A família Accipitridae representa uma das maiores radiações de aves atuais, ocupando habitats diversos em grande parte do planeta. Entre as divisões propostas para a família no passado, o grupo dos gaviões buteoninos figura entre um dos poucos que se aproximam em composição a uma linhagem monofilética, de acordo com análises filogenéticas recentes. Além de ocorrer tanto no Novo Mundo como no Velho Mundo, a maior parte das espécies de gaviões buteoninos está concentrada na América do Sul e na América Central, o que os torna um modelo atrativo para a análise de padrões e processos de diversificação em escalas continental e local. Outro aspecto interessante do grupo é o grande número de espécies migratórias, padrão ainda pouco explorado sob uma perspectiva filogenética. Os principais objetivos deste trabalho foram inferir as relações filogenéticas entre as espécies de gaviões buteoninos, analisar a evolução do comportamento migratório no grupo, e inferir padrões e processos de diversificação, com ênfase na região Neotropical. Foram utilizados mais de 7.000 pares de base de DNA mitocondrial e nuclear de 51 espécies de gaviões buteoninos, compreendendo o maior estudo filogenético do grupo até o momento. Do total de seqüências utilizadas, cerca de um terço foi representado por seqüências de DNA do 12S, tRNAVal e 16S, que contém uma proporção de sítios de evolução dependente resultante da existência de uma estrutura secundária. Como forma de avaliar o impacto destes sítios nas estimativas, foram também realizadas análises alternativas que incorporaram informação de estrutura secundária. Devido à indisponibilidade de um modelo de estrutura secundária de 16S para aves, este foi aqui elaborado com base em uma análise comparativa de representantes de todas as ordens de aves atuais. Os resultados sugerem que os gêneros Buteo, Leucopternis e Buteogallus como atualmente reconhecidos não são monofiléticos, o que ressalta a falta de concordância entre a classificação atual e a histórica evolutiva do grupo. Cinco linhagens principais foram encontradas, sendo a base da árvore composta por espécies predominantemente neotropicais, e a porção mais derivada principalmente por espécies neárticas e do Velho Mundo. Este resultado, associado às estimativas de tempo de divergência, sugere um longo período de diversificação na região Neotropical (com início entre o Oligoceno Superior ou o Mioceno, e se estendendo até o Pleistoceno), com colonização e diversificação recentes na região Neártica e no Velho Mundo (com início no Mioceno Superior ou no Plioceno, se estendendo até o Pleistoceno). O comportamento migratório evoluiu diversas vezes, e pode ter contribuído para a diversificação de algumas espécies, ao possibilitar a colonização de habitats antes não ocupados e promover especiação em ilhas. Na região Neotropical, disjunções de espécies de florestas de terras baixas que ocupam áreas a leste e oeste dos Andes ocorreram quatro vezes, possivelmente em dois eventos vicariantes. As disjunções mais antigas podem ter sido causadas pelo soerguimento da cordilheira, enquanto não foi possível definir claramente os processos envolvidos nas especiações mais recentes. Foram encontradas duas linhagens distribuídas em habitats alagados e ripários. Os resultados sugerem não somente um longo processo de diversificação, de forma independente das espécies de florestas não alagadas, mas também conexões históricas entre florestas de várzea da Amazônia e habitats costeiros. Espécies florestais e de áreas abertas não são reciprocamente monofiléticas. De forma similar, em alguns casos, espécies pertencentes a um mesmo bioma não são proximamente relacionadas, o que sugere uma história complexa de diversificação na região. A utilização de dados de sítios emparelhados de seqüências de RNA não trouxe mudanças significativas nas topologias e inferências de tempo de divergência, possivelmente devido à baixa variação das hastes neste grau de divergência. / The family Accipitridae represents one of the largest radiations of modern birds, with species being found in a plethora of habitats around the world. Among the divisions proposed for the family in the past, the group of the buteonine hawks is one of the few that approximate monophyletic lineages, according to recent phylogenetic analyses. Besides occurring both in the New World and Old World, most buteonine hawk species are mainly found in Central and South America, what provides an opportunity to evaluate patterns and processes of diversification in both continental and local scales. The main goals of this work were to infer phylogenetic relationships among species of buteonine hawks, analyze the evolution of migratory behaviour, and evaluate patterns and processes of diversification, especially in the Neotropical region. We obtained more than 7.000 base pairs of mitochondrial and nuclear DNA sequences from 51 species of buteonine hawks, what comprises the largest phylogenetic analysis of the group so far. Approximately one third of the total dataset was obtained from DNA sequences of 12S, tRNAVal and 16S, which are known to have paired sites that evolve in concert due to the presence of a secondary structure. Alternative analyses incorporating such information have been performed, as a way to evaluate the effects of secondary structure in the phylogenetic analyses. Since a model of secondary structure of 16S of birds was not available so far, we build one based on comparative analysis of representatives of all modern avian orders. The results suggest that the genera Buteo, Leucopternis and Buteogallus as currently accepted are not monophyletic, what stress a lack of concordance between current classification and the evolutionary history of this group. Five main lineages were found, and the most basal part of the topology is composed by mainly neotropical species, while the majority of neartic and Old World species were positioned in the most derived part of the tree. Together with divergence time estimates, those results suggest a long period of diversification in the Neotropics (possibly beginning in the Upper Miocene or Oligocene, and extending to the Pleistocene), with a latter colonization and diversification of the Neartics and Old World (possibly beginning between the Upper Oligocene or Pliocene, and extending to the Pleistocene). Migratory behaviour evolved several times, and may have contributed to diversification by means of exploitation of previously unavailable habitats as well as promotion of speciation in islands. Lowland species disjunctions between each side of the Andes occurred four times, possible due to two vicariant events. The earliest disjunctions may have been caused by Andean orogeny, but no process could be clearly attributed to the two most recent speciations. Two lineages restricted to flooded habitats were found. The results suggest not only a long process of diversification in such habitats, independently of species of non-flooded habitats, but also a historical relationship between várzea forests in Amazonia and costal habitats. Similarly, species that occupy the same biome are not the closest relatives in several cases, what suggests a complex history of diversification in the Neotropical region. Inclusion of secondary structure information did not affect significantly phylogenetic and divergence time estimates, likely due to the low variation in stems in such level of divergence.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-10072008-133516 |
| Date | 07 May 2008 |
| Creators | Amaral, Fábio Sarubbi Raposo do |
| Contributors | Wajntal, Anita |
| Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
| Source Sets | Universidade de São Paulo |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | English |
| Type | Tese de Doutorado |
| Format | application/pdf |
| Rights | Liberar o conteúdo para acesso público. |
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