Ce travail vise à améliorer la compréhension des transferts des éléments traces métalliques du sol vers les végétaux par une approche modélisatrice mécaniste. Le modèle est basé sur des équations définissant les processus de mobilisation-transport de l’élément dans le sol, eux-mêmes pilotés par la diminution de la concentration en solution sous l’influence de l’absorption d’eau et de soluté par la plante. Le modèle a été éprouvé grâce à des cultures de maïs (12 et 24 jours) et de tabouret calaminaire (3 mois) en conditions contrôlées dans un sol agricole contaminé artificiellement par du CdSO4. L’offre du sol a été évaluée par le biais d’extractions chimiques, par des isothermes d’adsorption ou de désorption, ou encore par les cinétiques d’échange isotopique. Cette dernière méthode, conceptuellement la mieux adaptée a été validée expérimentalement. La demande du maïs et du tabouret a été étudiée en hydroponie grâce au traçage isotopique du Cd. Chez le maïs, l’influx racinaire de Cd augmente linéairement avec le métal en solution. D’autre part, l’influx est (i) 3 fois plus important dans des solutions où la compétition ionique est moindre (faible proportion d’oligo-éléments), (ii) 2,7 fois supérieur chez des plants âgés de 12 j par rapport à des plants de 24 j, (iii) 1,4 fois supérieur lorsque mesuré en 2 h au milieu de la journée comparé à une période de 24 h, (iv) non affectée par l’exposition préalable des plantes au Cd. Chez le tabouret calaminaire, entre 70 et 87 % du Cd racinaire semble localisé à l’extérieur du compartiment symplasmique. Le modèle, très sensible aux différentes fonctions d’absorption racinaire, a sous-estimé de 12 et 18 % les prélèvements des maïs âgés respectivement de 12 et 24 j et sous-estimé le prélèvement du tabouret d’un facteur trois. Les paramètres de l’absorption racinaire restent difficiles à acquérir et expliquent en partie la divergence entre les prélèvements simulés et mesurés / This mechanistic modelling approach aimed to understand the soil-to-plant trace element transfers. The model solves diffusion-convection equation of cadmium (Cd) within the soil under the influence of the depletion of the solution concentration during plant absorption. A growth chamber experiment was conducted with a loamy cultivated soil enriched with CdSO4. Roots and shoots were collected after 12 and 24 days for maize and after 3 months for penny-cress. The soil offer (or phytoavailability) was assessed thanks to chemical extractions, adsorption or desorption isotherms, and isotopic exchange kinetics. The latter method has been validated by the simulations. The plant demand was studied by radiolabelling in hydroponic cultivations for both plants. Maize root influx increased linearly with Cd concentration in the solution. Moreover, root influx was (i) 3 fold higher in low ionic competition solutions, (ii) 2,7 fold higher in 12-days-old plants than in 24-days-old, (iii) 1,4 fold higher in the middle of the day in comparison with the full-day period, (iv) not influenced by Cd exposure during cultivation. Between 70 and 87% of Cd seemed located in the apoplasm of the penny-cress roots. Although the model tested different root absorption functions, the simulations underestimated by 12 and 18% the 12-days-old and the 24-days-old maize uptakes respectively, and by a factor 3 the penny-cress uptake. This divergence is partly due to the difficulties in estimating root absorption parameters, witch need more research

