Dans un contexte de limitation de l'utilisation des pesticides, une voie de recherche prometteuse porte sur le déterminisme environnemental actionnant les mécanismes de défense de la plante, entre autres, la production de métabolites secondaires. L'objectif de mon travail de thèse a été d'étudier le compromis entre croissance et défense (métabolisme primaire vs. secondaire) dans les tissus de la plante saine ou attaquée par différents bioagresseurs, sous différentes conditions de disponibilité en ressources. Pour cela, nous avons mesuré différents paramètres de croissance, les ratios C/N des tissus, les concentrations en principaux métabolites primaires (glucides simples, amidon) et en composés de défense (acide chlorogénique, rutine, kaempferol-rutinoside et tomatine) dans différents organes de tomate en culture hydroponique en serre ou phytotron. Nous avons observé que les variations des ratios C/N total et de ressources sont positivement corrélées à celles de nombreux composés de défense quelle que soit leur composition en N et C. De plus, nous avons montré qu'en présence d'un bioagresseur, les concentrations des composés primaires et secondaires ne suivent pas la même évolution selon leur nature. La synthèse de caffeoyl putrescine est fortement induite lors de l'attaque par P. syringae alors que la concentration en acide chlorogénique est diminuée. L'inoculation de P. syringae réduit les concentrations en glucose et fructose alors que P. corrugata stimule leur synthèse. Enfin, nous avons observé qu'une faible disponibilité en azote altère le développement de P. syringae, P. corrugata et Tuta absoluta mais favorise le développement de Botrytis cinerea. Nos résultats ont montré que le ratio C/N est un indicateur fiable du compromis croissance/défense dans le cas d'une plante saine. Dans le cas d'une plante attaquée, la répartition des ressources entre les différents métabolites varie en fonction du bioagresseur. Et chaque bioagresseur réagit de façon différente aux variations de disponibilité en azote de la plante. La maîtrise des conditions de culture apparaît comme un levier agronomique pertinent pour raisonner la lutte contre les bioagresseurs même s'il est difficile d'appliquer des règles générales sur l'interaction plante/environnement/bioagresseurs / Nowadays, limiting the use of pesticides is mandatory. A promising way for research deals with the environmental determinism of plant defence mechanisms, among others, production of secondary metabolites. The aim of my PhD work was to study the trade-off between growth and defence (primary vs. secondary metabolism) in healthy plant tissues or attacked by different pests, under different conditions of resources availabilities. We measured different growth parameters, C:N ratios of tissue, concentrations of main primary metabolites (simple carbohydrates, starch) and defence metabolites (chlorogenic acid, rutin, kaempferol-rutinoside and tomatine) on healthy or attacked tomato plant grown in hydroponic culture in greenhouse or phytotron. We observed that variations of total and resources C:N ratios were positively correlated to that of several defence compounds whatever their composition in carbon and nitrogen. Moreover, we showed that, during pests attack, concentrations of primary and secondary metabolites did not follow the same evolution, depending on their nature. Caffeoyl putrescine synthesis was strongly induced by P. syringae inoculation whereas chlorogenic acid concentration decreased. Inoculation of P. syringae induced a strong decrease of concentration of glucose and fructose whereas inoculation of P. corrugata enhanced their synthesis. We observed that a low N availability alters the development of P. syringae, P. corrugata and Tuta absoluta but promotes the development of B. cinerea. Our results showed that C:N ratio is a reliable indicator of the trade-off between growth and defence in the case of healthy plant. In attacked plant, the resources allocation between different metabolites varies with pests. And each pests reacts specifically to changes of N availability for the plant. Control of culture conditions appears to be a relevant agronomic tool to monitor the control of pests even if it is difficult to apply general rules to the interaction plant/environment/pests

