Le développement des plantes nécessite la coordination des mécanismes de différenciation des
cellules méristématiques en cellules hautement spécialisées: la division, la croissance et la
formation de la géométrie cellulaire. La différenciation et la morphogenèse cellulaires sont
étroitement liées et régulées par les propriétés mécaniques de la paroi cellulaire. Les mécanismes
conduisant à l’émergence de diverses formes et fonctions des tissus végétaux sont complexes et
encore peu compris. Ma thèse de doctorat approfondie les principes mécaniques à la base de la
formation des cellules épidermiques ondulées. Je me suis également penché sur l’étude des
avantages mécaniques que confèrent les motifs imbriqués.
Les cellules épidermiques sont constituées de deux parois cellulaires périclines parallèles
reliées par des parois anticlines. Aux jonctions, les cellules épidermiques forment des cavités et
des saillies imbriquées les unes aux autres. Des images en 3D, prises en microscopie confocale,
de cotylédons marqués par des fluorophores spécifiques à la cellulose montrent une déposition
accrue de cellulose au niveau des cavités des parois périclines s’étendant le long des parois
anticlines. Le marquage des cotylédons par COS488 démontre également une plus grande
abondance de pectines dé-estérifiées aux mêmes sites. J'ai développé des modèles par éléments
finis de la déformation de la paroi cellulaire et simulé les disparités biochimiques en alternant
les régions plus rigides à travers et au long des parois périclines des deux côtés d'une paroi
anticline. Le modèle montre que les parois rigidifiées non déformables se développent en cavités
lorsque la pression interne étire la paroi cellulaire. Le modèle suggère également la présence de
contraintes mécaniques plus élevées au niveau des saillies. Les résultats du modèle indiquent
qu'une boucle de rétroaction positive entre la contrainte et la rigidité de la paroi cellulaire
générerait les formes ondulées à partir de différences infinitésimales de rigidité ou de contrainte
de la paroi cellulaire. En outre, le modèle suggère que des événements de flambage stochastiques
peuvent initier la morphogenèse des cellules.
On a longtemps émis l'hypothèse que le motif imbriqué de cellules épidermiques
améliore l'adhérence cellule-cellule et donc la résistance de traction de l'épiderme. L'étirage des
feuilles d'Arabidopsis de type sauvage ou du mutant any1 (caractérisé par une réduction de
l'ondulation cellulaire) n'a montré aucun détachement cellulaire en cas de rupture du tissu. J'ai émis l'hypothèse que les jonctions des cellules ondulantes renforcent la résistance de l'épiderme
contre la propagation de fissures. J'ai observé une grande anisotropie dans la réponse mécanique
à la rupture de l'épiderme d'oignon selon l’orientation des cellules. Les fissures qui suivent
l’alignement des cellules se propagent sans trop de résistance, entraînant une rupture fragile du
tissu. Ceci découlerait de la propagation de la ligne de rupture par suite du détachement des
cellules. Les fissures se propagent difficilement lorsqu’elles sont perpendiculaires à l'axe
principal des cellules. En fracturant des feuilles dont les cellules épidermiques sont ondulées,
j'ai remarqué que les fissures se propageaient, par intermittence, à la fois au niveau des jonctions
de la cellule et de la paroi cellulaire. J'ai émis l'hypothèse que ce motif de fracture d'épiderme à
cellules ondulées se caractérisait par une augmentation de la résistance à la fracture. Pour
n’étudier que les effets de la géométrie des cellules sur cette résistance, j’ai éliminé le rôle que
jouerait l’anisotropie des matériaux en concevant des modèles physiques macroscopiques de
l'épiderme. J’ai gravé au laser des motifs cellulaires sur du poly-méthacrylate de méthyle. De
cette façon, le matériau isotrope permettait d'étudier uniquement l'effet de la géométrie
cellulaire. Alors que la fracturation des spécimens de contrôle sans gravure et des spécimens
avec des cellules gravées longitudinalement ont démontré une rupture fragile, une fracturation
transversale aux rangées cellulaires, dans les modèles mimant des cellules d’oignon ou des
cellules ondulées de cotylédons d’Arabidopsis, a montré une résistance accrue à la fracture.
