La familia Mustelidae es la más diversa del Orden Carnivora, representada por 22 géneros vivientes, que presentan una gran variación eco-morfológica. Los mustélidos de América del Sur están representados por 11 especies vivientes: el gulonino Eira barbara; los hurones ictoniquinos lincodontininos Lyncodon patagonicus, Galictis cuja y Ga. vittata; los lutrinos Lontra felina, Lo. longicaudis, Lo. provocax y Pteronura brasiliensis; y los hurones mustelinos Mustela frenata, Mu. felipei y Mu. africana. Los ictoniquinos son la subfamilia más antigua dentro del subcontinente (Plioceno Tardío-actualidad), representados por múltiples especies extintas de los dos géneros actuales y por Stipanicicia pettorutii, representante del único género extinto; otros linajes de mustélidos de América del Sur se registran a partir del Pleistoceno. La musculatura postcraneal de los mustélidos fue estudiada intensamente en el siglo XIX, aunque las especies de América del Sur permanecen prácticamente inexploradas.
Estudios de la osteología postcraneal han demostrado correspondencias entre la morfología, los tipos locomotores y otras variables (e.g., tamaño corporal, filogenia, estrategia de caza). Sin embargo, varios tópicos permanecen pobremente explorados, especialmente en lo que respecta a las especies de América del Sur. Por otro lado, el postcráneo prácticamente no ha sido evaluado como fuente potencial de caracteres filogenéticos. El objetivo de esta Tesis fue analizar la diversidad morfológica postcraneal de los mustélidos extintos y vivientes de América del Sur, explorando su relación con distintos factores (e.g., locomoción, hábitos alimentarios, tamaño corporal, estructura filogenética), en un marco comparativo.
Los materiales miológicos estudiados incluyen a tres especímenes de Galictis cuja. Se estudió exhaustivamente la musculatura craneal y postcraneal. Se describieron variantes intraespecíficas y se realizaron mapas musculares y pesado de cada músculo. Se realizó un estudio osteológico descriptivo detallado de siete especies de mustélidos de América del Sur. Se realizaron análisis morfo-funcionales cualitativos y cuantitativos en un marco comparativo a nivel Musteloidea. Se describieron en detalle siete especímenes fósiles con elementos postcraneales preservados, así como también materiales craneales de lincodontininos fósiles, incluyendo a S. pettorutii. Se construyeron 8 índices sintetizando las longitudes relativas de las principales regiones axiales y apendiculares. Se tomaron fotografías orientadas de cuatro elementos postcraneales (axis, penúltima vértebra lumbar, extremo distal del húmero y proximal del fémur), realizándose análisis de morfometría geométrica y análisis de componentes principales por grupos. Para evaluar el efecto de la locomoción y la dieta sobre las variables lineales y de forma se realizaron análisis de la varianza considerándose la estructura filogenética de los datos y la influencia del tamaño. Para evaluar el valor filogenético y obtener reconstrucciones de estados ancestrales de los principales rasgos miológicos y osteológicos, se diseñaron, codificaron y optimizaron caracteres osteológicos (83 caracteres x 31 taxones; cinco caracteres continuos y 78 discretos) y musculares (47 caracteres x 32 taxones).
La descripción miológica de Ga. cuja reveló rasgos de importancia. La musculatura cervical es voluminosa y está muy subdividida (e.g., sternocephalicus, cleidocephalicus), incluyendo múltiples paquetes profundos de inserciones “lateralizadas” (mm. obliquus capitis, rectus capitis, multifidi cervicis). La región torácica presenta numerosos y amplios músculos rotadores. La musculatura epiaxial lumbar está dominada por el m. iliocostalis, mientras que la hipoaxial está compuesta de metámeros breves. Los extensores fuertes del miembro posterior (e.g., isquiotibiales, extensores del tobillo), son voluminosos y de inserciones relativamente distales. Los flexores rápidos (e.g., m. infraspinatus, m. gluteus) y estabilizadores articulares (e.g., m. anconeus, m. articularis coxae) de ambas extremidades están reducidos o ausentes. El m. brachioradialis presenta variantes intraespecíficas con un origen extendido proximalmente.
