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Dans un contexte de limitation de l'utilisation des pesticides, une voie de recherche prometteuse porte sur le déterminisme environnemental actionnant les mécanismes de défense de la plante, entre autres, la production de métabolites secondaires. L'objectif de mon travail de thèse a été d'étudier le compromis entre croissance et défense (métabolisme primaire vs. secondaire) dans les tissus de la plante saine ou attaquée par différents bioagresseurs, sous différentes conditions de disponibilité en ressources. Pour cela, nous avons mesuré différents paramètres de croissance, les ratios C/N des tissus, les concentrations en principaux métabolites primaires (glucides simples, amidon) et en composés de défense (acide chlorogénique, rutine, kaempferol-rutinoside et tomatine) dans différents organes de tomate en culture hydroponique en serre ou phytotron. Nous avons observé que les variations des ratios C/N total et de ressources sont positivement corrélées à celles de nombreux composés de défense quelle que soit leur composition en N et C. De plus, nous avons montré qu'en présence d'un bioagresseur, les concentrations des composés primaires et secondaires ne suivent pas la même évolution selon leur nature. La synthèse de caffeoyl putrescine est fortement induite lors de l'attaque par P. syringae alors que la concentration en acide chlorogénique est diminuée. L'inoculation de P. syringae réduit les concentrations en glucose et fructose alors que P. corrugata stimule leur synthèse. Enfin, nous avons observé qu'une faible disponibilité en azote altère le développement de P. syringae, P. corrugata et Tuta absoluta mais favorise le développement de Botrytis cinerea. Nos résultats ont montré que le ratio C/N est un indicateur fiable du compromis croissance/défense dans le cas d'une plante saine. Dans le cas d'une plante attaquée, la répartition des ressources entre les différents métabolites varie en fonction du bioagresseur. Et chaque bioagresseur réagit de façon différente aux variations de disponibilité en azote de la plante. La maîtrise des conditions de culture apparaît comme un levier agronomique pertinent pour raisonner la lutte contre les bioagresseurs même s'il est difficile d'appliquer des règles générales sur l'interaction plante/environnement/bioagresseurs / Nowadays, limiting the use of pesticides is mandatory. A promising way for research deals with the environmental determinism of plant defence mechanisms, among others, production of secondary metabolites. The aim of my PhD work was to study the trade-off between growth and defence (primary vs. secondary metabolism) in healthy plant tissues or attacked by different pests, under different conditions of resources availabilities. We measured different growth parameters, C:N ratios of tissue, concentrations of main primary metabolites (simple carbohydrates, starch) and defence metabolites (chlorogenic acid, rutin, kaempferol-rutinoside and tomatine) on healthy or attacked tomato plant grown in hydroponic culture in greenhouse or phytotron. We observed that variations of total and resources C:N ratios were positively correlated to that of several defence compounds whatever their composition in carbon and nitrogen. Moreover, we showed that, during pests attack, concentrations of primary and secondary metabolites did not follow the same evolution, depending on their nature. Caffeoyl putrescine synthesis was strongly induced by P. syringae inoculation whereas chlorogenic acid concentration decreased. Inoculation of P. syringae induced a strong decrease of concentration of glucose and fructose whereas inoculation of P. corrugata enhanced their synthesis. We observed that a low N availability alters the development of P. syringae, P. corrugata and Tuta absoluta but promotes the development of B. cinerea. Our results showed that C:N ratio is a reliable indicator of the trade-off between growth and defence in the case of healthy plant. In attacked plant, the resources allocation between different metabolites varies with pests. And each pests reacts specifically to changes of N availability for the plant. Control of culture conditions appears to be a relevant agronomic tool to monitor the control of pests even if it is difficult to apply general rules to the interaction plant/environment/pests

L’identification des réponses écophysiologiques des plantes est un préalable pour améliorer les défenses naturelles des plantes et réduire l’usage d’intrants chimiques dans les cultures. Les réponses des plantes vis-à-vis d’une agression herbivore fait intervenir des mécanismes de résistance et de tolérance. Les réponses à une agression d’une larve mineuse sont peu documentées contrairement aux insectes piqueurs ou broyeurs. L’objectif de ma thèse a été de caractériser les traits de réponse de la tomate vis-à-vis de Tuta absoluta afin de déterminer les réponses locales et systémiques en termes de composés solubles et volatils. Nous avons regardé les réponses de la tomate soumise à deux niveaux contrastés de la disponibilité en azote, sachant que l’azote est un levier sur lequel il est possible de s’appuyer pour modifier le niveau de défense des plantes. Nous avons travaillé sur la tomate, une solanacée cultivée en hydroponie et sujette à un ravageur Tuta absoluta. Notre stratégie de recherche s’est portée sur l’identification et la quantification des composés de défense solubles et volatils, et sur la détermination du pouvoir nutritionnel des tissus