The foraging activity of day-active bees often rely on flower availability, light intensity and temperature. However, some bees developed a nocturnal habit and fly during the dusk, dawn and night. We still do not know how these bees cope with environmental factors, especially dimmer light levels, to explore flower earlier than their diurnal relatives. Given that typical bee apposition compound eyes work better in brighter environments and function in their limits in dim-light conditions, we can expect a larger dependence of light intensity for nocturnal groups. Nocturnal and crepuscular bees are frequent visitors of cambuci (Campomanesia phaea, Myrtaceae) in southeastern Brazil. We aimed to investigate how light intensity affects flower visitation of cambuci by nocturnal and crepuscular bees, also controlling for other environmental factors. We counted visits per minute along 30 nights/twilights in 33 cambuci trees from a commercial orchard, measuring the following environmental variables: light intensity, flower availability, temperature, air relative humidity and wind speed. Light intensity is the only variable that explained flower visitation of nocturnal bees in cambuci, which peaks at intermediate light levels that occur around 30 minutes before sunrise. The minimum light intensity threshold to bees start flying is of 0.00024 cd/m2, the first recorded value for nocturnal and crepuscular bees finding flowers in an agro-forest context. Our results highlight for the first time how nocturnal bees rely on light to explore resources and show that the bees light-dependent foraging activity is not always linear, as postulated by previous theoretic models. This is the first step to understand how nocturnal bees react to environmental factors. Our findings also bring concerns about possible negative effects of light pollution at night for cambuci-crepuscular bees interaction / O forrageio de abelhas geralmente depende de disponibilidade de flores, intensidade de luz e temperatura. Contudo, algumas abelhas desenvolveram hábitos noturnos e voam durante os crepúsculos e a noite. Não se sabe como essas abelhas lidam com os fatores ambientais, especialmente os reduzidos níveis de luminosidade. Dado que os olhos compostos de aposição de abelhas funcionam melhor em maiores luminosidades, espera-se uma maior dependência da luz para os grupos noturnos. Abelhas noturnas e crepusculares são visitantes frequentes do cambuci (Campomanesia phaea, Myrtaceae) no sudeste do Brasil. Nosso objetivo foi investigar como a intensidade de luz afeta a visitação floral do cambuci por abelhas noturnas e crepusculares, controlada também por outros fatores ambientais. Para isso, contamos as visitas a cada minuto ao longo de 30 noites/crepúsculos em 33 árvores de cambuci em um pomar comercial, medindo as seguintes variáveis ambientais: intensidade de luz, disponibilidade de flores, temperatura, umidade e velocidade do vento. A intensidade de luz foi a única variável que explicou a visitação floral de abelhas noturnas no cambuci, a qual tem um pico em níveis intermediários de luz que ocorrem ao redor de 30 minutos antes do nascer do sol. O limiar mínimo de intensidade de luz para as abelhas começarem a voar foi de 0.00024 cd/m2, o primeiro valor registrado para abelhas noturnas e crepusculares procurando por flores em um contexto agroflorestal. Nossos resultados destacam pela primeira vez como as abelhas noturnas dependem da luz para explorar recursos e mostram que essa dependência, para abelhas em geral, não é sempre linear, como postulado por modelos teóricos prévios. Este é o primeiro passo para entender como abelhas noturnas reagem a fatores ambientais. Nossos dados também trazem alertas para possíveis efeitos negativos da poluição luminosa à noite para a interação entre cambuci e abelhas noturnas

The foraging activity of day-active bees often rely on flower availability, light intensity and temperature. However, some bees developed a nocturnal habit and fly during the dusk, dawn and night. We still do not know how these bees cope with environmental factors, especially dimmer light levels, to explore flower earlier than their diurnal relatives. Given that typical bee apposition compound eyes work better in brighter environments and function in their limits in dim-light conditions, we can expect a larger dependence of light intensity for nocturnal groups. Nocturnal and crepuscular bees are frequent visitors of cambuci (Campomanesia phaea, Myrtaceae) in southeastern Brazil. We aimed to investigate how light intensity affects flower visitation of cambuci by nocturnal and crepuscular bees, also controlling for other environmental factors. We counted visits per minute along 30 nights/twilights in 33 cambuci trees from a commercial orchard, measuring the following environmental variables: light intensity, flower availability, temperature, air