposto é apresentado pelas assembleias de pelecípodes que se desenvolveram na Bacia do Paraná, durante a fase regressiva da parte final do Permiano (Grupo Passa Dois) e que, em parte, parecem ter evoluído in situ. E curioso notar que muitos processos e fatores envolvidos na evolução dos pelecípodes neopaleozóicos da Bacia do Paraná (e.g., presença de uma malacofauna reliquial, originada a partir de estoques marinhos; certo grau de endemismo; evolução in situ, com diversificação, durante períodos de caráter regressivo, associada ao isolamento geográfico), particularmente do Grupo Passa Dois, são similares aos já descritos para outros mares epicontinentais do Cretáceo da América do Norte (Kauffman, 1977) e do Cenozóico da URSS (Nevesskaya et al., 1987). Após o \"tempo\" Palermo nota-se um acentuado aumento no grau de endemismo das assembleias do neopaleozóico da Bacia do Paraná. Embora não se disponha ainda de metodologia adequada para se propor províncias paleobiogeográficas, Bambach (1990) sugere um índice de 30% de endemismo ao nível genérico para a subdivisão das unidades biogeográficas do Paleozóico. Assim, a Bacia do Paraná poderia ter constituído uma província paleobiogeográfica distinta, no Neopaleozóico, somente após o \"tempo\" Palermo. Contundo, os pelecípodes da assembleia de Palaeomutela? Platinensis, da porção média da Formação Rio do rasto, parecem não ter pertencido a essa província, pois abrangem formas de água doce, restritas aos ambientes continemtais da época (Simões & Rocha-Campos, 1992). Torna-se evidente, pois, que os esquemas paleobiogeográficos de Archbold (1983), Runnegar (1984) e Gonzalez (1989), \"comprimem\" temporalmente a informação paleobiogeográfica. / The taxonomic description and revision of pelecypodes from São Sepé, RS, and Guiratinga, MT, have furnished important evidence for the understanding of the evolution of the Late Paleozoic fauna of the Paraná Basin. Both assemblages occur in sediments assigned to the Palermo Formation and are thus stratigraphically intermediate between the marine pelecypod fauna of the Tubarão Group (Late Carboniferous-Early Permian) and the classical endemic pelecypod assemblages of the Passa Dois Group (Late Permian). Pelecypods described from the São Sepé assemblage include: Astartila clossi sp. N., Megadesmus bortoluzzii sp. N., Jacquesia guataensis sp. N., Myonia riograndensis sp. N., Pyramus cf. P. cowperesioides (Mendes), Stutchburia sepeensis sp. N., Edmondia sp., gen. et sp. Ind. A and B. Pyramus mendesi (Petri & Fúlfaro), comb. N., is the only taxon yet identified from the Guiratinga assemblage. The São Sepé assemblage is dominated by shallow burrowing pelecypods (Astartila clossi, Myonia riograndensis, Pyramus cf. P. cowperesioides, Megadesmus bortoluzzii, Jacquesia guataensis, Edmondia sp.). Bissally attached semi-infaunal forms (Stutchburia sepeensis, gen. et sp. Ind. B) are common, and intermediate burrowing species (gen. et sp. Ind. A) are rare. The São Sepé pelecypods probably occupied shallow marine subtidal to inner shelf, unstable silty bottoms. The pelecypods are found concentrated in fine sandstone exhibiting biostratinomic characteristics indicative of deposition under high energy conditions. Pyramus mendesi from Guiratinga was probably also a shallow, silty bottom burrowing animal. It is found as an allochthonous element in silicified oolite deposite under high energy. The two assemblages include taxa belonging to marine genera also recorded in faunas from the underlying Itararé Subgroup and Rio Bonito Formation (e.g., Stutchburia, Myonia), and are associated as well with typical components of the Passa Dois Group assemblages (Pyramus cf. P. cowperesioides). Additionaly, Astartilaclossi and Megademus bortoluzzii strongly resemble Casterella and Plesyociprinella, respectively. These affinities and predominance of megadesmids in the two faunas suggest their common ancestry from a megadesmid stock. Comparative study of the Paraná Basin and other Permian megadesmids, particularly from Australia, improved the knowledge of such important morphological features as the pedial musculature with important implications for the systematics of the group. Several of the components of the assemblages studied, such as Pyramus, Myonia, Astartila, Megadesmus and Stutchburia, are typical elements in the Carboniferous-Permian marine faunas from Australia and Argentina. Although none of these elements is truly geochronologically diagnostic, the composition of the assemblages is compatible with the Late Permian age assigned to the Palermo Formation on palynological grounds. Analysis of the distribution, composition, and possible affinities of the pelecypods from assemblages of the Tubarão and Passa Dois groups show that they have evolved in an epicontinental sea with a Late Paleozoic history comprising glacial (terrestrial/glacial-marine), fluvial-deltaic, marine and continental sedimentation, associated with a broad transgressive-regressive cycle. The environmental alterations also included a general warming towards the end of the Permian and fluctuations in ecologically important factors such as the availability of benthic habitats, water salinity and food resources. During Tubarão Group time, transgressive pulses favored the immigration of different genera initially remarkably cosmopolitan (assemblages from Capivari, Hortolância, Itaporanga and Mafra; middle part of the Itararé Subgroup). Assemblages from the upper portion of the Itararé Subgroup (Rio do Sul Formation) and those of the Rio Bonito (Taió) and Palermo (São Sepé and Guiratinga) Formations already show a misture of cosmopolitan and gondwanic elements. These assemblages are dominated by shallow burrowing pelecypods, but epifaunal species are also common. A contrasting pattern is shown by the pelecypods assemblages that developed in the Paraná basin during the Late Permian regressive phase (Passa Dois Group) which seem to have in great part evolved in situ. It is noteworthy that many processes and factors involved in this evolution (e.g., the presence of a relict molluscan fauna derived from marine stocks; presence of endemics; in situ evolution with diversification during regressive periods associated with geographical isolation), are similar to those already described for other epicontinental seas from the Cretaceous of North America and the Cenozoic of the former USSR. Shallow burrowing pelecypods dominated the Passa Dois assemblages together with rare epifaunal, bissaly attached species. They commonly form dense concentrations as coquinas, possibly deposited by storm waves. After Palermo time, a significant increase in the number of endemics is noted in the assemblages. In spite of the fact that available methodologies are still inadequate for the discrimination of paleobiogeographic provinces, data on hand suggest that the Paraná Basin could have been a distinct paleobiogeographical province during the Late Paleozoic only after Palermo time. Pelecypods of the Palaeomutela? Platinensis assemblage, from the middle portion of the Rio do rasto Formation, however, do not belong to this province since they include freshwater forms restricted to continental environments. It becomes evident from this analysis that previous paleobiogeographical schemes have overly simplified and temporally compressed available paleobiogeographical information.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-19112015-164037 |
| Date | 23 October 1992 |
| Creators | Simões, Marcello Guimarães |
| Contributors | Rocha Campos, A. C. (Antonio Carlos) |
| Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
| Source Sets | Universidade de São Paulo |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | Tese de Doutorado |
| Format | application/pdf |
| Rights | Liberar o conteúdo para acesso público. |
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