L’agriculture biologique (AB) est classiquement comparée à l’agriculture conventionnelle. Elle est alors souvent considérée comme plus favorable à la biodiversité que l’agriculture conventionnelle, même si certaines études montrent un effet négatif ou une absence d’effet de l’AB par rapport à l’agriculture conventionnelle pour certains taxons(Bengtsson et al. 2005; Garratt et al. 2011; Hole et al. 2005; Winqvist et al. 2011). Cela peut s’expliquer par le fait que l’AB ne se différencie pas seulement par le remplacement des produits phytosanitaires de synthèse par des produits autorisés en agriculture biologique mais aussi par la mise en œuvre d’autres pratiques comme l’implantation d’un couvert végétal.L’AB dispose d’une large gamme de pratiques visant à limiter les ravageurs et/ou à favoriser leur contrôle biologique via leurs ennemis naturels. Les objectifs de cette thèse sont :(i) d’établir un état des lieux de la diversité des stratégies de protection mises en place parles producteurs en AB pour lutter contre les deux ravageurs majeurs en vergers de pommiers,le carpocapse des pommes et le puceron cendré et d’identifier les pratiques permettant une diminution de l’usage des pesticides ;(ii) d’évaluer si ces pratiques ont un effet sur les communautés des prédateurs généralistes présentes dans la couronne ;(iii) d’estimer le rôle fonctionnel des prédateurs généralistes en mesurant la fonction de prédation en vergers de pommiers. En prenant comme cas d’étude les vergers de pommiers du Sud-Est de la France, nous avons dans un premier temps réalisé un état des lieux de la diversité des pratiques de protection mises en place en agriculture biologique à l’échelle de l’exploitation. Suite à une série d’enquêtes chez les producteurs, quatre stratégies de protection avec différentes combinaisons de pratiques ont été définies. Un suivi des ennemis naturels dans des parcelles types a permis de mettre en évidence des communautés d’ennemis naturels différentes selon les stratégies de protection.Dans un deuxième temps, nous avons étudié le lien entre la diversité des prédateurs généralistes et la régulation biologique (ici, la prédation des œufs de carpocapse). Cette étude a été réalisée sur 20 parcelles en AB caractérisées par différents usages de pesticides biologiques. Cette étude a permis de mettre en évidence des taux de prédation différents et une variabilité des communautés d’ennemis naturels selon les parcelles et d’identifier les ennemis naturels corrélés à la prédation des œufs. Dans un troisième temps, notre étude s'est portée sur une modification particulière de l'habitat, l’enherbement de l’inter-rang, une pratique mise en place par les producteurs et facile à gérer, notamment via l'intensité de fauche. Nous avons voulu déterminer, à l’aide d’une approche expérimentale en verger, si cette modification était un levier efficace pour augmenter l'abondance et la diversité des ennemis naturels et donc la régulation, soit au niveau de la canopée (prédation des œufs de carpocapse) soit au niveau du sol (prédation des larves de carpocapse). La communauté d’ennemis naturels dans l’arbre est apparue peu impactée par la hauteur d’enherbement ; seul Forficula pubescens est plus abondant lorsque le couvert végétal est haut (1m20). La prédation des œufs est quant à elle plus forte, aux mois de juillet et août, lorsque le couvert végétal est ras (5cm). La prédation des larves n’est pas différente selon la hauteur du couvert végétal.Cette thèse a permis de mettre en évidence une diversité des stratégies de protection en vergers de pommiers en AB. Elle a montré une variabilité des communautés d’ennemis naturels au sein de l’AB. Elle illustre la complexité du lien entre pratiques agricoles, ennemis naturels et prédation des bioagresseurs. / Organic agriculture is assumed to achieve more sustainable practices by reducing the negativeenvironmental impacts of intensive agriculture, such as biodiversity decline. While positivelinks between organic agriculture and natural enemy abundance and/or diversity have oftenbeen reported, this was not always the case (little or no difference between the systems, orsometimes in favor of the conventional system) and it