La valeur potentielle des agro-forêts tropicales comme modèle d'intensification écologique de l'agriculture est un sujet d'intérêt croissant. Les agro-forêts tropicales sont des agroécosystèmes caractérisés par une forte diversité végétale et une diversité d'organisation spatiale des individus. Les structures complexes de ces agroécosystèmes en font des systèmes « proches » des écosystèmes naturels. Cette complexité améliorerait la fourniture de nombreux services écosystémiques. Dans ce travail, nous nous sommes intéressés au service de régulation naturelle des bio-agresseurs des cultures. Notre hypothèse est que la complexité de structure (composition et structure spatiale) des agro-forêts influence la présence et l'intensité d'attaque des bio-agresseurs de la culture principale. En effet, l'augmentation de la diversité végétale à l'échelle de la parcelle diminuerait l'intensité d'attaque de bio-agresseurs spécialistes via la diminution de l'abondance de la ressource. Inversement, cette diversité amplifierait celle des bio-agresseurs généralistes via l'introduction potentielle d'hôtes alternatifs. Une diversité de structures spatiales d'individus associés est aussi susceptible d'influencer le microclimat et par son biais les bio-agresseurs des cultures. Pourtant, l'importance relative de l'effet de la composition (via la dilution ou l'amplification de la ressource) et de la structure spatiale (via l'altération du microclimat) du peuplement végétal sur l'intensité d'attaque de bio-agresseurs a rarement été étudiée. L'objectif de ce travail est de quantifier les interactions entre les caractéristiques de composition et de structure spatiale du peuplement végétal d'agroécosystèmes complexes et l'intensité d'attaque de bio-agresseurs de la culture principale à l'échelle de la parcelle. Ce travail est appliqué aux agro-forêts à cacaoyers du Costa Rica et du Cameroun. En effet, la culture du cacaoyer est l'une des rares encore réalisée traditionnellement au sein d'agro-forêts dans la majorité des pays producteurs. Nous nous intéresserons à trois bio-agresseurs du cacaoyer choisis pour leurs caractéristiques de dissémination et de développement contrastées : au Costa Rica, la moniliose sur un réseau de parcelles installées dans la région de Talamanca ; au Cameroun la pourriture brune et les mirides sur un réseau de parcelles installées dans la région Centre. Dans un premier temps nous avons construit des typologies descriptives des structures spatiales des agro-forêts à cacaoyers du Costa Rica et du Cameroun afin d'identifier la variabilité des structures spatiale des agro-forêts au sein d'une même région. Ces typologies ont permis d'identifier des structures spatiales horizontales variées allant de la régularité à l'agrégation significatives des arbres d'ombrage selon les pays étudiés. Dans un deuxième temps nous avons identifié et hiérarchisé les caractéristiques de composition et de structure spatiale à l'échelle de la parcelle agroforestière qui influencent l'intensité d'attaque de la moniliose au Costa Rica ; et de la pourriture brune et des mirides au Cameroun. La structure spatiale du peuplement végétal joue un rôle prépondérant dans l'ensemble de nos résultats. L'agrégation des arbres forestiers augmente l'intensité d'attaque de la moniliose au Costa Rica et la densité des mirides au Cameroun. La pourriture brune quant à elle augmente lorsque la densité des individus de la strate basse augmente à l'échelle de la parcelle. Pour finir, nous montrons que la quantité de tissus sensible plutôt que la composition en hôte explique l'intensité de la moniliose et la densité en miride. Ces résultats sont discutés en fonction des nombreux mécanismes qui relient la structure de la végétation aux bio-agresseurs et des caractéristiques de ces bio-agresseurs. Notre travail fournit une description précise de la structure d'agro-écosystèmes tropicaux complexes. / The potential value of tropical agroforests as a model for ecological intensification of agriculture is a subject of increasing interest. Tropical agroforests are agroecosystems characterized by high plant diversity and a complex spatial structure of individuals. With their forest-like structures, agroforests are close to natural ecosystems. The complex structure of agroforests would seem to improve the provision of numerous ecosystem services.This work concerned natural pest and disease regulation services in complex agroecosystems. Our hypothesis was that complex agroforest structures (composition and spatial structure) influence the pest and disease attack intensity on the main crop. Indeed, an increase in plant diversity in agroecosystems is known to reduce specialized pest and disease attack intensity due to a decrease in resource abundance and density on a plot scale. Conversely, plant diversity could increase the generalist pest and disease attack intensity due to the potential introduction of alternative hosts. Moreover, diversity in plant spatial structure has an impact on microclimatic conditions and, thereby, on the pest and disease attack intensity. However, the relative importance of host composition effects on pest and disease intensity, due to resource dilution or amplification, and plant spatial structure effects, due to microclimatic alteration, is still unknown.Our objective was to quantify interactions between the composition