En conclusion, je démontre que la forme ondulée des cellules épidermiques est le résultat
d’une distribution alternée de la rigidité dans la paroi cellulaire, un processus qui pourrait être
initié par une anisotropie de stress stochastique due au flambement. De plus, ces formes
cellulaires augmentent la résistance à la rupture de l'épiderme végétal en le protégeant contre la
propagation des fissures; un mécanisme de défense ingénieux pour les surfaces les plus
exposées. / Plant development entails cell division, cell growth and shaping, and the differentiation of
meristematic cells into highly specialized cell types. Differentiation and cell shape are closely
linked and involve the regulation of the mechanical properties of the cell wall. The mechanisms
leading to the generation of the diverse array of shapes and functionalities found in plant tissues
are perplexing and poorly understood. In my Ph.D. research, I investigated the mechanical
principles underlying the formation of wavy leaf pavement cells. Further, I studied the putative
mechanical advantage that emerges from the interlocking patterns.
Epidermal pavement cells consist of two parallel periclinal walls connected by vertical
anticlinal walls. At the borders, wavy pavement cells make interlocking indentations and
protrusions. 3D confocal micrographs of cotyledons stained with cellulose-specific fluorophores
revealed a significant accumulation of cellulose at the sites of indentation on the periclinal walls
extending down the anticlinal walls. Staining the cotyledon samples with COS488 also suggested
a higher abundance of de-esterified pectin at these sites. I developed finite element models of
the cell wall deformation and simulated the biochemical inhomogeneities by assigning
alternately stiffened regions across and along the periclinal walls on two sides of an anticlinal
wall. It was observed that the non-deforming stiffened regions develop into sites of indentations
when the internal pressure stretches the cell wall. The model also suggested higher stresses to
associate with the neck regions. The model results indicate that a positive feedback loop between
stress and cell wall stiffness could generate wavy shapes starting from infinitesimally small
differences in cell wall stiffness or stress. Further, the model suggests that stochastic buckling
events can initiate the cell shaping process.
It has been long hypothesized that the interlocking pattern of pavement cells improves
cell-cell adhesion and thus the tensile strength of the epidermis. Stretching to rupture the leaf
samples of wild-type Arabidopsis or any1 mutant with reduced cell waviness did not show any
cell detachment upon failure. However, I hypothesized the undulating cell borders could
enhance the resistance of the epidermis against the propagation of damage. I observed a
considerable anisotropy in the tear behavior of onion epidermis parallel and perpendicular to the
cells’ main axis. Tears along the cell lines propagated without much resistance resulting in brittle failure of the tissue. This was observed to originate from tears propagating by cell detachment.
Perpendicular to the cells’ main axis, tears had considerable difficulty in propagating. Fracturing
the leaf samples with wavy epidermal cells, I noticed the cracks propagated in both the cell
borders and the cell wall intermittently. I hypothesized that this pattern of fracture in the
epidermis with wavy cells indicates an increase in the fracture toughness. To untangle the
influence of material anisotropy from the cell geometry on fracture toughness, I designed
macroscopic physical models of the epidermis by laser engraving the cell patterns on
polymethylmethacrylate. This way, the isotropic material would allow studying only the effect
of cell geometry. While fracturing the control specimens with no engraving and the specimens
with longitudinally placed cells demonstrated a brittle fracture, fractures transverse to cell lines
in the onion cell patterns or across the Arabidopsis cotyledon wavy cell pattern showed an
increased fracture toughness.
I suggest the wavy shape of pavement cells in the epidermis results from the alternate
placement of stiffer regions in the cell wall, a process that can initiate from a stochastic stress
anisotropy due to buckling. Further, these shapes increase the fracture toughness of the plant
epidermis protecting it against the spread of damage; an ingenious defense mechanism at the
most exposed surfaces.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:umontreal.ca/oai:papyrus.bib.umontreal.ca:1866/25037 |
| Date | 04 1900 |
| Creators | Jafari Bidhendi, Amirhossein |
| Contributors | Geitmann, Anja, Gosselin, Frédérick |
| Source Sets | Université de Montréal |
| Language | English |
| Detected Language | French |
| Type | thesis, thèse |
| Format | application/pdf, application/octet-stream et video/mpeg |
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