appears to be variable depending on thespecies considered (Bengtsson et al. 2005; Garratt et al. 2011; Hole et al. 2005; Winqvist et al.2011). The benefits to biodiversity from organic agriculture are likely to stem primarily fromprohibition of synthetic chemicals but also from the adoption of various other managementpractices (cultural practices, ground cover management, presence of hedgerows). Indeed,organic management strategies are thus defined by a combination of different practices(Zehnder et al. 2007) that can have a different effect on the natural enemy community (Hole etal. 2005; Simon et al. 2007).The objectifs of this thesis are :(i) caracterized the diversity of crop protection strategies on organic agriculture andidentifed the practices led to reduced pesticide usage;(ii) investigated whether these practices have an impact on the natural enemy abundanceand diversity in the canopy;(iii) assess the natural enemy predation activity in apple orchard.First, we identified four crop protection strategies, which were characterized by aspecific combination of different types of practices. We showed that natural enemycommunities and their efficacy were influenced by these strategies.Second, we examined the relationships between the abundance of generalist predatorsand the level of pest control under natural conditions (predation of codling moth eggs). Weused a set of organically farmed commercial orchards with various protection strategies andshowed that the predation rate and the natural enemy communities were different but variableamong the organic apple orchard. We identified the natural enemy correlated with thepredation rate.!Finally, we managed the ground cover and compared the effect of three heights, tall(no cutting), medium (mean height of 20 cm) and short (mean height of 5 cm), of aspontaneous grass cover in an experimental orchard on natural enemy abundance andpredation rates on the canopy (predation of codling moth egg) and on the ground (predation ofcodling moth larvae). The natural enemy community on the canopy was little impact by theheight of the ground cover ; only Forficula pubescens was more abundant in the no cuttingthan in the short ground cover. The egg predation was higher in the short ground cover than inthe two other modalities. The larvae predation was not impacted by the ground cover height.We caracterized a diversity of crop protection strategy on organic agriculture in appleorchard. We identified a variability of the natural enemy communyties on organic appleorchard. This thesis illustrated the complexity of the relationship between agriculturalpractices, natural enemies and predation of pests.

Les recherches menées au cours des dernières années ont permis de mettre en évidence les nombreuses fonctions écologiques des composés organiques volatils (COVs) émis par les plantes. Cette thèse a eu pour objectif d'utiliser ces connaissances dans un cadre de protection des cultures. Nous avons essayé de poser les bases d'une stratégie de type " Push-Pull " contre la mouche du chou (Delia radicum) en utilisant des sources d'odeurs synthétiques (diffuseurs de COVs) ou des sources d'odeurs naturelles (plantes compagnes). A partir d'observations menées en plein champ nous avons sélectionné plusieurs brassicacées présentant des taux d'infestations contrastés vis-à-vis de la mouche du chou. Des expérimentations de laboratoires combinant des études comportementales et des analyses chromatographiques ont permis (i) d'établir un lien entre l'infestation et l'attractivité de certaines plantes (ii) d'identifier de nouveaux COVs potentiellement impliqués dans les prises de décisions comportementales de D. radicum. En parallèle, des études de terrain ont permis de tester l'efficacité de diffuseurs de COVs synthétiques au sein de parcelles expérimentales, que ce soit (i) pour favoriser le recrutement d'ennemis naturels (ii) attirer (composante " Pull ") ou repousser (composante " Push ") la mouche du chou. Enfin, l'utilisation de plantes pièges concentrant le ravageur semble être intéressante pour modifier la répartition de la mouche du chou à l'échelle de la parcelle en vue de protéger des cultures d'intérêt telles que le brocoli.

