No description available.

No description available.

No description available.

The phenomenon of complexity in living organisms is widely discussed but poorly understood. This thesis attempts to develop our understanding of complexity, particularly the relationship between complexity as manifest in the genome and at the phenotypic level. Firstly, a morphospace encompassing the whole of the animal kingdom is constructed, which demonstrates that the concept of phyla as representing static bodyplans is incorrect, so that organism are diverging rather than converging over time, and that clusters formed by phyla in morphospace are the result of an artefact of extinction of intermediates. This suggests that processes governing the generation of animal form are uniformitarian in nature. There is a clear relationship between an organism's disparity and its histological complexity, as well as its microRNA repertoire, suggestive of a role for GRN expansion in the generation of disparity. However, there is no relationship demonstrated between disparity and domain content within animals, suggesting that the two phenomena are not linked in a straightforward manner. At a larger scale, domains provide an accurate metric of morphological complexity, with domain increases strongly associated with two of the major transitions in evolution, eukaryogenesis and multicellularity. However, there is little evidence of a left wall of complexity guiding the evolutionary process, thus supporting the notion of a driven trend toward increasing complexity over the course of evolutionary history. Finally, domains are also assessed for their value as phylogenetic characters. Domains can overcome some of the limitations of other phylogenetic characters as they can be detected over large evolutionary distance and represent the entire protein-coding region of an organism. Whilst domains resolve many well-established relationships between organisms, they appear to suffer from the same artefacts which affect other phylogenetic character types, but can also reveal interesting domain-sharing relationships between ecologically related species.

A systematic approach to the study or displays is useful in that it helps towards a greater understanding of species divergence. Crane's (1957) study of the displays of the Fiddler crabs is one example of this type or approach. The description that follows of the vocalisations, tail movements and ear movements or different species is treated in a systematic way, and provides examples or the divergence or displays as a result of their habits and ecological environment. Tail wagging, for example, although a common origin is proposed, has come to indicate very different motivationa1 states in the dog and the cat. Convergence of displays also exists, and is illustrated, for example, by the occurrence or analogous types of voca1isations in different species in similar situations (page 146).

Η πραγματική ταξινομική κατάσταση των πληθυσμών του γένους Ligidium, κυρίως αυτών που κατανέμονται στη νότια Ελλάδα, δεν είναι ξεκάθαρη. Αυτό συμβαίνει γιατί η απόληξη του δεύτερου ενδοποδίτη του πλεοποδίου των αρσενικών, που αποτελεί σημαντικό διαγνωστικό χαρακτήρα, ποικίλλει και η εύθραυστη δομή της μπορεί εύκολα να καταστραφεί και κατ’ επέκταση να οδηγήσει σε μια μη ακριβή περιγραφή της κατάστασης αυτού του χαρακτήρα. Οι παλαιότερες μελέτες των φυλογενετικών σχέσεων των ισοπόδων του γένους Ligidium, με χρήση μοριακών δεικτών είναι ολιγάριθμες. Πιο συγκεκριμένα, για τη μελέτη πληθυσμών του γένους Ligidium από τον ελλαδικό χώρο έχει γίνει μόνο μια μελέτη στην οποία χρησιμοποιήθηκε η τεχνική της αλληλούχισης του DNA. Η παρούσα μεταπτυχιακή εργασία αποτελεί την πιο εκτεταμένη φυλογενετική ανάλυση μέσα στο γένος Ligidium. H έρευνα επιλέχθηκε να γίνει σε επίπεδο ατόμων συλλέγοντας πολλούς πληθυσμούς από διαφορετικές περιοχές, οι οποίοι ανήκουν είτε στο ίδιο είτε σε διαφορετικά ποτάμια συστήματα. Συγκεκριμένα χρησιμοποιήθηκαν μοριακοί δείκτες από 26 