Heterogenität von Umweltbedingungen gilt als einer der wichtigsten Faktoren für die Verteilung von Artenreichtum weltweit. Laut der Habitatheterogenität-Hypothese bieten räumlich heterogenere Gebiete eine höhere Vielfalt an Umweltparametern und weisen mehr Refugien und Möglichkeiten zur Isolation und Radiation auf. Dadurch begünstigen sie Koexistenz, Persistenz und Diversifikation von Arten. Die Erforschung potentieller positiver Effekte von Heterogenität auf Artenreichtum fasziniert Ökologen und Evolutionsbiologen seit Jahrzehnten. Dementsprechend existieren zahlreiche Studien über die Beziehung zwischen Heterogenität und dem Artenreichum verschiedener Taxa unter unterschiedlichsten ökologischen Gegebenheiten. Heterogenität kann sich auf biotische und abiotische Bedingungen beziehen und wurde daher mittels vieler verschiedener Maße quantifiziert. Diese finden zudem auf sehr unterschiedlichen Skalen Anwendung, die von der Architektur einer einzelnen Pflanze über Landschaftsstruktur bis hin zu topographischem Relief reichen. Die Vielfalt der Maße sowie eine oft unbestimmte und inkonsistente Terminologie, die in der Forschung zu Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen verwendet wird, erschweren das Verständnis, den Vergleich und die Synthese der entsprechenden Studien. Desweiteren gibt es große Unterschiede in der Form und Stärke der Beziehungen: während viele Studien einen positiven Zusammenhang zwischen Heterogenität und Artenreichtum nachwiesen, sind auch negative, unimodale und nicht signifikante Zusammenhänge bekannt. Deshalb existiert bisher kein eindeutiger Konsens bezüglich der generellen Heterogenität-Artenreichtums-Beziehung.
Im Rahmen der vorliegenden Dissertation fertige ich ein systematisches Literaturreview an, mit dem ich einen Überblick über die verwendeten Maße und Begriffe gebe, die bisher in der Forschung zu Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen Anwendung fanden. Basierend auf 192 Studien identifiziere ich 165 verschiedene Heterogenitätsmaße, die ich bezüglich ihrer Themenfelder und Berechnungsmethoden klassifiziere. Es werden fünf Themenfelder unterschieden, nämlich Landbedeckung und Vegetation als biotische Komponenten, und Klima, Boden und Topographie als abiotische Komponenten von Heterogenität. Desweiteren identifiziere ich achtzehn verschiedene Berechnungsmethoden, wie z.B. Anzahl, Standardabweichung und Variationskoeffizient. Die Höhenspannweite in einem Gebiet erweist sich als das häufigste Heterogenitätsmaß in der Literatur, wohingegen Maße von klimatischer Heterogenität und Bodenheterogenität unterrepräsentiert sind. Weiterhin stelle ich ein deutliches räumliches und taxonomisches Ungleichgewicht in der Forschung fest, wobei ein Großteil der Studien den Einfluss von Heterogenität in der Paläarktis untersucht und sich auf den Artenreichtum von Vertebraten oder Pflanzen konzentriert. Ich kompiliere über 100 verschiedene Begriffe für Heterogenität, wie z.B. Habitatdiversität oder Habitatheterogenität, und weise auf mangelhafte und teilweise sogar widersprüchliche Definitionen hin. Solche Unklarheiten erschweren das Verständnis der Begriffe und Studien, weshalb ich für eindeutige Terminologie plädiere und mich gegen die Verwendung von Synonymen ausspreche. Desweiteren gebe ich einen Überblick über mögliche Mechanismen, die als Grundlage von positiven Zusammenhängen zwischen Heterogenität und Artenreichtum in der Literatur diskutiert werden. Insgesamt identifiziere ich sieben Hauptmechanismen, die mit der Förderung von Koexistenz, Persistenz und Diversifikation von Arten zusammenhängen. Diese Mechanismen stelle ich in Beziehung zu den Themenfeldern der Heterogenitätsmaße, den Taxa und den räumlichen Skalen, die in den jeweiligen Studien behandelt werden.