Identifier les leviers permettant de stimuler la régulation naturelle des bioagresseurs tout en préservant la biodiversité est indispensable pour concevoir des paysages agricoles fonctionnels. A partir d’une méta-analyse et d’une étude empirique reposant sur 42 parcelles viticoles localisées dans Nouvelle Aquitaine (France), nous avons cherché à évaluer l’impact du déploiement de l’agriculture biologique à de large échelles spatiales sur 1) les communautés d’ennemis naturels, 2) les services de régulation naturelle, 3) les taux d’infestation par les bioagresseurs. Dans ce travail, nous avons montré que la proportion d’agriculture biologique est un facteur structurant plus les communautés d’ennemis naturels que la proportion d’habitats semi-naturels dans le paysage. De plus, nous avons montré que les communautés de bioagresseurs rencontrées dans les vignes ne sont pas influencées par la proportion d’agriculture biologique alors qu’elles répondent plutôt négativement à la proportion d’habitats semi-naturels. Par ailleurs, nous avons montré que l’agriculture biologique, à l’échelle globale et indépendamment du type de culture considérée est un système de culture stimulant la régulation naturelle des bioagresseurs. En viticulture, elle permet de réduire l’utilisation des produits phytosanitaires, comparé à l’agriculture conventionnelle. Enfin, nos analyses ont révélé qu’au-delà de la différence de systèmes de culture, un certain nombre de facteurs locaux (e.g., âge des parcelles, fréquence de traitements, productivité) permettent d’expliquer la structure des communautés d’ennemis naturels et des services de régulation naturelle des bioagresseurs. Tout en produisant des connaissances sur les processus permettant d’expliquer les assemblages des communautés d’ennemis naturels et les niveaux de services de régulation rendus, notre travail suggère des pistes pour l’aménagement des paysages viticoles permettant de concilier préservation de la biodiversité et maximisation des régulations naturelles. / Identifying landscape context and farming systems that enhance natural pest control while maintaining biodiversity is crucial to design functional agricultural landscapes. Using a meta-analysis and an empiric study based on 42 vineyards in Nouvelle Aquitaine (France), we investigated the effect of the deployment of organic farming at a landscape scale on 1) natural enemy communities, 2) natural pest control and 3) pest infestation levels. Here, we showed that the proportion of organic farming structured more natural enemy communities than the proportion of semi-natural habitats. On the opposite, pest and pathogen infestations were never influenced by the proportion of organic farming while they were negatively influenced by the proportion of semi-natural habitats. Furthermore, at a global scale and for every crop types, organic farming, per se, enhances natural pest control. In viticulture, it is less dependent of synthetic agrochemicals than conventional farming. Moreover, local factors such as the treatment frequency index, the field age and the crop productivity had important effects on natural enemy communities and natural pest control. Finally, we yielded knowledge on processes that impact natural enemy assembly and natural pest control in agrosystems. For vineyards-dominated landscapes, our work suggests some tracks for landscape planning that support biodiversity conservation and natural pest control.

Les carabes et les araignées sont des auxiliaires généralistes susceptibles d'exercer un contrôle efficace des ravageurs des cultures. La structure et composition de leurs communautés, ainsi que l'efficacité du contrôle biologique, dépendent de l'hétérogénéité des paysages, et en particulier de la présence d'habitats semi-naturels. Mais le rôle de la mosaïque agricole, susceptible de présenter une forte hétérogénéité dans l'espace et dans le temps, reste aujourd'hui peu connu. L'objectif de ce travail a été d'évaluer les effets de l'hétérogénéité spatiale et temporelle des paysages agricoles sur des auxiliaires généralistes et sur le potentiel de contrôle biologique. Nous avons échantillonné les communautés de carabes et d'araignées dans des parcelles de céréales, et estimé le potentiel de prédation par des pucerons sentinelles collés sur des cartes de prédation. Nous avons caractérisé l'hétérogénéité spatiale des paysages autour des parcelles de céréales par le pourcentage d'éléments boisés et la longueur du réseau de haies, la taille moyenne des parcelles agricoles, et la diversité des cultures. Nous avons également mis au point quatre nouvelles métriques