πληθυσμούς ισοπόδων, οι οποίοι καλύπτουν σχεδόν όλο το φάσμα των ειδών, που ανήκουν στo γένος Ligidium και διαβιούν στον ελλαδικό χώρο. Η πειραματική προσέγγιση περιελάμβανε τον πολλαπλασιασμό αλληλουχιών με τη μέθοδο της αλυσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης (PCR), τον προσδιορισμό της αλληλουχίας τους, και τη στατιστική και φυλογενετική ανάλυσή τους. Οι αλληλουχίες που χρησιμοποιήθηκαν προέρχονται από τους πυρηνικούς γονιδιακούς τόπους ITS1, 5.8s, ITS2 οι οποίοι είναι από τους πιο ευρέως διαδεδομένους μοριακούς δείκτες για μελέτες σε επίπεδο πληθυσμών και ειδών και δεν έχουν προηγουμένως μελετηθεί για άλλα χερσαία ισόποδα. Οι αλληλουχίες επεξεργάστηκαν με τρεις μεθόδους φυλογενετικής ανάλυσης οι οποίες είναι η μέθοδος σύνδεσης γειτόνων (Neighbor-Joining), η Μέθοδος Μέγιστης Φειδωλότητας (Maximum Parsimony) και η Μπεϊεσιανή Συμπερασματολογία (Bayesian Inference). To τελικό σύνολο των στοιχισμένων αλληλουχιών, μετά την αφαίρεση τμημάτων από την αρχή και το τέλος τους, είχε μήκος 614 βάσεων. Σε γενικές γραμμές τα αποτελέσματα που προέκυψαν από τη χρήση των εν λόγω πυρηνικών δεικτών και των τριών φυλογενετικών μεθόδων (BI, MP, NJ), τόσο ως προς τα δέντρα όσο και ως προς τις γενετικές αποστάσεις, δεν θεωρούνται ασφαλή για την εξαγωγή ικανοποιητικών συμπερασμάτων. Επίσης πραγματοποιήθηκε σύγκριση αποτελεσμάτων προηγούμενων μελετών με αυτά που προκύπτουν από τη δική μας έρευνα, καθώς και αξιολόγηση της αξιοπιστίας των μοριακών δεικτών που χρησιμοποιήθηκαν. / Terrestrial isopods (suborder Oniscidea) form a monophyletic group within the crustacean order Isopoda that has conquered almost all terrestrial environments. The family Ligiidae, forming the sister group to all the other Oniscidea (with the possible exception of Tylidae) consists of five genera. The genus Ligidium is the most species-rich genus within Ligiidae and consists of 47 species distributed throughout the northern hemisphere, from western Europe to Japan and North America. The taxonomy of the genus has hitherto been based on a few morphological characters most of which exhibit high intrapopulation variation. As a consequence, the current taxonomy of Ligidium is problematic and the validity of described species cannot be taken for granted. Molecular data for only a few species have been used in broader phylogenetic analyses within terrestrial isopods In the present study we perform the most extensive phylogenetic analysis within the genus Ligidium. We attempt to clarify the taxonomic status of the various populations and try to identify geographical patterns in genealogical affinities that might help us reconstruct the evolutionary history of the respective species. We used three nuclear ribosomal gene segments (ITS1, 5.8s, ITS2) for the phylogenetic analysis of Ligidium populations, which were collected from several locations in Greece, representing almost all species reported from this region. For comparative reasons, we have also included one population from each of the two widespread European species, L. hypnorum, Cuvier, 1792 and L. germanicum, Verhoeff, 1901. Since the taxonomy within the genus is still ambiguous, and because most morphological characters are not dependable for species identification, we chose to perform the analysis at the individual level, sampling several populations from different locations that belong either to the same or to different river systems. Fragments of the three rDNA genes (ITS1, 5.8s, ITS2) were amplified using the polymerase chain reaction (PCR) technique and then individual sequences were determined via automated sequencing. We compare the results which occurred from our study with those of previous ones and we evaluate the plylogenetic utility of the molecular markers that we used. In general the results that came out by the analyses of three following phylogenetic methods Neighbor joining (NJ), Maximum parsimony (MP) and Bayesian Inference (BI), are not considered to be safe for making generalized conclusions.