À l'origine, les Terres Rares (TR) sont utilisées pour tracer les processus géochimiques naturels. Depuis quelques années, elles sont de plus en plus utilisées par l'industrie, la médecine et l'agriculture. Cette utilisation croissante entraîne de nouveaux risques et nous amène à considérer les TR comme des polluants émergents. Dans ce contexte, ce travail de thèse propose une étude de la mobilité et de la répartition des TR dans le système sol-plante, ainsi que leur effet sur la végétation. La première partie de ce document présente l'approche de terrain employée, soit le choix de sites non pollués avec des contextes géologiques différents (calcaire, granitique et carbonatique), afin de comparer les transferts et la répartition des TR en milieu naturel. La deuxième partie de ce manuscrit est orientée vers une approche en milieu contrôlé, permettant d'étudier l'effet des TR sur la germination et la croissance des plantes. Les résultats indiquent que les concentrations en TR ne reflètent pas directement les concentrations de la roche, dans la mesure où elles apparaissent dépendantes des processus pédologiques et des teneurs en phases minérales riches en TR. Les sols présentent tous un enrichissement en TR lourdes lié aux complexes formés à partir des TR lourdes et des oxydes de fer. La végétation, quant à elle, présente systématiquement un enrichissement en TR légères, résultant en partie de cette liaison entre TR lourdes et oxydes de fer. Les TR montrent un fort lien avec le fer dans le continuum sol- végétation, indiquant que les processus pédologiques et physiologiques à l'origine de l'absorption des TR, sont étroitement liés à ceux du Fe. Le transfert des TR dans la plante entraîne leur accumulation dans le système racinaire, où elles seront bloquées par la bande de Caspary. Ce phénomène limite alors le transfert vers les organes aériens via le flux nutritif. Les concentrations en macro-éléments de ce flux nutritif pourraient être influencées par la présence de fortes concentrations de TR dans les racines. L'application de fortes concentrations en TR influencent également la germination et la croissance racinaire des végétaux.

Les plantes hyperaccumulatrices peuvent accumuler des concentrations extraordinaires de métaux dans leurs parties aériennes (e.g. Ni, Zn et Cd). Cette thèse a été entreprise afin d’élucider : 1) comment le Ni est absorbé par les racines des hyperaccumulateurs, et 2) comment il circule dans les différents organes via le xylème et le phloème. Les travaux ont utilisé des cultures hydroponiques avec l’hyperaccumulateur de Ni et Zn Noccaea caerulescens en présence de concentrations faibles et élevées de Ni et Zn et en interaction avec Fe et Co ; des analyses isotopiques et d’expression de gènes ont été conduites. Les résultats ont montré que l’hyperaccumulateur N. caerulescens possède un système de transport du Ni à faible affinité et à haute efficacité. L’absorption du Ni semble impliquer principalement les transporteurs de Zn et Fe. Le transport par le xylème est la principale voie d'accumulation du Ni dans les jeunes feuilles et les feuilles âgées. Mais la translocation par le phloème est aussi une source importante de Ni pour les jeunes feuilles. Dans le phloème, le Ni est principalement chélaté par des acides organiques, de type malate. La thèse ouvre des perspectives pour l’optimisation des procédés de phytoextraction et d’agromine des sols contaminés. / Hyperaccumulating plants are capable of accumulating extraordinary concentrations of heavy metals, e.g. Ni, Zn and Cd, in their shoots. This thesis was conducted to assess: 1) how roots of hyperaccumulators absorb Ni, and 2) how Ni circulates in different organs via xylem and phloem. Methods used were hydroponic cultures with the Ni/Zn hyperaccumulator Noccaea caerulescens in the presence of low and high Ni and Zn solutions, and in competition with Fe, Co, and Rb and Sr. Isotope fractionation in the plant, and gene expression of the Zn transporter ZIP10 and the Fe transporter IRT1 were studied. Results showed that the hyperaccumulator N. caerulescens takes up Ni mainly via low-affinity transport system, which seemed to be Zn and Fe transporters. Xylem transport is the main source for Ni accumulation in both young and old leaves, while phloem translocation also acts as an important source for young leaves. Ni is enriched in phloem sap and mainly chelated by organic acids especially malate during phloem translocation.

