Agricultural landscapes provide our society with many benefits. While food production is the primary role of these landscapes, sociocultural and ecological benefits are also provided. However, the full scope of benefits that we obtain from agricultural landscapes are not always taken into account, and with the intensification of agricultural activities, more complex multifunctional landscapes are converted into simpler and less-functional landscapes. I used a heterogeneous agricultural landscape, the Champlain Valley of Vermont, as a case study to examine the interactions between landscape structure and the provision of landscape functions and services. I analyzed sociocultural and production functions indices obtained via standardized landowner surveys, and ecological function indices collected in the field for 51 plots. Plots were clustered into landscape composition categories (forest, mixed and agriculture), and configuration categories (simple and complex). I identified a tradeoff between the production and ecological function in agricultural landscapes. When a rural landscape was managed for intensive agricultural production, ecological benefits decreased. Landscapes with diversified land use/land cover and heterogeneously distributed elements returned the greatest number of benefits. Agricultural areas that comprise between 30 and 45% of the landscape can prevent the loss of ecological benefits while retaining high production. I evaluated the importance of treed habitats in agricultural landscapes in maintaining biodiversity. I related landscape metrics to ecological function indices obtained from fine-grained land use/land cover maps. Metrics obtained from fine-grained maps more accurately predicted the abundance of edge tolerant birds than those obtained from coarse grained maps. I also explored the importance of small treed landscape elements for common breeding birds and evaluated the convenience of monitoring nests comparing temperature loggers to direct observations. More heterogeneous landscapes, rich in small treed elements, supported a greater density of nests. Nests located on small treed elements in agricultural landscapes were as successful as nests located in large landscape elements. These analyses deepen our knowledge about the relationship between landscape structure and function, facilitating the evaluation of the functionality of heterogeneous agricultural landscapes.

Dans le contexte des changements globaux, un des enjeux majeurs en génomique écologique est d'estimer le potentiel adaptatif des populations naturelles. Répondre à cet enjeu nécessite 3 étapes: identification des agents sélectifs et de leurs échelles spatiales de variation, identification des bases génétiques de l'adaptation et étude de la dynamique adaptative sur une courte échelle de temps. Durant ma thèse, je me suis intéressé à étudier le potentiel adaptatif de la plante modèle Arabidopsis thaliana. A partir de 168 populations naturelles d'A. thaliana caractérisées pour 24 traits phénotypiques et 60 facteurs abiotiques (climat, sol) et biotiques (communautés végétales et microbiote), j'ai pu mettre en évidence que les communautés végétales étaient les principaux agents sélectifs associés à la fitness. Après avoir séquencé le génome de ces 168 populations (~ 4.8 millions de SNPs), j'ai effectué des analyses de type 'association génome-environnement' couplé à des scans génomiques de différenciation génétique spatiale. Ces analyses ont confirmé l'importance de considérer les interactions plante-plante dans l'étude de l'adaptation chez A. thaliana. Afin d'étudier le potentiel adaptatif d'A. thaliana sur le court terme dans le contexte d'un réchauffement climatique, j'ai combiné une étude de résurrection in situ avec une étude de Genome Wide Association mapping, à partir de 195 accessions locales caractérisées pour 29 traits phénotypiques et pour environ 1.9 million de SNPs. J'ai identifié une architecture originale de l'adaptation vers un nouvel optimum phénotypique combinant (i) de rares QTLs avec des degrés de pléiotropie intermédiaires fortement sélectionnés et (ii) de très nombreux QTLs spécifiques d'un micro-habitat et faiblement sélectionnés. A travers les différents projets abordés pendant ma thèse, j'ai pu suggérer qu'une architecture génétique flexible pouvait permettre à A. thaliana de s'adapter rapidement aux changements globaux, tout en maintenant de la diversité génétique au sein des populations naturelles d'A. thaliana. / In the context of global changes, one of the challenges in ecological genomics is to estimate the adaptive potential of natural populations. Three steps are requested to address this challenge: identification of the selective agents and their associated spatial grains, identification of the genetic bases of adaptation and monitoring the adaptive dynamics of natural population over a short time period. Here, I aimed at studying the adaptive potential of the model plant Arabidopsis thaliana. Based on 168 natural populations of A. thaliana characterized for 24 phenotypic traits and 60 abiotic (climate, soil) and biotic (plant communities and microbiota) factors, plant communities were found to be the main selective agents. Based on 4.8 million SNPs, I combined Genome Environment Association analysis with genome scans for signatures of selection. I confirmed the importance to consider plant-plant interactions when studying adaptation in A. thaliana. To monitor the adaptive dynamics of a natural population in the context of global warming, I combined an in situ resurrection study with an approach of GWA mapping based on 195 local accessions characterized for 29 phenotypic traits and 1.9 million SNPs. Adaptive evolutionary changes were largely driven by rare QTLs with intermediate degrees of pleiotropy under strong selection. In addition to these rare pleiotropic QTLs, weak selection was detected for frequent small micro-habitat-specific QTLs that shape single traits. Overall, I suggest that a rapid adaptive phenotypic evolution can be rapidly achieved in A. thaliana, while still maintaining genetic variation in natural populations.

