Mollusk shells from Peruvian archaeological middens provide brief (< 5 yr per shell) records of past marine conditions. Marine radiocarbon age, R, is recorded in shell carbonate at the time of precipitation. R varies with changes in upwelling: when radiocarbon-depleted sub-thermocline water wells up, R is large; increased contribution from radiocarbon-enriched surface water (due to seasonal cycles or an El Niño event) reduces R. Are molluscan records of R a useful proxy for Peruvian upwelling? If so, does R from archaeological shells reveal mid-Holocene upwelling changes that constrain the Holocene history of El Niño-Southern Oscillation (ENSO)? Profiles of R along ontogeny from early 20th century Argopecten purpuratus (bay scallop) shells and mid-Holocene A. purpuratus, Mesodesma donacium (surf clam), and Trachycardium procerum (cockle) shells from eight coastal Peru locations show that R varies by up to 530 ± 200 ¹⁴C yr within individual shells. El Niño events are easily detectable in post-1950s shell carbonate due to increased radiocarbon contrast between sub- and super-thermocline water from “bomb carbon,” but R differences between El Niño and La Niña shells from the early 20th century are subtle. Decreasing precision in older shells due to ¹⁴C decay makes detecting El Niño events in the archaeological past using radiocarbon very difficult. Because of intrashell radiocarbon variation, caution is prudent when using marine material for chronometry in variable upwelling environments. Based on modeling, mollusks that grow seasonally rather than year-round can skew long-term average (> 1 yr) R reconstructions by nearly 200 ¹⁴C yr toward R of the preferred growth season. Coldloving M. donacium, for example, records older marine reservoir ages on average than A. purpuratus in the same water, because A. purpuratus grows in both warm and cold conditions. Comparisons of R between species with opposite seasonal growth habits can compound this effect. Because of intrashell R variation, seasonal growth biases, and measurement uncertainties, a change in R due to past ENSO changes would have to be hundreds of ¹⁴C yr or greater to be identifiable. Thus far, clear evidence for such a Holocene change in R has not been seen.

Au cours de ces deux dernières décennies, la culture du pétoncle (Argopecten purpuratus) s’est développée dans les baies côtières péruviennes. La disponibilité trophique liée au système d’upwelling est favorable à la production du pétoncle. Cependant, les côtes péruviennes sont également connues pour présenter une forte variabilité environnementale surtout en domaine océanique. Bien que les élevages du pétoncle soient vulnérables aux aléas de production (mortalité, croissance faible), la variabilité environnementale dans les baies côtières du Pérou et ses effets sur la croissance, la reproduction et survie de cette ressource socialement sensible ont été peu étudiées. La baie de Paracas au Pisco-Pérou est une zone traditionnelle de culture du pétoncle où des hauts et des bas productifs liés aux conditions environnementales ont été enregistrés au long de son histoire. Dans le but d’approfondir nos connaissances sur cette problématique, cette étude se pose sous trois approches : (1) l’observation in situ, (2) l’expérimentation en physiologie et (3) la modélisation du bilan énergétique de A. Purpuratus. Un suivi environnemental mené dans la baie de Paracas montre que la variabilité océanographique peut être importante, en particulier pendant l’été. Des variations de température de 8°C et des conditions oxiques allant de la sursaturation à l’anoxie (absence d’oxygène) dans le cours d’une journée ont été observées. L’enregistrement haute fréquence a permis de révéler une exposition chronique, sévère et prolongée de la baie de Paracas aux conditions hypoxiques. Les pétoncles cultivés sur le fond, où l’exposition à l’hypoxie était importante (47% du temps observé) ont montré une croissance et les conditions de reproduction plus faibles. Cependant, au cours de l’été, les événements hypoxiques prolongés et sévères ont touché les deux profondeurs de culture- les pétoncles cultivés en suspension comme sur le fond-, causant des pertes de poids de tissu somatique ainsi que l’arrêt de la reproduction. Durant les expériences en laboratoire, les pétoncles ont montré une importante capacité à réguler leur respiration face à la diminution de la saturation en oxygène jusqu’à 24%. De manière surprenante, nous avons trouvé que cette espèce est capable de