Los protractores y extensores del miembro anterior (contrariamente a sus antagonistas), están marcadamente desarrollados y subdivididos, con un m. rhomboideus profundus y capitis separados. Existen múltiples fascículos biarticulares y aductores en ambos miembros. Los flexores del hombro (e.g., m. infraspinatus) y codo (e.g., m. biceps brachii, m. brachialis) y aductores de ambas extremidades están reducidos, mientras que el m. coracobrachialis se encuentra ausente. El análisis de la miología de Ga. cuja permitió reconocer rasgos relacionados con las estrategias de caza y locomoción en galerías y half-bound. A partir de las optimizaciones y análisis comparativo se determinaron rasgos miológicos potencialmente informativos respecto a la estructura filogenética.
En las descripciones y análisis osteológicos se reconoce la presencia un cuello largo, con regiones de agarre muscular bien desarrolladas para todos los mustélidos de América del Sur. La región tóraco-lumbar es alargada en lutrinos y lincodontininos. Se registra una gran diversidad de variantes en la región lumbar y caudal (forma, fórmula vertebral, proporciones).
En la región lumbar, los cuerpos y procesos son elongados en los hurones y Ei. barbara. En la región caudal, Ly. patagonicus y Galictis spp. presentan arcos neurales reducidos. Eira barbara presenta una cola elongada, móvil y de elementos distales delgados, mientras que Galictis spp. y lutrinos presentan colas amplias con numerosos procesos espinosos caudales, y en las nutrias, con procesos transversos en forma de "H". Los elementos apendiculares son relativamente largos y delgados en Ei. barbara, mientras que en las nutrias son robustos y con amplias áreas de agarres musculares. El plano isquio-púbico, la cabeza y la tróclea femoral de los lutrinos presentan una configuración particular. El ilion y los trocánteres del fémur se encuentran reducidos en los hurones. Las regiones articulares del hombro, codo, cadera y rodilla favorecen movimientos mayormente dentro del plano sagital en los hurones, mientras que las restricciones son menores en Ei. barbara y lutrinos. En la muñeca, carpo y tarso de Ei. barbara se registra el mayor grado de movilidad, mientras que en lutrinos existen mayores restricciones. En hurones y lutrinos, el zeugopodio es ancho. Los autopodios de Ly. patagonicus son gráciles y elongados, mientras que en Ei. barbara y especialmente en lutrinos son más robustos y amplios. Para el caso de los siete especímenes fósiles, se confirmaron las asignaciones previas o propusieron por primera vez asignaciones taxonómicas, todas a ellas correspondiendo a especies actuales.
El estudio comparativo de la morfología postcraneal de los mustélidos mediante los diversos enfoques considerados, permitió relacionar un gran número de rasgos anatómicos a los diversos hábitos de vida y tamaños corporales, siendo también informativos de la historia evolutiva y afinidades filogenéticas. En los half-bounders, la musculatura epiaxial, extensora de la cadera y del tobillo, encargada de la propulsión en marchas a saltos, músculos que cuentan con importantes superficies de agarre muscular (e.g., plano isquio-púbico y zeugopodio posterior). El gran desarrollo de la musculatura extensora y protractora del miembro anterior y sus áreas de orígenes (e.g., fosa supraespinosa, proceso subhamatus) concuerdan con la especialización del miembro anterior en la amortiguación de los saltos. Los nadadores presentan un gran número de rasgos postcraneales únicos vinculados al nado. Desde la región cervical a caudal son capaces de realizar movimientos amplios y poderosos de flexo-extensión. La morfología de los miembros (e.g., húmero de curvatura sigmoidea, amplitud y posición "dorsalizada" del plano isquio-púbico, fémur breve) y gran desarrollo de áreas de agarre muscular (e.g., ala de la escápula, crestas del húmero, ilion) se relacionan a una posición caudal habitual de los miembros y a la generación de poderosos movimientos de propulsión. Los trepadores presentan regiones postdiafragmáticas largas, miembros largos y articulaciones con amplias libertades de movimientos. Los músculos estabilizadores, aductores y abductores, así como sus áreas de agarre (e.g., acromion, cresta pectoral, cresta epicondilar, ala del ilion) están bien desarrollados. En los trepadores ágiles como los guloninos, las colas largas y livianas son útiles durante el balance, pero sin permitir prensión. Las falanges ungueales, recurvadas y agudas, son el principal medio de sujeción sin existir grandes capacidades de manipulación (si presentes en muchos prociónidos y Ailurus). Los cavadores presentan músculos retractores, aductores y abductores del miembro anterior y flexores del hombro y muñeca voluminosos, con amplias áreas de agarre (e.g., crestas, tubérculos y epicóndilos del húmero, olécranon, tubérculo del carpal accesorio), similar a trepadores y nadadores. La musculatura extensora del codo desarrollada, miembro anterior relativamente elongado, restricciones articulares en el codo y carpo, y modificaciones en las proporciones del autopodio anterior, les permiten la penetración y remoción del sustrato. La características de la región lumbar (e.g., reducida en longitud y rígida), articulación sacro-ilíaca reforzada y miembros posteriores robustos permiten transmitir y resistir las fuerzas generadas en la región anterior del cuerpo. Se reconocen también características en la región axial y pelvis vinculadas al comportamiento aposemático de tipo battle-flag de ictoniquinos y mefítidos, así como características cervicales informativas del grado de carnivoría y estrategias de caza de distintos linajes.