Heterogenität von Umweltbedingungen gilt als einer der wichtigsten Faktoren für die Verteilung von Artenreichtum weltweit. Laut der Habitatheterogenität-Hypothese bieten räumlich heterogenere Gebiete eine höhere Vielfalt an Umweltparametern und weisen mehr Refugien und Möglichkeiten zur Isolation und Radiation auf. Dadurch begünstigen sie Koexistenz, Persistenz und Diversifikation von Arten. Die Erforschung potentieller positiver Effekte von Heterogenität auf Artenreichtum fasziniert Ökologen und Evolutionsbiologen seit Jahrzehnten. Dementsprechend existieren zahlreiche Studien über die Beziehung zwischen Heterogenität und dem Artenreichum verschiedener Taxa unter unterschiedlichsten ökologischen Gegebenheiten. Heterogenität kann sich auf biotische und abiotische Bedingungen beziehen und wurde daher mittels vieler verschiedener Maße quantifiziert. Diese finden zudem auf sehr unterschiedlichen Skalen Anwendung, die von der Architektur einer einzelnen Pflanze über Landschaftsstruktur bis hin zu topographischem Relief reichen. Die Vielfalt der Maße sowie eine oft unbestimmte und inkonsistente Terminologie, die in der Forschung zu Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen verwendet wird, erschweren das Verständnis, den Vergleich und die Synthese der entsprechenden Studien. Desweiteren gibt es große Unterschiede in der Form und Stärke der Beziehungen: während viele Studien einen positiven Zusammenhang zwischen Heterogenität und Artenreichtum nachwiesen, sind auch negative, unimodale und nicht signifikante Zusammenhänge bekannt. Deshalb existiert bisher kein eindeutiger Konsens bezüglich der generellen Heterogenität-Artenreichtums-Beziehung. Im Rahmen der vorliegenden Dissertation fertige ich ein systematisches Literaturreview an, mit dem ich einen Überblick über die verwendeten Maße und Begriffe gebe, die bisher in der Forschung zu Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen Anwendung fanden. Basierend auf 192 Studien identifiziere ich 165 verschiedene Heterogenitätsmaße, die ich bezüglich ihrer Themenfelder und Berechnungsmethoden klassifiziere. Es werden fünf Themenfelder unterschieden, nämlich Landbedeckung und Vegetation als biotische Komponenten, und Klima, Boden und Topographie als abiotische Komponenten von Heterogenität. Desweiteren identifiziere ich achtzehn verschiedene Berechnungsmethoden, wie z.B. Anzahl, Standardabweichung und Variationskoeffizient. Die Höhenspannweite in einem Gebiet erweist sich als das häufigste Heterogenitätsmaß in der Literatur, wohingegen Maße von klimatischer Heterogenität und Bodenheterogenität unterrepräsentiert sind. Weiterhin stelle ich ein deutliches räumliches und taxonomisches Ungleichgewicht in der Forschung fest, wobei ein Großteil der Studien den Einfluss von Heterogenität in der Paläarktis untersucht und sich auf den Artenreichtum von Vertebraten oder Pflanzen konzentriert. Ich kompiliere über 100 verschiedene Begriffe für Heterogenität, wie z.B. Habitatdiversität oder Habitatheterogenität, und weise auf mangelhafte und teilweise sogar widersprüchliche Definitionen hin. Solche Unklarheiten erschweren das Verständnis der Begriffe und Studien, weshalb ich für eindeutige Terminologie plädiere und mich gegen die Verwendung von Synonymen ausspreche. Desweiteren gebe ich einen Überblick über mögliche Mechanismen, die als Grundlage von positiven Zusammenhängen zwischen Heterogenität und Artenreichtum in der Literatur diskutiert werden. Insgesamt identifiziere ich sieben Hauptmechanismen, die mit der Förderung von Koexistenz, Persistenz und Diversifikation von Arten zusammenhängen. Diese Mechanismen stelle ich in Beziehung zu den Themenfeldern der Heterogenitätsmaße, den Taxa und den räumlichen Skalen, die in den jeweiligen Studien behandelt werden. Basierend auf dem gleichen Datensatz von 192 Studien und 1148 Datenpunkten führe ich anschließend eine Meta-Analyse