qui synthétisent différents aspects de l'hétérogénéité temporelle interannuelle des surfaces cultivées. Nos résultats montrent qu'au printemps les araignées sont plus abondantes dans les parcelles de céréales situées dans des paysages composés de petites parcelles. Au début de l'été, ces paysages favorisent également les taux de prédation de pucerons mesurés par les cartes de prédation, et l'abondance des carabes qui se reproduisent au printemps et qui hivernent en tant qu'adultes dans des habitats semi-naturels. Les carabes qui hivernent dans le sol des parcelles au stade larvaire et se reproduisent à l'automne sont quant à eux favorisés par la diversité des cultures dans le paysage. Nos résultats montrent enfin que l'hétérogénéité temporelle de la mosaïque agricole - caractérisée par les changements de la diversité de cultures au cours des cinq dernières années - favorise elle aussi certaines espèces de carabes communément rencontrées dans les parcelles agricoles (Poecilus cupreus ou Pterostichus melanarius) et susceptibles de jouer un rôle important en tant qu'auxiliaires. Ces résultats mettent en avant le rôle complémentaire des bordures de champs non cultivées et de la mosaïque des cultures pour différents groupes d'auxiliaires, et soulignent l'importance de prendre en compte l'hétérogénéité spatiale et temporelle des surfaces cultivées dans l'étude de la biodiversité des paysages agricoles. Dans le contexte de réduction des produits phytosanitaires, nos résultats suggèrent que des paysages présentant une diversité de cultures importante variable dans le temps, et des petites parcelles qui favorisent l'intrication entre les habitats semi-naturels et les cultures, sont susceptibles de favoriser les auxiliaires généralistes ainsi que le potentiel de contrôle biologique des ravageurs. / In the context of reducing pesticide use, the potential role of some arthropod groups as pest natural enemies provides them an ecological and economic interest. In particular, ground beetles and spiders are generalist predators likely to be effective biocontrol agents. Previous studies have shown that the structure and composition of their communities, as well as the effectiveness of biological control, are influenced by landscape heterogeneity, and in particular by the presence of semi-natural habitats. However, the role of the crop mosaic, which can be highly heterogeneous in space and time, have been little considered. The main objective of our study was to determine the influences of spatial and temporal heterogeneity of agricultural landscapes on generalist natural enemies and the potential for biological pest control. We sampled carabid and spider communities in winter cereal fields, and estimated biological control potential using sentinel aphids glued on predation cards. We characterized the spatial heterogeneity of the landscapes around each cereal field by 1) the amount of wooded habitats and the length of the hedgerow network, 2) the average size of the agricultural fields, and 3) crop diversity. We also proposed four new metrics that synthesize different aspects of the multi-year temporal heterogeneity of cropped areas. Our results show that in spring, landscapes characterized by small fields, and therefore by a high density of non-cropped field margins, promote spiders abundance in cereal fields. In early summer, landscapes with small fields also promote aphid predation rates and the abundance of carabid spring breeders, which overwinter as adults in semi-natural habitats. Crop diversity promotes the abundance of carabids overwintering in soils of arable fields and breeding in autumn. Our results also show that the temporal heterogeneity of the crop mosaic - characterized among other things by the changes in crop diversity over a five year period - benefits some carabid species commonly found in agricultural landscapes (such as Poecilus cupreus and Pterostichus melanarius) which are likely to play an important role as pest natural enemies. These results highlight the complementary role of the crop mosaic and the non-cropped field borders for generalist natural enemies, and show the importance of taking into account the spatial and temporal heterogeneity of the cultivated area in further ecological studies on biodiversity in agricultural landscapes. In the context of reducing pesticide use, our results suggest that landscapes with 1) a high crop diversity that change over time, and 2) small fields that promote the interspersion between crops and semi-natural habitats, are likely to promote generalist natural enemies and biological pest control.