relative humidity and wind speed. Light intensity is the only variable that explained flower visitation of nocturnal bees in cambuci, which peaks at intermediate light levels that occur around 30 minutes before sunrise. The minimum light intensity threshold to bees start flying is of 0.00024 cd/m2, the first recorded value for nocturnal and crepuscular bees finding flowers in an agro-forest context. Our results highlight for the first time how nocturnal bees rely on light to explore resources and show that the bees light-dependent foraging activity is not always linear, as postulated by previous theoretic models. This is the first step to understand how nocturnal bees react to environmental factors. Our findings also bring concerns about possible negative effects of light pollution at night for cambuci-crepuscular bees interaction / O forrageio de abelhas geralmente depende de disponibilidade de flores, intensidade de luz e temperatura. Contudo, algumas abelhas desenvolveram hábitos noturnos e voam durante os crepúsculos e a noite. Não se sabe como essas abelhas lidam com os fatores ambientais, especialmente os reduzidos níveis de luminosidade. Dado que os olhos compostos de aposição de abelhas funcionam melhor em maiores luminosidades, espera-se uma maior dependência da luz para os grupos noturnos. Abelhas noturnas e crepusculares são visitantes frequentes do cambuci (Campomanesia phaea, Myrtaceae) no sudeste do Brasil. Nosso objetivo foi investigar como a intensidade de luz afeta a visitação floral do cambuci por abelhas noturnas e crepusculares, controlada também por outros fatores ambientais. Para isso, contamos as visitas a cada minuto ao longo de 30 noites/crepúsculos em 33 árvores de cambuci em um pomar comercial, medindo as seguintes variáveis ambientais: intensidade de luz, disponibilidade de flores, temperatura, umidade e velocidade do vento. A intensidade de luz foi a única variável que explicou a visitação floral de abelhas noturnas no cambuci, a qual tem um pico em níveis intermediários de luz que ocorrem ao redor de 30 minutos antes do nascer do sol. O limiar mínimo de intensidade de luz para as abelhas começarem a voar foi de 0.00024 cd/m2, o primeiro valor registrado para abelhas noturnas e crepusculares procurando por flores em um contexto agroflorestal. Nossos resultados destacam pela primeira vez como as abelhas noturnas dependem da luz para explorar recursos e mostram que essa dependência, para abelhas em geral, não é sempre linear, como postulado por modelos teóricos prévios. Este é o primeiro passo para entender como abelhas noturnas reagem a fatores ambientais. Nossos dados também trazem alertas para possíveis efeitos negativos da poluição luminosa à noite para a interação entre cambuci e abelhas noturnas

A interação entre plantas e seus visitantes florais forma uma rede de interação complexa. Essa rede de interação possui propriedades emergentes que caracterizam a estrutura da rede. A composição, a riqueza e o papel das espécies nas redes de interação podem variar espaço-temporalmente e levar a alteração na estrutura das redes. A estrutura também pode variar de acordo com o grau de dependência entre os pares de espécies. É esperado que interações com elevado grau de dependência mútua variem menos no tempo e no espaço. A interação entre as plantas produtoras de óleo floral e as abelhas coletoras de óleo é de alta dependência mútua, já que as abelhas necessitam do óleo para alimentar as larvas e construir ninhos e são polinizadores mais importantes dessas plantas. O alimento larval destas abelhas é composto por pólen, óleo e néctar. A quantidade de alimento disponível para as larvas pode influenciar o tamanho dos adultos quando emergirem. As espécies de abelhas coletoras de óleo são solitárias, ou seja, não existe contato entre as gerações. Assim uma abelha recém-emergida deve ser capaz de encontrar as fontes de óleo, seguindo algum sinal de atração, que poderia ser através de odores voláteis. No presente trabalho analisamos se a estrutura da rede de interação formada pelas plantas produtoras de óleo floral e seus visitantes coletores de óleo varia espacialmente e temporalmente. Para a análise temporal coletamos dados da interação por dois anos em Itirapina, São Paulo. No estudo de variação espacial comparamos as redes de interação em cinco áreas de cerrado no interior de São Paulo. Em ambos os estudos usamos métricas de redes complexas. Além disso, estudamos a relação entre tamanho de célula de cria e quantidade de alimento disponível para as larvas e tamanho das abelhas adultas ao emergirem, para uma espécie de abelha coletora de óleo: Tetrapedia diversipes. Para isso medimos abelhas e suas células de cria e relacionamos estas medidas. Também manipulamos a quantidade de alimento disponível para as larvas e medimos os adultos emergidos. Por fim, procuramos odores