Basierend auf dem gleichen Datensatz von 192 Studien und 1148 Datenpunkten führe ich anschließend eine Meta-Analyse durch, um die generelle Richtung und Stärke des Zusammenhangs zwischen Heterogenität und dem Artenreichtum terrestrischer Pflanzen und Tiere zu untersuchen. Hierbei weise ich quantitativ nach, dass der Zusammenhang von der Landschaftsebene bis zur globalen Skala über Taxa, Habitattypen und räumliche Skalen hinweg generell positiv ist. Während kein signifikanter Unterschied in der Effektgröße zwischen biotischer und abiotischer Heterogenität besteht, weisen Vegetations- und topographische Heterogenität signifikant stärkere Assoziationen mit Artenreichtum auf als klimatische Heterogenität. Durch gemischte Meta-Regressionen identifiziere ich weiterhin Studieneigenschaften, die die Stärke des Zusammenhangs zwischen Heterogenität und Artenreichtum beeinflussen. Räumliche Skalen, insbesondere Flächenkonstanz, räumliche Auflösung und Ausdehnung, stellen sich als besonders wichtige Einflussgrößen für die untersuchte Beziehung zwischen Artenreichtum und auf Landbedeckung und Höhe basierenden Heterogenitätsmaßen heraus.
Ausgehend von den Ergebnissen des Literaturreviews untersuche ich schließlich die Ähnlichkeit zwischen einer Reihe von Heterogenitätsmaßen sowie deren differentiellen Einfluss auf den globalen Artenreichtum terrestrischer Säugetiere. Ich berechne systematisch 51 verschiedene Heterogenitätsmaße auf globaler Ebene, die alle fünf Themenfelder von Heterogenität abdecken und neun verschiedene Berechnungsmethoden beinhalten. Ich zeige, dass manche dieser Maße sich deutlich voneinander abheben, während andere stärker kollinear und zum Teil redundant sind. Ich stelle Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen verschiedenen Regionen in Bezug auf räumliche Muster einzelner Heterogenitätsmaße sowie einen multidimensionalen Heterogenitätsraum heraus, der auf einer Hauptkomponentenanalyse beruht. Außerdem untersuche ich den Zusammenhang zwischen jedem einzelnen Heterogenitätsmaß und dem Säugetierreichtum in einfachen und multiplen Regressionsmodellen, welche zusätzlich den Einfluss von Klima, biogeographischer Region und menschlichem Einfluss berücksichtigen. Mit Hilfe von bedingten Inferenzbäumen analysiere ich den Einfluss der verschiedenen Themenfelder und Berechnungsmethoden der Heterogenitätsmaße auf die Modellgüte über drei räumliche Auflösungen hinweg. Die Wahl der Themenfelder stellt sich dabei als wichtigster Einflussfaktor heraus, wobei sich Maße klimatischer und topographischer Heterogenität besonders positiv auf die Modellgüte auswirken. Desweiteren zeichnen sich Modelle mit Anzahl- oder Spannweitemaßen ebenfalls durch hohe Modellgüte aus, wohingegen der Variationskoeffizient und ein Geländeschroffheitsindex mit relativ geringer Modellgüte zusammenhängen. Insgesamt betonen meine Ergebnisse die hohe Bedeutung methodischer Entscheidungen auf die Ergebnisse von Heterogenität-Artenreichtums-Studien. Dies wiederum dokumentiert wie wichtig es ist, sinnvolle, taxon- und skalenabhängige Heterogenitätsmaße zu verwenden, die dem jeweiligen Untersuchungssystem und dem zu untersuchenden Mechanismus entsprechen.
Diese Dissertation stellt die bisher umfangreichste Untersuchung der Quantifizierung und Terminologie von Heterogenität über Themenfelder und verschiedene taxonomische Gruppen hinweg dar. Sie belegt erstmals einen generell positiven Zusammenhang zwischen biotischer und abiotischer Heterogenität und dem Artenreichtum terrestrischer Pflanzen und Tiere auf relativ großen räumlichen Skalen. Meine Forschung demonstriert deutlich die enorme Komplexität von Heterogenität als Thema und Forschungsgebiet. Trotz der beachtlichen Fortschritte, die durch diese Arbeit in der Erforschung von Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen gemacht wurden, gilt es noch zahlreiche offene Fragen zu beantworten. Die vorliegende Dissertation soll eine solide Basis schaffen, um diese Herausforderung in Zukunft anzugehen.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:uni-goettingen.de/oai:ediss.uni-goettingen.de:11858/00-1735-0000-0023-995B-1 |
| Date | 23 October 2014 |
| Creators | Stein, Anke |
| Contributors | Kreft, Holger Prof. Dr. |
| Source Sets | Georg-August-Universität Göttingen |
| Language | English |
| Detected Language | German |
| Type | doctoralThesis |
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