foliaires. Nous avons montré que la plante de tomate met en place une résistance induite par l’herbivore se traduisant par une augmentation de la concentration en acide chlorogénique, caffeoyl putrescine et tomatine localement au niveau de la zone parasitée et / ou de manière systémique dans les autres compartiments foliaires non infestés. Le rôle de ces molécules dans la défense de la tomate vis-à-vis de Tuta absoluta doit encore être confirmé. Nous avons montré aussi que la tomate met en place une défense indirecte contre Tuta absoluta, basée sur l’émission de composés volatils au voisinage des plantes. Nous avons identifié plusieurs nouveaux COVs synthétisés lors de l’herbivorie par Tuta absoluta (m-cymène, menthatriène, ß-cis-ocimène, ß-phellandrène, terpinolène, ß−caryophyllène, humulène). Parmi tous les COVs que nous avons identifiés, certains sont connus pour être émis en plus grande quantité lors d’une attaque herbivore et jouer un rôle dans l’attraction des insectes prédateurs ou la répulsion des femelles pondeuses. Ainsi, leur élicitation semble générique de l’herbivorie et pas spécifique de Tuta absoluta. La spécificité des interactions tomate - Tuta absoluta pourrait être renforcée par des analyses plus poussées en métabolomique, transcriptomique (expression de gènes RNAseq) et en s’intéressant aux voies de signalisation induite. Contrairement à ce qui était attendu, nos résultats montrent peu d’effets de la limitation en azote sur les réponses observées. Néanmoins, comme ce qui a été démontré précédemment, la limitation azotée impacte le développement larvaire. Mes travaux ont permis de renforcer l’hypothèse "trophique" du ralentissement du développement larvaire par la limitation en azote. Ainsi, la stœchiométrie du bol alimentaire est fortement modifiée et les larves doivent consommer plus de matières pour acquérir l’azote nécessaire à leur développement. Néanmoins nous ne pouvons pas écarter l’hypothèse "composés de défense". En effet, nous avons montré que les concentrations en composés phénoliques et tomatine et des émissions de COVs supposés être impliqués dans la défense constitutive, sont plus fortes en cas d’une limitation en azote. La diversité et la complémentarité des expérimentations permettront aux données acquises d’alimenter un modèle de fonctionnement de la plante agressée qui pourrait comporter une fonction de défense réactive à la nutrition azotée / The identification of ecophysiological responses of plants is a prerequisite for improving the natural defences of plants and reducing the use of chemical inputs in crops. Plant responses to herbivorous attack involve defence and tolerance mechanisms. Plant responses to a leafminer larva are pourly documented, in contrast to chewing and piercing insects. The objective of my Ph.D. was to characterize the tomato trait responses to Tuta absoluta herbivory in order to determine the local and systemic responses in terms of soluble and volatile compounds. We looked at the responses of tomatoes subjected to two contrasting levels of nitrogen availability, knowing that nitrogen is a lever to promote the basal plant defence level. We worked on tomato, a Solanaceae, grown in hydroponics and subjected to Tuta absoluta. Our research strategy has focused on identifying and quantifying soluble and volatile defence compounds and determining the nutritional value of foliar tissues. We have shown that tomatoes establish an induced- resistance against the herbivore, which results in a concentration increase of chlorogenic acid, caffeoyl putrescine and tomatine locally at the level of the parasite zone and / or systemically in the others non-infested foliar compartments. The defence role of these molecules on Tuta absoluta has yet to be confirmed. We have also shown that tomatoes set up an indirect defence against Tuta absoluta, based on the emission of volatile compounds in the vicinity of plants. We have identified several new herbivore-induced VOCs (m-cymene, menthatriene, ß-cis-ocimene, ß-phellandrene, terpinolene, ß−caryophyllene, humulene). Some of the identified VOCs are known to be emitted in greater quantities during a herbivorous attack and to play a role in attracting predatory insects or repelling egg-laying females. Thus, their elicitation seems generic to herbivory and not specific to Tuta absoluta. The specificity of tomato - Tuta absoluta interactions could be enhanced by further analysis in metabolomics, transcriptomics (expression of RNAseq genes) and by investigating the induced signaling pathways. Contrary to what was expected, our results show little effect of the nitrogen limitation on the observed responses. Nevertheless, as demonstrated previously, nitrogen restriction affects larval development. My work has reinforced the “trophic“ hypothesis of slowing larval development by a limited nitrogen availability. Thus, the stoichiometry of the food bowl is highly modified and the larvae have to consume more material to acquire the nitrogen necessary for their development. Nevertheless, we can not exclude the hypothesis “compounds of defence“. Indeed, we have shown that the concentrations of phenolic compounds and tomatine and of the VOC emission supposed to be involved in the constitutive defence are increased in the case of nitrogen limitation. The diversity and complementarity of the experiments will allow the acquired data to feed a functional model of the attacked plant. This model might include plant nitrogen regimes as a reactive plant defence factor