El plan corporal de los grisones puede considerarse generalizado, permitiéndoles depredar sobre un espectro variado de presas y moverse con facilidad sobre la superficie y en túneles subterráneos, lo que posiblemente permitió al linaje establecerse en variados ambientes de América del Sur. Las evidencias recabadas apoyan la posibilidad de una antigua vinculación a hábitos acuáticos para el linaje. Lyncodon patagonicus se encontraría altamente especializado en la caza de roedores fosoriales. Este taxón converge con los linajes de mustelinos más especializados en un tamaño corporal pequeño, cuello de movimientos amplios y poderosos, miembros y cola reducidos, una región axial muy larga y móvil. La anatomía mastoidea de S. pettorutii sugiere que habría poseído una musculatura mastoidea más marcadamente desarrollada y subdividida que otros lincodontininos, indicando poderosos y complejos movimientos cervicales lo que, junto con otros rasgos craneales, indicaría que fue capaz de depredar sobre presas de gran tamaño relativo. Eira barbara es posiblemente es el mustélido más especializado al sustrato arbóreo; presenta un gran número de rasgo intermedios entre musteloideos galopantes y mustélidos weasel-like aunque muchos rasgos (zeugopodios relativamente breves, zona axial flexible, y cuello elongado y musculoso) la vinculan a un plan ancestral weasel-like. Los representantes sudamericanos de Lontra difieren de la especie norteamericana Lo. canadensis en poseer los miembros anteriores y dígitos más largos, evidenciando una mayor capacidad de manipulación y/o propulsión braquial. Por otro lado, las nutrias de América del Sur, y especialmente Pt. brasiliensis, poseen regiones axiales, y específicamente colas, altamente especializadas al nado.
Se sugiere un plan weasel-like ancestral para Mustelidae-Taxidea. Un gran número de rasgos postcraneales son propuestos como filogenéticamente informativos a diferentes niveles jerárquicos, e.g., osteológicos: presencia de foramen alar del atlas, abertura de foramen transverso de C7, morfología de arcos neurales de vértebras caudales, tipo de contactos entre carpales; miológicos: configuración de los mm. rhomboideus, sistemas epiaxial es y del m. semitendinosus, posición de origen del m. brachioradialis. Esta fuente de caracteres prácticamente inexplorada podría ser utilizada en futuros estudios filogenéticos. / The Family Mustelidae is the most diverse one within the Order Canivora. Compound by 22 extant genera, it shows a wide ecomorphological variation. There are 11 extant South American mustelids species: the scansorial gulonine Eira barbara; the ictonychine lyncodontinine weasels Lyncodon patagonicus, Galictis cuja y Ga. vittata; the lutrines Lontra felina, Lo. longicaudis, Lo. Provocax, and Pteronura brasiliensis; and the musteline weasels Mustela frenata, Mu. felipei, and Mu. africana. The ictonychines are the oldest subfamily in the subcontinent (Late Pliocene-Recent), represented by numerous extinct species belonging to the extant genera and by the only extinct genus Stipanicicia, represented by S. pettorutii; other mustelid lineages of South America were recorded since the Pleistocene. Mustelid postcranial musculature was intensively studied during the XIX century, although South American species remained almost unexplored. Previous studies of postcranial osteology reported a close association between morphology and locomotor modes and other variables (e.g., body size, phylogeny, hunting behavior). Nevertheless, many topics remain scarcely explored, especially among South American species. Furthermore, postcranium has almost not been studied as a potential source of phylogenetic characters. The goal of this thesis was to study the postcranial morphological diversity of South American extinct and extant mustelids, exploring its relationship with different factors (e.g., locomotion, food habits, body size, phylogenetic structure), within a comparative framework.