À l’origine, les Terres Rares (TR) sont utilisées pour tracer les processus géochimiquesnaturels. Depuis quelques années, elles sont de plus en plus utilisées par l'industrie, la médecine etl'agriculture. Cette utilisation croissante entraîne de nouveaux risques et nous amène à considérerles TR comme des polluants émergents. Dans ce contexte, ce travail de thèse propose une étude dela mobilité et de la répartition des TR dans le système sol-plante, ainsi que leur effet sur lavégétation. La première partie de ce document présente l'approche de terrain employée, soit le choixde sites non pollués avec des contextes géologiques différents (calcaire, granitique et carbonatique),afin de comparer les transferts et la répartition des TR en milieu naturel. La deuxième partie de cemanuscrit est orientée vers une approche en milieu contrôlé, permettant d'étudier l'effet des TR surla germination et la croissance des plantes.Les résultats indiquent que les concentrations en TR ne reflètent pas directement lesconcentrations de la roche, dans la mesure où elles apparaissent dépendantes des processuspédologiques et des teneurs en phases minérales riches en TR. Les sols présentent tous unenrichissement en TR lourdes lié aux complexes formés à partir des TR lourdes et des oxydes defer. La végétation, quant à elle, présente systématiquement un enrichissement en TR légères,résultant en partie de cette liaison entre TR lourdes et oxydes de fer. Les TR montrent un fort lienavec le fer dans le continuum sol- végétation, indiquant que les processus pédologiques etphysiologiques à l’origine de l'absorption des TR, sont étroitement liés à ceux du Fe. Le transfertdes TR dans la plante entraîne leur accumulation dans le système racinaire, où elles seront bloquéespar la bande de Caspary. Ce phénomène limite alors le transfert vers les organes aériens via le fluxnutritif. Les concentrations en macro-éléments de ce flux nutritif pourraient être influencées par laprésence de fortes concentrations de TR dans les racines. L'application de fortes concentrations enTR influencent également la germination et la croissance racinaire des végétaux. / Background and aims Rare Earth Elements (REE) are widely used to trace naturalgeochemical processes. They are also increasingly used by man (electronics industry, medicine,agriculture) and therefore considered as emerging pollutants. The present documents studies REEmobility in non-polluted natural soil-plant systems in order to characterize their environmentalavailability for future anthropogenic pollution. The first part of this thesis is based on a fieldapproach in non-polluted natural sites with contrasting geological environments (limestone, granite,and carbonatite) and highly variable REE contents. The second part consist in an experimentalapproach under controlled conditions, in order to study REE’s effect on vegetation.REE concentrations in soils do not directly reflect bedrock concentrations, but dependlargely on pedogenetic processes and on the mineralogy of bedrock and soil. The soils of all sitesare with respect to bedrock enriched in heavy REE. The REE uptake by plants is not primarilycontrolled by the plant itself, but depends on the concentration and the speciation in the soil and theadsorbed soil water pool. REE uptake by plant roots are linked with those of Fe. Roots absorbpreferentially the light REE. Before translocation, REE are retained by the Casparian strip leadingto much lower concentrations in the aerial parts. The transport of the REE within the xylem isassociated with the general nutrient flux. This nutrient flux could be affected by the addition of highREE concentrations. Thus, the presence of high REE concentrations in the environment has anegative effect on the germination and the roots growth.

Cette thèse s’applique à améliorer la compréhension de l’absorption du cadmium (Cd) par le maïs et le tabouret calaminaire, dans l’objectif de mieux modéliser son transfert vers les plantes comestibles ou hyperaccumulatrices. Le modèle utilisé étant sensible aux caractéristiques d’absorption racinaire, le premier objectif était de développer une méthode rigoureuse de mesure de ces paramètres. Deux protocoles ont été mis au point pour décrire précisément, en fonction de la concentration de Cd en solution, l’influx net de Cd dans les parois et dans le milieu intracellulaire des racines. Les résultats ont mis en évidence, pour la première fois, l’existence d’un système de transport à faible affinité (LATS) qui agit en même temps que le système de transport à forte affinité pour le Cd (HATS). Les nouveaux paramètres cinétiques mesurés n’ont cependant pas amélioré significativement le modèle : le prélèvement de Cd par le maïs est surestimé de 100%, et son prélèvement par le tabouret calaminaire est sous-estimé de 66%. Plusieurs facteurs ont alors été étudiés pour comprendre les raisons de ce décalage. Nous avons montré que les conditions dans lesquelles ont été mesurés les paramètres cinétiques présentaient des caractéristiques capables de modifier radicalement leurs