durch, um die generelle Richtung und Stärke des Zusammenhangs zwischen Heterogenität und dem Artenreichtum terrestrischer Pflanzen und Tiere zu untersuchen. Hierbei weise ich quantitativ nach, dass der Zusammenhang von der Landschaftsebene bis zur globalen Skala über Taxa, Habitattypen und räumliche Skalen hinweg generell positiv ist. Während kein signifikanter Unterschied in der Effektgröße zwischen biotischer und abiotischer Heterogenität besteht, weisen Vegetations- und topographische Heterogenität signifikant stärkere Assoziationen mit Artenreichtum auf als klimatische Heterogenität. Durch gemischte Meta-Regressionen identifiziere ich weiterhin Studieneigenschaften, die die Stärke des Zusammenhangs zwischen Heterogenität und Artenreichtum beeinflussen. Räumliche Skalen, insbesondere Flächenkonstanz, räumliche Auflösung und Ausdehnung, stellen sich als besonders wichtige Einflussgrößen für die untersuchte Beziehung zwischen Artenreichtum und auf Landbedeckung und Höhe basierenden Heterogenitätsmaßen heraus. Ausgehend von den Ergebnissen des Literaturreviews untersuche ich schließlich die Ähnlichkeit zwischen einer Reihe von Heterogenitätsmaßen sowie deren differentiellen Einfluss auf den globalen Artenreichtum terrestrischer Säugetiere. Ich berechne systematisch 51 verschiedene Heterogenitätsmaße auf globaler Ebene, die alle fünf Themenfelder von Heterogenität abdecken und neun verschiedene Berechnungsmethoden beinhalten. Ich zeige, dass manche dieser Maße sich deutlich voneinander abheben, während andere stärker kollinear und zum Teil redundant sind. Ich stelle Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen verschiedenen Regionen in Bezug auf räumliche Muster einzelner Heterogenitätsmaße sowie einen multidimensionalen Heterogenitätsraum heraus, der auf einer Hauptkomponentenanalyse beruht. Außerdem untersuche ich den Zusammenhang zwischen jedem einzelnen Heterogenitätsmaß und dem Säugetierreichtum in einfachen und multiplen Regressionsmodellen, welche zusätzlich den Einfluss von Klima, biogeographischer Region und menschlichem Einfluss berücksichtigen. Mit Hilfe von bedingten Inferenzbäumen analysiere ich den Einfluss der verschiedenen Themenfelder und Berechnungsmethoden der Heterogenitätsmaße auf die Modellgüte über drei räumliche Auflösungen hinweg. Die Wahl der Themenfelder stellt sich dabei als wichtigster Einflussfaktor heraus, wobei sich Maße klimatischer und topographischer Heterogenität besonders positiv auf die Modellgüte auswirken. Desweiteren zeichnen sich Modelle mit Anzahl- oder Spannweitemaßen ebenfalls durch hohe Modellgüte aus, wohingegen der Variationskoeffizient und ein Geländeschroffheitsindex mit relativ geringer Modellgüte zusammenhängen. Insgesamt betonen meine Ergebnisse die hohe Bedeutung methodischer Entscheidungen auf die Ergebnisse von Heterogenität-Artenreichtums-Studien. Dies wiederum dokumentiert wie wichtig es ist, sinnvolle, taxon- und skalenabhängige Heterogenitätsmaße zu verwenden, die dem jeweiligen Untersuchungssystem und dem zu untersuchenden Mechanismus entsprechen. Diese Dissertation stellt die bisher umfangreichste Untersuchung der Quantifizierung und Terminologie von Heterogenität über Themenfelder und verschiedene taxonomische Gruppen hinweg dar. Sie belegt erstmals einen generell positiven Zusammenhang zwischen biotischer und abiotischer Heterogenität und dem Artenreichtum terrestrischer Pflanzen und Tiere auf relativ großen räumlichen Skalen. Meine Forschung demonstriert deutlich die enorme Komplexität von Heterogenität als Thema und Forschungsgebiet. Trotz der beachtlichen Fortschritte, die durch diese Arbeit in der Erforschung von Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen gemacht wurden, gilt es noch zahlreiche offene Fragen zu beantworten. Die vorliegende Dissertation soll eine solide Basis schaffen, um diese Herausforderung in Zukunft anzugehen.