Στην παρούσα εργασία μελετήθηκε η γενετική δομή και οι φυλογενετικές σχέσεις είκοσι τριών πληθυσμών της A.boyeri που προέρχονταν από λίμνες/λιμνοθάλασσες και θαλάσσιες περιοχές του ελλαδικού χώρου, καθώς και ενός πληθυσμού από τη λίμνη Iznik της Τουρκίας. Πιο συγκεκριμένα, προσδιορίστηκε μέρος της αλληλουχίας των μιτοχονδριακών γενετικών τόπων της υπομονάδας I της κυτοχρωματικής οξειδάσης (COI), του βρόγχου εκτόπισης (D-loop) και του κυτοχρώματος b (Cytb). Επιπλέον, προσδιορίστηκε η αλληλουχία ενός πυρηνικού γενετικού τόπου, της ροδοψίνης (Rh). Πραγματοποιήθηκε φυλογενετική ανάλυση των αλληλουχιών και κατασκευάστηκαν φυλογενετικά δένδρα με τις μεθόδους της Σύνδεσης Γειτόνων (NJ), Μέγιστης Φειδωλότητας (ΜΡ) και Μπεϊσιανής Συμπερασματολογίας (ΒΙ). Παρά τη διαφορετική τοπολογία των δένδρων που προέκυψαν, γεγονός που δεν κατέστησε εφικτό τον προσδιορισμό των φυλογενετικών σχέσεων μεταξύ των υπό μελέτη πληθυσμών, η ύπαρξη τριών διαφορετικών τύπων πληθυσμών διαπιστώθηκε τόσο από την ανεξάρτητη όσο και από τη συνδυασμένη ανάλυση των αλληλουχιών. Ο πρώτος τύπος πληθυσμού, ο «λιμναίος», περιελάμβανε τους πληθυσμούς από τις λίμνες/λιμνοθάλασσες καθώς και τους πληθυσμούς από τις θαλάσσιες περιοχές της Καλύμνου, της Κύμης και των Ν. Μουδανιών. Ο δεύτερος τύπος περιελάμβανε όλους τους θαλάσσιους πληθυσμούς (πρώτος «θαλάσσιος» τύπος), με εξαίρεση του πληθυσμούς από την Πρέβεζα, την Εύβοια και την Κω που συνιστούσαν τον τρίτο τύπο πληθυσμού (δεύτερος «θαλάσσιος» τύπος). Επισημαίνεται ιδιαίτερα ότι ο πυρηνικός μοριακός δείκτης που χρησιμοποιήθηκε έφερε αρκετή ποικιλότητα ώστε να επιβεβαιώσει τα παραπάνω αποτελέσματα. Οι «λιμναίοι» πληθυσμοί εμφάνισαν σαφές φυλογεωγραφικό πρότυπο, διακρίνοντας τους πληθυσμούς του Αιγαίου και της Τουρκίας από τους λιμναίους/λιμνοθαλάσσιους του Ιονίου Πελάγους. Επιπλέον, διαπιστώθηκε πως ο πληθυσμός από τον Αμβρακικό διαφοροποιείται αρκετά από τους υπόλοιπους «λιμναίους» πληθυσμούς, ενώ αξιοσημείωτη είναι και η συσχέτιση που βρέθηκε ανάμεσα σε αυτόν τον πληθυσμό και πληθυσμών από την Αδριατική. Όσον αφορά τους θαλάσσιους πληθυσμούς, κανένας από τους δύο τύπους δεν εμφάνισε συγκεκριμένο φυλογεωγραφικό πρότυπο. Επιπλέον, διαπιστώθηκε πως οι πληθυσμοί από την Πρέβεζα, την Εύβοια και την Κω αντιστοιχούν στον εστιγμένο (punctuated) τύπο πληθυσμού, όπως έχει περιγραφεί, ο οποίος δεν έχει έως σήμερα αναφερθεί στην ανατολική Μεσόγειο. Ωστόσο, σύμφωνα με τα αποτελέσματα μας, τα μαύρα στίγματα κάτω από την πλευρική γραμμή δεν μπορούν να αποτελέσουν διαγνωστικό στοιχείο για τη διάκριση των δύο τύπων θαλάσσιων πληθυσμών (punctuated, nonpunctuated), καθώς στον τύπο αυτό εντάσσονται άτομα που είτε φέρουν μαύρα στίγματα είτε όχι, και το αντίστροφο. Από τον πολλαπλασιασμό με τη μέθοδο της αλυσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης (PCR) του μιτοχονδριακού τμήματος Cytb και τον προσδιορισμό της αλληλουχίας του, διαπιστώθηκε η ύπαρξη μίας ένθεσης ανάμεσα στο tRNA του γλουταμινικού οξέος και το Cytb. Η ένθεση αυτή είχε μέγεθος περίπου 200bp στα «λιμναία» άτομα και λίγο μικρότερο (~150bp) στα άτομα που εμφάνισαν το πρότυπο punctuated (εστιγμένα) (Πρέβεζα, Εύβοια, Κως), ενώ απουσίαζε από τους υπόλοιπους θαλάσσιους πληθυσμούς. Βάσει των παρόντων αποτελεσμάτων και σε συνδυασμό με αντίστοιχα αποτελέσματα προηγούμενων