and spatial structure characteristics of agroforests and the pest and disease attack intensity on a plot scale.This work was applied to cacao agroforests in Costa Rica and Cameroon. Indeed, cacao is one of the last crops still to be grown in traditional agroforests in the majority of producing countries. The study was conducted on two cacao diseases and one pest chosen for their contrasting spread and development characteristics: in Costa Rica, Frosty Pod Rot (FPR) intensity was studied in cacao agroforests in the Talamanca region; in Cameroon, Black Pod (BP) intensity and mirid density were studied in cacao agroforests in the Centre region.Firstly, we established shade tree spatial structure typologies for cacao agroforests in Costa Rica and Cameroon, in order to identify spatial structure diversity in the same region. A diversity of spatial structures was identified ranging from significant regularity to significant aggregation, depending on the shade tree stand and country studied.Secondly, we identified and classified the host composition, amount of sensitive tissue and the spatial structure characteristics of the associated plants, according to their explanatory power in explaining FPR intensity, BP intensity and mirid density in cacao agroforests. The spatial structure of the associated plants was a crucial characteristic of agroforests in explaining FPR and BP intensity and mirid density. Indeed, forest tree regularity decreased FPR intensity in Costa Rica and mirid density in Cameroon. The BP intensity was reduced by a decrease in the density of individuals belonging to strata lower than or equal to the cacao tree stratum. Lastly, the amount of sensitive tissue rather than the host composition variables explained the increase in FPR intensity in Costa Rica and the mirid density in Cameroon. Our results are discussed in line with several mechanisms that explain plant diversity and pest and disease relationships.Our work provides a precise description of complex tropical agroecosystem structures. We quantified the relationship between observed plant structures and the pest and disease regulation ecosystem service. In the context of agroecology, this work opens up prospects for identifying and understanding ecological mechanisms involved in natural pest and disease regulation in cacao agroforests on a plot scale.

La protection intégrée des cultures (PIC) apparaît comme une stratégie durable de protection des plantes contre les bioagresseurs, satisfaisant les exigences à la fois économiques, écologiques et sanitaires auxquelles est confrontée l’agriculture. L’amélioration des connaissances sur les interactions entre les bioagresseurs et les pratiques agricoles est indispensable afin de concevoir des méthodes de lutte plus économes en produits phytosanitaires Le modèle IPSIM (Injury Profile SIMulator), développé dans ce travail de thèse, vise à simuler l’effet des pratiques culturales, du pédoclimat et de l’environnement de la parcelle sur les dégâts causés par les bioagresseurs sur une culture. Ce modèle est basé sur une approche hiérarchique et agrégative. Ce travail décrit la base conceptuelle de la modélisation IPSIM et son application pour construire le modèle IPSIM-Wheat, simulant les profils de dégâts sur le blé en fonction des pratiques culturales et de l’environnement biotique et abiotique. Plusieurs modèles ont été conçus pour prédire les sévérités de six maladies, un ravageur et les plantes adventices du blé. Ces modèles contribuent ainsi au développement d’IPSIM-Wheat, dont une première version est présentée pour des bioagresseurs majeurs en interaction. Ce futur modèle pourra contribuer à concevoir des systèmes de culture incluant du blé, moins soumis aux pressions biotiques et moins dépendants des pesticides. / Integrated pest management (IPM) appears as a sustainable strategy to protect plants against pest while answering the economical, ecological, and toxicological expectations that agriculture must face. The effects of cultural practices on pest dynamics have to be thoroughly analyzed in order to reduce the reliance of cropping systems on pesticides. A model, named IPSIM ((Injury Profile SIMulator), currently under development in this thesis, aims at simulating the effects of cropping practices, as well as soil, climate and field environment on the injuries caused by multiple pests of a given crop. This model is based on a hierarchical and aggregative approach. This study describes the conceptual basis of the modeling and its applications in order to develop IPSIM-Wheat, a model simulating injury profiles on wheat. Thus, several models have been designed to predict six diseases, one insect pest and weeds. This study thus contributes to the development of IPSIM-Wheat which will help design innovative sustainable wheat-based cropping system.