maintenir une filtration, quoique diminuée, même à des saturations en oxygène basses (5%). Sur la base des réponses physiologiques du pétoncle face à l’hypoxie et le rendement énergétique moindre du métabolisme anaérobie par rapport au métabolisme aérobie, nous faisons l’hypothèse d’une diminution de l’ensemble du métabolisme à des saturations en oxygène en dessous de la capacité de régulation de l’espèce. Des simulations d’un modèle incluant cette restriction énergétique (sur les flux d’assimilation et de mobilisation de la réserve) en conditions d’hypoxie parviennent à reproduire avec succès les observations de terrain effectuées dans la baie de Paracas : une plus grande exposition à l’hypoxie a pour conséquence une croissance réduite et un arrêt de la reproduction. Alors que le pétoncle possède des adaptations physiologique /métaboliques pour faire face à des conditions limitantes en oxygène, la croissance et la reproduction peuvent être compromises, affectant ainsi la productivité des cultures de cette espèce (cela en fonction de la fréquence, durée et intensité de l’hypoxie). Les résultats des observations, des expériences et des simulations réalisées lors de cette étude fournissent des informations utiles pour mieux gérer la culture de pétoncle péruvien. Sur la base de ces travaux, des estimations de capacité de charge des baies, et des évaluations de zones et profondeurs favorables pour la culture de ces pétoncles pourront être réalisées. / During the past two decades, the scallop (Argopecten Purpuratus) culture developed in the Peruvian coastal bays. The trophic availability linked to the upwelling system supports the production scallop. However, the Peruvian coasts are also known to have a high environmental variability especially in oceanic domain. Although scallop farms are vulnerable to production hazards (mortality, low growth), environmental variability in coastal bays of Peru and its effects on growth, reproduction and survival of this socially sensitive resource have been poorly studied. Paracas Bay in Pisco Peru is a traditional farming area where scallop highs and lows in productivity related to environmental conditions were recorded throughout its history. In order increase our knowledge on this issue, this study arises from three approaches : (1) observation in situ, (2) experimental physiology and (3) modelling of the energy budget of A. Purpuratus. An environmental monitoring conducted in the Paracas Bay shows that the oceanographic variability can be important, especially during the summer. Temperature variations of 8°C and oxic conditions ranging from supersaturation to anoxia (absence of oxygen) in the course of a day were observed. The high frequency monitoring has revealed a chronic, severe and prolonged hypoxic condition in Paracas Bay. Scallops grown on the bottom, where exposure to hypoxia was important (47% of the observed time) showed lower growth and reproductions conditions. However, during the summer, prolonged and severe hypoxic events affected both deep culture – scallops grown in suspension and on bottom- causing weight somatic tissue losses and cessation of reproduction. During the laboratory experiments, scallops showed significant ability to regulate their oxygen uptake face to decreased oxygen saturation up to 24%. Surprisingly, we found that this species is able to maintain filtration, although diminished, even at low oxygen saturations (5%). Based on the physiological responses of the Peruvian scallops face to hypoxia and the energy performance aerobic end anaerobic metabolism ; it is hypothesized that there exist a restriction in the energy flow available for metabolism at oxygen saturations below the regulation capacity of the organism. Model simulations including this energy restriction (on assimilation and reserves mobilization fluxes) against hypoxia can reproduce successfully field observations of Paracas Bay : greater exposure to hypoxia results in a reduced growth and reproductive conditions. Although the scallop has physiological adaptations/metabolism to deal with limited oxygen conditions, growth and reproduction can be compromised, affecting culture productivity of this species (according to the frequency, duration and intensity hypoxia). The results of observations, experiments and simulations obtained during this study provide useful information to better manage of Peruvian scallop cultures (ex. Load capacity estimates in the bays, evaluations of adequate areas/depths for culture, etc.).