voláteis em Byrsonima intermedia. Coletamos odores voláteis com a técnica de dynamic headspace. Analisamos as coletas com GCMS. A estrutura da rede de interação entre as plantas produtoras de óleo floral e as abelhas coletoras de óleo variou espaço-temporalmente. A análise temporal mostrou que o grau de especialização da rede foi fortemente alterado entre os anos de estudo e que a abundância foi um fator importante para explicar a ocorrência das interações. As espécies que tiveram suas abundâncias alteradas entre os anos também tiveram alteração no número de interações. Na análise espacial observamos que as interações e as espécies compartilhadas entre os locais de estudo foram aquelas com maior grau de interação (generalista). Além das interações e espécies generalistas se manterem nas cinco localidades, as espécies generalistas sustentam as espécies localmente raras. Byrsonima intermedia foi considerada uma espécie super-generalista nas cinco redes analisadas e 77% das interações compartilhadas envolveram esta espécie. A morfometria dos indivíduos de Tetrapedia diversipes estudados foi positivamente correlacionada com o volume da célula de cria e a quantidade de alimento. Quando relacionamos o volume das células de cria com as medidas corpóreas das abelhas verificamos que as abelhas maiores emergiram em células maiores. No entanto essa relação foi fraca. Após o experimento de manipulação de alimento verificamos que as abelhas emergidas de células sem manipulação foram maiores que as abelhas que tiveram o alimento retirado, e que entre as abelhas manipuladas aquelas que receberam mais alimento foram maiores. Nós não encontramos odores voláteis em flores de Byrsonima intermedia. / The plant pollinator interaction forms a complex network. These networks have emergent properties that characterize the structure of network. The number, identity and species role of the network may vary spatio-temporally and lead to changes in the structure of the networks. Moreover, the structure may vary according to the dependence degree of the interacting pairs. It is expected that interactions with a high mutual dependence degree are more stable. The interaction between oil producing plants and oil collecting bees is highly mutual dependence, since bees need oil to feed the larvae and are pollinators of these plants. The larval diet consists of pollen and oil/nectar. The amount of food available to the larvae may influence the adults size. The oil collecting bees are solitary, i.e., there is no contact between generations. Thus, a naive emerged bee should be able to find the oil plants, using some attractive cues that could be volatile odor. In this work we want to answer if the network structure of the interaction between oil producing plants and oil collecting bees varies spatially and temporally. For the temporal analysis we carried out field work for two years at Itirapina, São Paulo. In the study of spatial variation we compare interaction networks in five areas of cerrado. In both studies we use metrics of complex networks. Furthermore, we studied the relation between size of adult bees (Tetrapedia diversipes) and brood cell sizes and the amount of food available for the larvae. We measured the bees and their brood cells and relate it. Also we manipulated the amount of food available for the larvae and we took measures of the adults. Finally, we search for volatile odors in Byrsonima intermedia. We collect volatile odors with the technique of dynamic headspace. We analyzed the samples with GCMS. The network structure of interaction between oil producing plants and oil collecting bees varied spatio-temporally. The temporal analysis showed that the specialization degree of the network changed between the years and that the abundance has a key role to explain the occurrence of interactions. Species that had changed their abundances between years were also changed in the number of interactions. Spatial analysis found out that the interactions and species ubiquitous among the study sites were those that had the greatest interaction degree (generalist specie). Moreover, generalist species maintain the locally rare species. Byrsonima intermedia was regarded a super-generalist specie in the five networks analyzed and 77% of ubiquitous interactions involved this species. The morphometry of Tetrapedia diversipes individuals was positively correlated with the volume of the brood cells and the amount of food. When relating the volume of brood cells with measures of bees we found that larger bees emerged in larger cells. However this relationship was weak. The experiment of handling food showed that bees emerged from control cells were larger than bees that had the food removed, and between the manipulated bees those who received more food became bigger. We did not detect volatile odors in flowers Byrsonima intermedia.