Identifier les leviers permettant de stimuler la régulation naturelle des bioagresseurs tout en préservant la biodiversité est indispensable pour concevoir des paysages agricoles fonctionnels. A partir d’une méta-analyse et d’une étude empirique reposant sur 42 parcelles viticoles localisées dans Nouvelle Aquitaine (France), nous avons cherché à évaluer l’impact du déploiement de l’agriculture biologique à de large échelles spatiales sur 1) les communautés d’ennemis naturels, 2) les services de régulation naturelle, 3) les taux d’infestation par les bioagresseurs. Dans ce travail, nous avons montré que la proportion d’agriculture biologique est un facteur structurant plus les communautés d’ennemis naturels que la proportion d’habitats semi-naturels dans le paysage. De plus, nous avons montré que les communautés de bioagresseurs rencontrées dans les vignes ne sont pas influencées par la proportion d’agriculture biologique alors qu’elles répondent plutôt négativement à la proportion d’habitats semi-naturels. Par ailleurs, nous avons montré que l’agriculture biologique, à l’échelle globale et indépendamment du type de culture considérée est un système de culture stimulant la régulation naturelle des bioagresseurs. En viticulture, elle permet de réduire l’utilisation des produits phytosanitaires, comparé à l’agriculture conventionnelle. Enfin, nos analyses ont révélé qu’au-delà de la différence de systèmes de culture, un certain nombre de facteurs locaux (e.g., âge des parcelles, fréquence de traitements, productivité) permettent d’expliquer la structure des communautés d’ennemis naturels et des services de régulation naturelle des bioagresseurs. Tout en produisant des connaissances sur les processus permettant d’expliquer les assemblages des communautés d’ennemis naturels et les niveaux de services de régulation rendus, notre travail suggère des pistes pour l’aménagement des paysages viticoles permettant de concilier préservation de la biodiversité et maximisation des régulations naturelles. / Identifying landscape context and farming systems that enhance natural pest control while maintaining biodiversity is crucial to design functional agricultural landscapes. Using a meta-analysis and an empiric study based on 42 vineyards in Nouvelle Aquitaine (France), we investigated the effect of the deployment of organic farming at a landscape scale on 1) natural enemy communities, 2) natural pest control and 3) pest infestation levels. Here, we showed that the proportion of organic farming structured more natural enemy communities than the proportion of semi-natural habitats. On the opposite, pest and pathogen infestations were never influenced by the proportion of organic farming while they were negatively influenced by the proportion of semi-natural habitats. Furthermore, at a global scale and for every crop types, organic farming, per se, enhances natural pest control. In viticulture, it is less dependent of synthetic agrochemicals than conventional farming. Moreover, local factors such as the treatment frequency index, the field age and the crop productivity had important effects on natural enemy communities and natural pest control. Finally, we yielded knowledge on processes that impact natural enemy assembly and natural pest control in agrosystems. For vineyards-dominated landscapes, our work suggests some tracks for landscape planning that support biodiversity conservation and natural pest control.

Le concept de « service écosystémique », en plein essor depuis la publication du Millenium Ecosystem Assessment en 2005, a permis de souligner l'importance des performances non-marchandes des écosystèmes. En arboriculture, assurer une bonne productivité tout en préservant les ressources naturelles et la santé humaine est aujourd’hui un défi majeur, qui peut être analysé sous l’angle des services écosystémiques. Quels sont ces services au sein d’un verger de pommiers ? Comment les analyser ? Quels sont les liens - conflits et synergies - entre services écosystémiques multiples et comment les systèmes de culture modifient-ils les profils de services multiples? Ce travail de thèse vise à répondre à ces questions avec une démarche novatrice combinant mesures expérimentales, modélisation et analyse statistique. Suite à une analyse bibliographique des services écosystémiques pouvant être délivrés dans des vergers, cinq services ont été sélectionnés. Il s’agit de la production de fruits, de la disponibilité de l’azote dans le sol, de la régulation du climat reposant sur la prévention de la dénitrification de l’azote et sur la séquestration du carbone, de la maintenance et de la régulation du cycle de l’eau y compris de sa qualité, et de la régulation des bioagresseurs. Conjointement à ces services nous avons considéré les nuisances environnementales dues aux pesticides. Pour chaque service nous avons identifié les fonctions écosystémiques sous-jacentes ainsi que les pratiques agricoles et les conditions pédoclimatiques ayant un impact sur ces fonctions. Les services et fonctions ont été décrits par un ou plusieurs indicateurs et quantifiés à l’aide de modèles dans les cas suivants : (i) neuf systèmes de culture réels sur deux dispositifs expérimentaux dans le sud-est de la France et (ii) 150 systèmes de culture fictifs conçus à partir de la combinaison de cinq leviers de pratiques et de leurs modalités, dans des conditions pédoclimatiques identiques. Les deux modèles utilisés ont été STICS, un modèle générique de simulation du fonctionnement du sol et des cultures sous l’influence des pratiques, qui a nécessité une