In this thesis, three myological specimens of Galictis cuja were studied by dissections; cranial and postcranial musculature was exhaustively described. Individual variation was described and each muscle was weighted. Muscular maps were constructed. Also, a detailed osteological description of seven South American mustelids was achieved. Morphofuctional qualitative and quantitative analyses were performed within a comparative framework at the Musteloidea level. Seven fossil specimens with preserved postcranial elements were described in detail, as well as cranial specimens of fossil lyncodontinines, including S. pettorutti. Eight indexes summarizing the relative length of axial and appendicular regions were constructed.
Four postcranial elements (axis, penultimate lumbar vertebra, distal end of the humerus and proximal end of the femur) were analyzed using geometric morphometric approaches; betweengroups principal component analysis were performed in order to capture, summarize, and assess the diversity of shapes for each studied element. To evaluate the effect of the locomotion and diet on the linear and shape variables, variance analyses were performed considering the phylogenetic structure of the data and body size influence. Osteologic and myologic characters were designed, codified, and optimized (osteologic: 83 characters x 31 taxa; five continuous and 78 discrete characters; muscular: 47 characters x 32 taxa) in order to evaluate the phylogenetic value and to obtain reconstructions of ancestral states of those characters.
vi The myological description of Ga. cuja revealed remarkable features. The cervical musculature is bulky and notably subdivided (e.g., sternocephalicus, cleidocephalicus), including numerous deep bundles with “lateralized” insertions (mm. obliquus capitis, rectus capitis, multifidi cervicis) associated to strong and complex movements. The thoracic region is elongated and narrow, with wide spinous processes and numerous and wide rotator muscles.
The epaxial lumbar musculature is dominated by the m. iliocostalis, while the hipoaxial one is made of short metameres, evidence of a high intervertebral mobility. Strong extensors of the hind limb (e.g., hamstrings, ankle extensors) which dominate the propulsion forwards during half-bound, were massive and have relatively distal insertions. The fast flexors (e.g., mm.
infraspinatus, m. gluteus) and joint stabilizers (e.g., m. anconeus, m. articularis coxae) of both limbs are reduced or absent. The m. brachioradialis has intraspecific variants with a proximally extended origin. Protractors and extensors of the forelimb (on the contrary to its antagonists) are markedly developed and subdivided, with separated m. rhomboideus profundus and capitis.
Also, there are many biarticular fascicules and adductors in both limbs. The shoulder (e.g., m.
infraspinatus) and elbow (e.g., m. biceps brachii, m. brachialis) flexors and adductors of both limbs are reduced, while the m. coracobrachialis is absent. The myological analysis of Ga. cuja allowed recognizing features related to hunting behavior, subterranean locomotion and halfbound gait employed by the species. From the optimizations and comparative analyses, many myological features were determined as potentially informative regarding to the phylogenetic structure.
Osteologic descriptions and analyses documented a long neck, with very well developed muscular attachment surfaces in all South American mustelids. The thoraco-lumbar region is elongated in lutrines and lyncodontinines. There is a great diversity in the lumbar and caudal regions (shape, vertebral formula, proportions). In the former region, the vertebral body and processes are elongated in weasels and Ei. barbara. In the caudal region, Ly. patagonicus and Galictis spp. display reduced neural arches. Eira barbara has an elongated mobile tail, with thin distal elements, while Galictis spp. and lutrines have wide tails with numerous caudal spinous processes and, in otters, with H-shaped transverse processes. Appendicular elements are relatively long in Ei. barbara, while in otters are robust, with wide surfaces for muscular attachments. The ischio-pubic plane, the femoral head and the trochlea in lutrines have a particular configuration. The ilion and both femoral trochanters are reduced in weasels. The articular regions of the shoulder, elbow, hip and knee mostly favor parasagital movements in weasels, while restrictions are smaller in Ei. barbara and lutrines. The largest degree of mobility was found in the wrist, carpus and tarsus of Ei. barbara, while in lutrines there are more restrictions. In weasels and lutrines, the zeugopods are laterally expanded. The autopodium of Ly. patagonicus is slender and elongated, while in Ei. barbara and especially in vii lutrines is robust and wide. For the seven fossil specimens, previous taxonomic assignations were confirmed, or new ones were here suggested for the first time, all of them agreeing with extant species.