μελετών επιβεβαιώνεται η άποψη σύμφωνα με την οποία η παρουσία ή απουσία της συγκεκριμένης ένθεσης μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως διαγνωστικός χαρακτήρας για τη διάκριση των τριών διαφορετικών τύπων πληθυσμών της A.boyeri. / The genetic differentiation and the phylogenetic relationships of twenty three Atherina boyeri populations originating from lakes/lagoons and marine sites of Greece, as well as from a population from lake Iznik in Turkey were investigated. More specifically, the partial sequence of the mitochondrial genes cytochrome oxidase I (COI), cytochrome b (cytb) and control region were determined. The partial sequence of the nuclear proteincoding gene rhodopsin (Rh) was determined, as well. Phylogenetic analysis of the sequences was conducted using the methods: Neighbor-Joining (NJ), Maximum Parsimony (MP) and Bayesian Inference (BI). Even though trees presented different topologies, and thus the phylogenetic relationships among populations were not able to be resolved, the presence of three main population forms was observed both from the separate and combined analyses of datasets. The first population type (‘lagoon’ type) contains all the lagoon/lake populations, as well as three populations (Kymi, Kalymnos and Nea Moudania) originating from marine environment. The second type includes nearly all marine populations (first ‘marine’ type), excluding specimens collected from three geographical distant areas (Preveza, Evvoia and Kos), which form the third A. boyeri population type (second ‘marine’ type). It is worth mentioning that the nuclear marker used was proved to carry sufficient diversity in order to confirm the above results. The ‘lagoon’ type populations presented a clear phylogeographic pattern, with the populations from Aegean Sea and Turkey forming a distinct group from the populations from the Ionian Sea. Moreover, the population from Amvrakikos appeared to be distinct from the rest ‘lagoon’ type populations and a remarkable correlation of this population and populations from Adriatic Sea was found. On the other hand, none of the two ‘marine’ type populations presented a specific phylogeographic pattern. Additionally, it was found that the populations from Preveza, Evvoia and Kos correspond to the ‘punctuated’ marine type, as has been described, which was not previously reported in eastern Mediterranean Sea. However, the fact that in the present study a population (Evvoia) without black spots on the flanks is clustered with the punctuated form and vice versa (specimens from Limnos presented black spots but was clustered with the non-punctuated ‘marine’ type populations), suggests that differences in color pattern do not seem to be a sufficient marker for discriminating the two marine types. From the PCR amplification of cytb and determination of its sequence the presence of approximately 200bp intergenic spacer between tRNA glutamic acid (tRNAGlu) and cyt b genes was observed among the ‘lagoon’ type specimens and a smaller one among the specimens from Preveza, Evvoia and Kos. The intergenic spacer was absent from the rest marine populations. Thus, our results support the suggestion that this character is conserved and capable to be used for distinguishing the different forms.