paramétrisation et une évaluation sur pommier à partir de mesures expérimentales, et IPSIM, une plateforme de modélisation simulant les effets des pratiques et des conditions du milieu sur les dégâts aux cultures causés par les bioagresseurs. IPSIM a été paramétré sur pommier, sur la base d’une importante étude bibliographique et à dires d’experts. Les simulations des modèles ont fait l’objet d’analyses statistiques simples dans le cas des systèmes de culture réels, et d’analyses multivariées à deux tableaux (analyse en composantes principales avec variables instrumentales) pour les systèmes de culture fictifs. Pour les neufs systèmes de culture réels, 14 liens importants entre services écosystémiques ont été identifiés, notamment des conflits comme celui entre la prévention de la dénitrification ou de la lixiviation de l’azote et la disponibilité de l’azote dans le sol à court terme, et des synergies, comme celle entre l’humidité du sol ou la séquestration du carbone et la disponibilité de l’azote dans le sol à court terme. Ces liens entre services sont expliqués par les fonctions écosystémiques sous-jacentes. La comparaison de profils de services entre systèmes a mis en évidence l’impact de pratiques agricoles sur certains services. Ainsi, sur un même site, une forte densité de plantation augmente la production de fruits et la séquestration du carbone. La fertilisation exclusivement sous une forme organique diminue la production de fruits via un stress azoté mais diminue également la lixiviation. Par ailleurs, les profils de services sont fortement influencés par les caractéristiques pédoclimatiques de chaque site. Ces résultats confortent la nécessité d’une prise en compte explicite de l’interdépendance ‘pratiques x conditions du milieu’ pour analyser les services. / The concept of « ecosystem service », which has been used increasingly since the publication of the Millennium Ecosystem Assessment in 2005, has highlighted the importance of ecosystem’s non-marketed performances. In orchards, ensuring high productivity while preserving natural resources and human health has become a real challenge that could be analyzed with the concept of ecosystem service. Which ecosystem services are delivered in an apple orchard? How to analyze them? What are the relationships - conflicts or synergies – among multiple ecosystem services and how do cropping systems change multiple ecosystem service profiles? This PhD work aims at answering those questions with an innovative approach combining experimental measures, modeling and statistical analysis.Based on a literature review of ecosystem services in orchards, five services were selected: fruit production, nitrogen availability in soil, climate regulation based on the prevention of nitrogen denitrification and on carbon sequestration, maintenance and regulation of water cycle, including water quality, and pest control. We also considered the environmental disturbances caused by the use of pesticides. For each service, we identified the underlying ecosystem functions as well as the agricultural practices and soil and climate conditions affecting these functions. Services and functions were described by one or multiple indicators and quantified using models in the case of (i) nine existing cropping systems on two experimental sites in southeastern France differing in terms of soil and climate conditions, and (ii) 150 virtual cropping systems designed out of the combination of five major agricultural practice levers and their modalities, in identical soil and climate conditions. The two models used were STICS, a generic soil-crop simulation model under the influence of practices which required a parameterization and an evaluation on apple orchards based on experimental measures, and IPSIM, a generic modeling framework simulating the impacts of agricultural practices and local conditions on crop injuries caused by pests. IPSIM was parameterized on apple orchards, based on an important literature review and expert opinions. Model simulations were analyzed with simple statistics in the case of the nine existing cropping systems and with two-table multivariate analyses (principal component analysis with instrumental variables) for virtual cropping systems.Concerning the existing cropping systems, 14 important relationships were identified among ecosystem services, especially conflicts, like the one between nitrogen denitrification or leaching prevention and soil nitrogen availability on the short term, and synergies such as the one between soil humidity or carbon sequestration and nitrogen availability on the short term. These relationships are explained by the underlying ecosystem functions. Comparing service profiles among cropping systems highlighted the impacts of agricultural practices on some services. That way, on a same site, a high planting density increases fruit production and carbon sequestration. An exclusively organic fertilization decreases fruit production through nitrogen stress but also nitrogen leaching in drained water. Furthermore, service profiles are strongly influenced by the soil and climate conditions of each site. These results strengthen the need to explicitly consider the ‘agricultural practices x soil and climate conditions’ interdependence in order to analyze ecosystem services. The results obtained with the virtual cropping systems simulations confirmed those of the existing ones and gave precision on the impacts of fertilization, irrigation and pest control for codling moth, rosy apple aphid and apple scab on ecosystem functions and services.