The comparative study of the osteological morphology of the postcranium of mustelids, analyzed by diverse and complementary approaches, allowed relating a great number of anatomical features to different habits and body size, but was also found informative for the evolutionary history and phylogenetic affinities. In half-bounders, epaxial musculature, hip extensors and ankle extensors which are the main responsible of propulsion in jumping gaits, have large attachment surfaces (e.g., ischio-pubic plane and zeugopod of the hind limb). The great development of the extensor and protractor muscles of the forelimb and their origin surfaces (e.g., supraspinous fossa, subhamatus process) coincide with the specialization of the forelimb as a shock-absorber when jumping. Swimmers have a large number of unique postcranial features associated to their swimming capabilities. From the cervical to the caudal region, they are able to perform wide and powerful flexion-extension movements. Their limb morphology (e.g., sigmoid humerus, amplitude and “dorsalized” position of the ischio-pubic plane, short femur) and the great development of the muscular attachment areas (e.g., wing of the scapula, crest of the humerus, ilium) are related to a usual caudal position of the limbs, and to strong propulsive movements. Scansorial species have long postdiaphragmatic regions, long limbs and articulations with a wide freedom of movements. Stabilizers, adductors and abductors muscles, together with their attachment surfaces (e.g., acromion, pectoral crest, epicondylar crest and wing of the ilium respectively), are well developed. In agile scansorial species such as many gulonines, long and light tails are useful during balance, but do not allow prehension. The ungueal phalanges, that are curved and acute, are the primary means of clamping, given that these species do not present manipulation abilities (that are present in many procyonids and Ailurus). Fossorial species has bulky retractor, adductors and abductor muscles of the forelimb and flexors of the shoulder and wrist, with large attachment areas (e.g., crests, tubercles and epicondyles of the humerus, olecranon process, tubercle of the accessory carpal bone), similar to scansorial and swimmer species. A developed extensor musculature of the elbow joint, a relatively elongated forelimb, articular restrictions in the elbow and carpus, and some modifications of the anterior autopodium ratios facilitate penetration and removal of the substrate. The characteristics of the lumbar region (e.g., short and rigid), the reinforced sacroiliac articulation and the short and robust hind limbs allow transmitting and resisting the forces generated in the anterior region of the body. There are also axial and pelvic features associated to the aposematic battle-flag behavior of ictonychines and mephitids, as well as cervical characteristics informative about carnivore degree and hunting behavior in different lineages.
viii The body plan of grisons can be considered generalized, allowing predating on a wide spectrum of prey and moving easily on surface and tunnels, which permitted this lineage to establish in a variety of habitats in South America. Gathered evidence support the possibility of an ancient association with aquatic environments for this lineage. Lyncodon patagonicus would be highly specialized to hunt on fossorial rodents. This taxon converge with the most specialized musteline lineages in a small body size, strong and wide movements of the neck, reduced limbs and tail, and a very long and mobile axial region. Mastoid anatomy of S.
pettorutti suggest that it would have possessed a mastoid musculature markedly more developed and subdivided than other lyncodontinines, indicating strong and complex cervical movements, which together with other cranial features, would indicate the ability to hunt on prey with a relative large size. Eira barbara is possibly the most specialized mustelid for the arboreal substrate; it has a great number of intermediate characters between galloping and weasel-like mustelids, although many features such as relatively short limbs, flexible axial region and elongated and muscular neck, associate it to an ancestral weasel-like body plan. South American representatives of Lontra differ of the North American species Lo. canadensis in having longer forelimbs and digits, revealing a wider manipulation capability and/or brachial propulsion. On the other hand, South American otters, and specially Pt. brasiliensis, have axial regions and specifically tails, highly specialized for swimming.
A weasel-like plan is suggested as ancestral for Mustelidae-Taxidea clade. A great number of postcranial features are suggested as phylogenetically informative at different hierarchical levels, e.g., osteologic: presence of the alar foramen of the atlas, opening of the transverse foramen of the C7, morphology of the neural arches of the caudal vertebrae, contact configuration among carpal bones; myological: configuration of the mm. rhomboideus, epaxial systems and the m. semitendinosus, position of the origin of the m. brachioradialis. This mostly unexplored source of characters could be useful in future phylogenetic analyses.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:SEDICI/oai:sedici.unlp.edu.ar:10915/44480 |
| Date | January 2015 |
| Creators | Ercoli, Marcos Darío |
| Contributors | Prevosti, Juan Francisco |
| Source Sets | Universidad Nacional de La Plata, Sedici |
| Language | Spanish |
| Detected Language | Spanish |
| Type | Tesis, Tesis de doctorado |
| Rights | http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/2.5/ar/, Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivs 2.5 Argentina (CC BY-NC-ND 2.5) |
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