A interação entre plantas e seus visitantes florais forma uma rede de interação complexa. Essa rede de interação possui propriedades emergentes que caracterizam a estrutura da rede. A composição, a riqueza e o papel das espécies nas redes de interação podem variar espaço-temporalmente e levar a alteração na estrutura das redes. A estrutura também pode variar de acordo com o grau de dependência entre os pares de espécies. É esperado que interações com elevado grau de dependência mútua variem menos no tempo e no espaço. A interação entre as plantas produtoras de óleo floral e as abelhas coletoras de óleo é de alta dependência mútua, já que as abelhas necessitam do óleo para alimentar as larvas e construir ninhos e são polinizadores mais importantes dessas plantas. O alimento larval destas abelhas é composto por pólen, óleo e néctar. A quantidade de alimento disponível para as larvas pode influenciar o tamanho dos adultos quando emergirem. As espécies de abelhas coletoras de óleo são solitárias, ou seja, não existe contato entre as gerações. Assim uma abelha recém-emergida deve ser capaz de encontrar as fontes de óleo, seguindo algum sinal de atração, que poderia ser através de odores voláteis. No presente trabalho analisamos se a estrutura da rede de interação formada pelas plantas produtoras de óleo floral e seus visitantes coletores de óleo varia espacialmente e temporalmente. Para a análise temporal coletamos dados da interação por dois anos em Itirapina, São Paulo. No estudo de variação espacial comparamos as redes de interação em cinco áreas de cerrado no interior de São Paulo. Em ambos os estudos usamos métricas de redes complexas. Além disso, estudamos a relação entre tamanho de célula de cria e quantidade de alimento disponível para as larvas e tamanho das abelhas adultas ao emergirem, para uma espécie de abelha coletora de óleo: Tetrapedia diversipes. Para isso medimos abelhas e suas células de cria e relacionamos estas medidas. Também manipulamos a quantidade de alimento disponível para as larvas e medimos os adultos emergidos. Por fim, procuramos odores voláteis em Byrsonima intermedia. Coletamos odores voláteis com a técnica de dynamic headspace. Analisamos as coletas com GCMS. A estrutura da rede de interação entre as plantas produtoras de óleo floral e as abelhas coletoras de óleo variou espaço-temporalmente. A análise temporal mostrou que o grau de especialização da rede foi fortemente alterado entre os anos de estudo e que a abundância foi um fator importante para explicar a ocorrência das interações. As espécies que tiveram suas abundâncias alteradas entre os anos também tiveram alteração no número de interações. Na análise espacial observamos que as interações e as espécies compartilhadas entre os locais de estudo foram aquelas com maior grau de interação (generalista). Além das interações e espécies generalistas se manterem nas cinco localidades, as espécies generalistas sustentam as espécies localmente raras. Byrsonima intermedia foi considerada uma espécie super-generalista nas cinco redes analisadas e 77% das interações compartilhadas envolveram esta espécie. A morfometria dos indivíduos de Tetrapedia diversipes estudados foi positivamente correlacionada com o volume da célula de cria e a quantidade de alimento. Quando relacionamos o volume das células de cria com as medidas corpóreas das abelhas verificamos que as abelhas maiores emergiram em células maiores. No entanto essa relação foi fraca. Após o experimento de manipulação de alimento verificamos que as abelhas emergidas de células sem manipulação foram maiores que as abelhas que tiveram o alimento retirado, e que entre as abelhas manipuladas aquelas que receberam mais alimento foram maiores. Nós não encontramos odores voláteis em flores de Byrsonima intermedia. / The plant pollinator interaction forms a complex network. These networks have emergent properties that characterize the structure of network. The number, identity and species role of the network may vary spatio-temporally and lead to changes in the structure of the networks. Moreover, the structure may vary according to the dependence degree of the interacting pairs. It is expected that interactions with a high mutual dependence degree are more stable. The interaction between oil producing plants and oil collecting bees is highly mutual dependence, since bees need oil to feed the larvae and are pollinators of these plants. The larval diet consists of pollen and oil/nectar. The amount of food available to the larvae may influence the adults size. The oil collecting bees are solitary, i.e., there is no contact between generations. Thus, a naive emerged bee should be able to find the oil plants, using some attractive cues that could be volatile odor. In this work we want to answer if the network structure of the interaction between oil producing plants and oil collecting bees varies spatially and temporally. For the temporal analysis we carried out field work for two years at Itirapina, São Paulo. In the study of spatial variation we compare interaction networks in five areas of cerrado. In both studies we use metrics of complex networks. Furthermore, we studied the relation between size of adult bees (Tetrapedia diversipes) and brood cell sizes and the amount of food available for the larvae. We measured the bees and their brood cells and relate it. Also we manipulated the amount of food available for the larvae and we took measures of the adults. Finally, we search for volatile odors in Byrsonima intermedia. We collect volatile odors with the technique of dynamic headspace. We analyzed the samples with GCMS. The network structure of interaction between oil producing plants and oil collecting bees varied spatio-temporally. The temporal analysis showed that the specialization degree of the network changed between the years and that the abundance has a key role to explain the occurrence of interactions. Species that had changed their abundances between years were also changed in the number of interactions. Spatial analysis found out that the interactions and species ubiquitous among the study sites were those that had the greatest interaction degree (generalist specie). Moreover, generalist species maintain the locally rare species. Byrsonima intermedia was regarded a super-generalist specie in the five networks analyzed and 77% of ubiquitous interactions involved this species. The morphometry of Tetrapedia diversipes individuals was positively correlated with the volume of the brood cells and the amount of food. When relating the volume of brood cells with measures of bees we found that larger bees emerged in larger cells. However this relationship was weak. The experiment of handling food showed that bees emerged from control cells were larger than bees that had the food removed, and between the manipulated bees those who received more food became bigger. We did not detect volatile odors in flowers Byrsonima intermedia.