valeurs : la composition ionique de la solution d’exposition au Cd, la concentration de Cd durant la croissance et la structure racinaire engendrée par l’hydroponie. Cette thèse suggère de cultiver les plantes en aéroponie et de mesurer les paramètres cinétiques dans une composition ionique représentative du voisinage des parois et des membranes racinaires en sol, composition qu’il reste encore à déterminer. / This thesis aimed to improve the comprehension of cadmium (Cd) absorption by maize and alpine pennycress plants in order to model better its transfer into edible and hyperaccumulating plants. Since the model used is sensitive to the characteristics of root absorption, the first objective was to develop a rigorous method for measuring those parameters. Two protocols were finalized to describe precisely Cd net influx in both root compartments (apoplast and symplast) according to Cd concentration in solution. The results highlighted, for the first time, the existence of a low-affinity transport system (LATS) that works at the same time with the high-affinity transport system (HATS). However, the kinetics parameters measured through these experimentations did not succeed in improving significantly the model: Cd uptake by maize is overestimated by 100%, and Cd uptake by alpine pennycress is under-estimated by 66%. Several factors were investigated in order to understand the reasons of this difference. We showed that the experimental conditions used to measure the kinetics parameters present characteristics that are able to modify their values significantly: the ionic composition of the solution of exposition to Cd, Cd concentration during growth, and the root structure that forms in hydroponics. This thesis suggests to choose aeroponics as controlled culture condition, and to measure the kinetics parameters in an ionic composition that is representative of the close vicinity of the root cell walls and membranes in soil. This composition remains to be investigated.

Dans le contexte du développement d'une agriculture durable visant à préserver les ressources naturelles et les écosystèmes, il s'avère nécessaire d'approfondir notre compréhension des processus souterrains et des interactions entre le sol et les racines des plantes.Dans cette thèse, on utilise des outils mathématiques et numériques pour développer des modèles mécanistiques explicites du mouvement de l'eau et des nutriments dans le sol et de l'absorption racinaire, gouvernés par des équations aux dérivées partielles non linéaires. Un accent est mis sur la prise en compte explicite de la géométrie du système racinaire et des processus à petite échelle survenant dans la rhizosphère, qui jouent un rôle majeur dans l'absorption racinaire.La première étude est dédiée à l'analyse mathématique d'un modèle d'absorption du phosphore (P) par les racines des plantes. L'évolution de la concentration de P dans la solution du sol est gouvernée par une équation de convection-diffusion avec une condition aux limites non linéaire à la surface de la racine, que l'on considère ici comme un bord du domaine du sol. On formule ensuite un problème d'optimisation de forme visant à trouver les formes racinaires qui maximisent l'absorption de P.La seconde partie de cette thèse montre comment on peut tirer avantage des récents progrès du calcul scientifique dans le domaine de l'adaptation de maillage non structuré et du calcul parallèle afin de développer des modèles numériques du mouvement de l'eau et des solutés et de l'absorption racinaire à l'échelle de la plante, tout en prenant en compte les phénomènes locaux survenant à l'échelle de la racine unique. / In the context of the development of sustainable agriculture aiming at preserving natural resources and ecosystems, it is necessary to improve our understanding of underground processes and interactions between soil and plant roots.In this thesis, we use mathematical and numerical tools to develop explicit mechanistic models of soil water and solute movement accounting for root water and nutrient uptake and governed by nonlinear partial differential equations. An emphasis is put on resolving the geometry of the root system as well as small scale processes occurring in the rhizosphere, which play a major role in plant root uptake.The first study is dedicated to the mathematical analysis of a model of phosphorus (P) uptake by plant roots. The evolution of the concentration of P in the soil solution is governed by a convection-diffusion equation with a nonlinear boundary condition at the root surface, which is included as a boundary of the soil domain. A shape optimization problem is formulated that aims at finding root shapes maximizing P uptake.The second part of this thesis shows how we can take advantage of the recent advances of scientific computing in the field of unstructured mesh adaptation and parallel computing to develop numerical models of soil water and solute movement with root water and nutrient uptake at the plant scale while taking into account local processes at the single root scale.