Les recherches menées au cours des dernières années ont permis de mettre en évidence les nombreuses fonctions écologiques des composés organiques volatils (COVs) émis par les plantes. Cette thèse a eu pour objectif d'utiliser ces connaissances dans un cadre de protection des cultures. Nous avons essayé de poser les bases d'une stratégie de type « Push-Pull » contre la mouche du chou (Delia radicum) en utilisant des sources d'odeurs synthétiques (diffuseurs de COVs) ou des sources d'odeurs naturelles (plantes compagnes). A partir d'observations menées en plein champ nous avons sélectionné plusieurs brassicacées présentant des taux d'infestations contrastés vis-à-vis de la mouche du chou. Des expérimentations de laboratoires combinant des études comportementales et des analyses chromatographiques ont permis (i) d'établir un lien entre l'infestation et l'attractivité de certaines plantes (ii) d'identifier de nouveaux COVs potentiellement impliqués dans les prises de décisions comportementales de D. radicum. En parallèle, des études de terrain ont permis de tester l'efficacité de diffuseurs de COVs synthétiques au sein de parcelles expérimentales, que ce soit (i) pour favoriser le recrutement d'ennemis naturels (ii) attirer (composante « Pull ») ou repousser (composante « Push ») la mouche du chou. Enfin, l'utilisation de plantes pièges concentrant le ravageur semble être intéressante pour modifier la répartition de la mouche du chou à l'échelle de la parcelle en vue de protéger des cultures d'intérêt telles que le brocoli. / Volatile organic compounds (VOCs) emitted by plants are used by phytophagous, predatory and parasitoid insects to adjust behavioral decisions in complex environments. We aimed at using these ecological functions of VOCs in crop protection. We developed the first steps of a "Push-Pull" strategy toward the cabbage root fly (Delia radicum) with both dispensers of synthetic VOCs and natural blends of VOCs released by plants. We conducted a field study to select brassicaceous plants exhibiting contrasted levels of infestation toward the cabbage root fly. Laboratory bioassays combining behavioral observations and gas chromatographic analyses allowed to (i) investigate the relation between plant infestation and plant attractiveness (ii) identify novel VOCs involved in behavioral decisions of the cabbage root fly. Parallel field experiments were used to test the potential of dispensers of synthetic VOCs to (i) enhance natural enemies recruitment (ii) modify cabbage root fly behavior, attracting ("Pull" component) or repelling the pest ("Push" component). Finally, we demonstrated that attractive plants are promising for a trap crop approach enabling to redistribute cabbage root fly density at the field scale in order to protect main crop such as broccoli.

Les herbivores consomment les tissus végétaux et affectent la survie et la croissance des végétaux. Les ennemis naturels des herbivores peuvent réguler leurs populations et indirectement diminuer les dommages sur la végétation. Les relations entre plantes, herbivores et prédateurs sont liées aux caractéristiques intrinsèques des espèces végétales mais aussi influencées par la communauté végétale environnante. L'hypothèse de résistance par association stipule qu'une communauté végétale diversifiée entraîne une diminution des dégâts sur une plante cible par dilution, répulsion des herbivores et/ou favorisation des ennemis naturels. Inversement, les herbivores peuvent se concentrer sur la plante-cible dans une communauté végétale diversifiée (susceptibilité par association). L'objectif de cette thèse est d'évaluer 1) l'influence de la composition de la communauté végétale sur les herbivores et leurs dommages sur une plante-cible, 2) l'impact de la régulation des herbivores par les prédateurs et 3) les interactions entre herbivores, communauté végétale et prédateurs, et les conséquences pour les intensités d'herbivorie sur la plante-cible. Nous nous sommes focalisés sur les dommages causés par les insectes herbivores sur des plantules d'essences forestières feuillues (Betula pendula, Quercus robur et Q. ilex). La variété importante de communautés végétales, au niveau inter (essences dominantes) et intraparcellaire (présence, structure et composition), nous a permis de tester les effets du voisinage végétal sur les insectes herbivores et leurs dommages sur les plantules cibles. Les oiseaux insectivores sont les principaux prédateurs d'insectes et nous avons cherché à estimer les effets de leur exclusion sur les insectes et les conséquences pour les plantules, et ceci le long des gradients de composition du voisinage végétal. Enfin, le degré de spécialisation (spécialiste/généraliste) et le mode de vie (exo/endophyte) ont été caractérisés car ils conditionnent les réponses des insectes herbivores à la végétation voisine ainsi que la prédation avienne. Le voisinage végétal des plantules-cibles modifie la charge en herbivores et les dommages engendrés. Ces réponses sont liées à la spécialisation de l'insecte herbivore : la colonisation des plantules par les espèces spécialistes (mineuses de feuilles) est négativement affectée par la structure de la végétation locale (présence, recouvrement arbustif). Les dommages d'insectes généralistes augmentent avec la richesse spécifique des peuplements et dans les parcelles dominées par des espèces conspécifiques. Les abondances des insectes externes et leurs dommages sont régulés par les oiseaux insectivores mais cet effet indirect dépend de l'espèce de plantule-cible et de la composition de la communauté végétale. Les effets de cascade trophique sont les plus intenses dans les parcelles de pin maritime où les plantules constituent une ressource nouvelle pour les niveaux trophiques supérieurs. Plus localement, le voisinage végétal modifie la sensibilité des arthropodes à la prédation: les oiseaux insectivores bénéficient aux plantules lorsque les proies sont plus accessibles (végétation environnante supprimée).Pour conclure, une des principales richesses de ces résultats vient de la mise en évidence d'interactions très fortes existant entre les effets des oiseaux insectivores et la végétation environnante. Les effets indirects des prédateurs et directs de la végétation environnante sont très liés au degré de spécialisation des insectes phytophages et à leur mode de vie. / Herbivory is thought to depend on intrinsic plant resistance traits and negatively affect survival and growth of plants. Predators can depress herbivore populations and thereby indirectly limit the consumption of primary producers. The surrounding vegetation is also expected to modify the interactions between a focal plant, its herbivores and their natural enemies. The surrounding vegetation may disrupt the colonisation and the consumption of a focal plant by insect herbivores, providing associational resistance. Increasing diversity of neighbouring vegetation can decrease resource availability or enhance herbivores control by predators. By contrast, associational susceptibility may occur with higher levels of herbivory in a focal plant in more diverse plant communities. We tested 1) the effect of the neighbouring vegetation on the levels of herbivory on seedlings, 2) the indirect impact of predators on herbivores and subsequent herbivory, and 3) the interactions between surrounding vegetation, focal plants, herbivores and predators. We examined the damage caused by insect herbivores on three native broadleaved species. We then compared the importance of taxonomic similarity between seedlings and canopy tree species and the structure and composition of surrounding vegetation at both large- and small-scales. Birds are vertebrate predators likely to limit damage to plants and facilitate plant growth by consuming herbivorous insects. We estimated their effects by excluding them from focal plants, and compared their interactive effects with vegetation diversity or removal. The effects of surrounding vegetation and avian predation were also disentangled on concealed- vs. external-feeding guilds (predation sensitivity) and specialist- vs. generalist-insects.Surrounding vegetation of focal seedlings influences the abundance of insect herbivores and damage. Specialist insects (leaf miners) are affected by the understorey vegetation close to oak seedlings, decreasing with its presence or structural diversity. The damage caused by generalist insects depend on the large-scale composition of plant communities, and increase with tree species richness and cover or on conspecific forest habitats. Exclusion of insectivorous birds affects insect herbivory in a species-specific manner, and also greatly varies with forest habitats and presence of vegetation around focal plants. The indirect effect of bird predation on leaf damage is observed on seedlings beneath noncongeneric canopy trees. The removal of local surrounding vegetation affects the top-down effect of insectivorous birds on insect herbivores, according to their sensitivity to predation and the accessibility of preys. To conclude, our studies provide experimental evidences of interactive effects between bird predation and neighbouring vegetation on insect herbivores and levels of herbivory. These indirect effects are strongly related to the specialisation of herbivores and to their sensitivity to bird predation.