La perte de biodiversité due à la destruction des écosystèmes est un des défis majeurs de notre temps. Dans ce cadre, l‘identification des mécanismes régissant l’assemblage des communautés de plantes est une étape cruciale pour comprendre leur fonctionnement. L’étude des caractéristiques morpho-physiologiques des organismes qui influencent leur performance (traits fonctionnels), permet, en théorie, de comprendre et de mesurer l’amplitude des mécanismes qui déterminent la composition des communautés. L’utilisation de méthodes combinant à la fois cette approche fonctionnelle et une autre basée sur les distances phylogénétiques entre espèces connait un succès croissant. Par ailleurs, l’importance de la variabilité des traits au sein des espèces est de plus en plus mise en avant pour expliquer les interactions entre organismes ainsi qu’avec leur environnement. Bien que l’étude des mécanismes d’assemblage des communautés par l’utilisation des traits fonctionnels soit maintenant populaire en écologie, les communautés de plantes se développant sur des sols enrichis en éléments traces métalliques (ETM) restent quasiment inexplorées de ce point de vue. Dans la région du Haut-Katanga (sud-est de la République Démocratique du Congo), une anomalie géologique a produit des collines sur lesquelles des gradients naturels en cuivre et en cobalt ont sélectionné une végétation tout à fait originale. De la base au sommet de ces « collines de cuivre », les teneurs en cuivre varient de 10 à plus de 10 000 mg.kg-1 et celles en cobalt de 10 à plus de 1000 mg.kg-1 dans le sol. On observe le long de ces gradients plusieurs communautés végétales contrastées comprenant plusieurs taxa endémiques. Cependant, ces écosystèmes sont parmi les plus menacés sur la planète, l’exploitation minière du cuivre et du cobalt détruisant totalement leurs végétations. Dans cette thèse, j’étudie l’amplitude de la variation fonctionnelle dans ces communautés, les patterns de diversité fonctionnelle et phylogénétique ainsi que les covariations entre traits, sur base de plusieurs indices uni- et multivariés, le long d’un gradient d’ETM. De plus j’évalue la contribution de la variabilité intraspécifique des traits à la variation fonctionnelle des communautés ainsi que l’importance de la variation populationnelle pour comprendre la variation intraspécifique chez une espèce à large niche. Le long du gradient d’ETM, on remarque une variation de l’importance des mécanismes d’assemblage :sur les sols pauvres en ETM, une grande diversité de stratégies fonctionnelles permet la coexistence des espèces dans des conditions de compétition intense pour les ressources. Sur les sols riches en ETM, un filtre environnemental imposé par les particularités édaphiques sélectionne un sous ensemble de valeurs et des combinaisons de traits fonctionnels permettant la survie dans ces conditions. Bien que la majorité des espèces possède une niche restreinte le long du gradient d’ETM, quelques unes possèdent une large niche réalisée. Celles-ci peuvent montrer des variations importantes de valeurs de traits en réponse au gradient local d’ETM mais également des variations populationnelles. Une part de cette variation intraspécifique pourrait être d’origine génétique, la toxicité du métal représentant un filtre environnemental puissant, même à courte distance. La mise en place d’expériences de transplantation et l’étude de la diversité génétique des populations permettraient de confirmer les hypothèses soulevées par ce travail. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La structuration des communautés biotiques apparaît aujourd’hui comme étant le résultat d’une interaction entre processus déterministes et stochastiques. Le species sorting, c’est-à-dire le couplage de l’influence des filtres environnementaux et des interactions biotiques, ainsi que les processus de dispersion apparaissent comme des facteurs déterminants pour la structuration des communautés, mais leur importance relative est encore mal comprise car conditionnée par les échelles spatiales, et les niveaux d’anthropisation considérés. Si des approches quantitatives multi-échelles sont donc vivement recommandées pour mieux comprendre comment les processus locaux et régionaux affectent les communautés, celles-ci sont encore trop rares dans la littérature. Nous avons ainsi tenté de mettre en place ce type d’étude, en prenant comme organisme modèle les diatomées, producteurs primaires jouant un rôle clef au sein des écosystèmes aquatiques. L’objectif était d’appréhender le rôle des processus déterministes et stochastiques dans la structuration des méta-communautés de diatomées benthiques en cours d’eau soumises à différents niveaux d’eutrophisation, de l’échelle locale à l’échelle intercontinentale. A l’aide de bases de données françaises et américaines comprenant plus de 4 000 stations d’échantillonnage, ce travail a permis de mettre en évidence une forte influence de l’eutrophisation tout au long du gradient spatial d’observation, induisant une baisse de la diversité beta. La structuration des communautés diatomiques est de plus apparue fortement influencée par les processus déterministes locaux (species sorting) aux faibles niveaux d’anthropisation, puis par les processus de dispersion lorsque le niveau trophique augmentait. La dispersion limitée et l’effet de masse sont les deux processus évoqués pour expliquer cette forte influence de la dispersion sur la structuration des communautés. L’effet de masse permet à une espèce de subsister en dehors de son optimum environnemental grâce à l’arrivée constante d’individus via un processus d’immigration, induisant de fait une forte homogénéisation des communautés. Si la dispersion limitée est plutôt bien appréhendée aujourd’hui dans la littérature, l’effet de masse restait jusqu’ici difficile à mettre en évidence, constituant un verrou scientifique important à lever. Nos travaux ont permis de développer une méthode innovante capable de mesurer l’influence de ce processus sur les communautés de disperseurs passifs que sont les diatomées. Une meilleure compréhension de ce mécanisme représente une avancée conséquente, notamment dans le cadre du déclin mondial de la biodiversité. Ce phénomène impacte également significativement les méthodes de bio-indication de la qualité des milieux puisque la présence d’espèces dans des habitats qui leur sont a priori peu favorables peut potentiellement masquer l’effet des conditions locales du milieu sur les communautés, et ainsi induire un biais dans l’évaluation de l’état écologique des cours d’eau. Nos résultats vont dans ce sens, en révélant que la prise en compte de ce processus dans le calcul de l’Indice Biologique Diatomées permet une réponse plus fine de l’indice à l’environnement local, mettant ainsi en évidence l’importance de prendre en compte les processus de dispersion lors de l’élaboration de nouvelles méthodes de bio-indication. / The structuration of biotic communities is generally caused by an interplay between stochastic and deterministic processes. Species sorting, i.e. environmental filtering coupled with biological interactions, and dispersal processes are particularly important divers of communities, however, their relative influence are constrained by the effects of spatial scale and therefore poorly understood. Quantitative multi-scales approaches are thus recommended to better understand how local and regional processes affect communities. However, few studies have actually implemented quantitative scale-explicit frameworks to explore such relationships. This is one of our aims here, to quantify the relative contributions of local community assembly processes vs. stochastic processes in driving benthic diatom communities, and to assess how spatial scale and anthropogenic disturbance interact to dictate which driver dominates. Using French and US databases encompassing more than 4 000 spatially distinct localities, this work provides strong evidences stating that nutrient supply mediated community structuring whatever the scale considered. Nutrient enrichment was associated with an overall decline in diatom beta-diversity and a shift in assembly processes from species sorting to dispersal. Dispersal limitation and mass effect are the two major dispersal processes acting on diatom communities. While dispersal limitation can be detected by experimental or modeling techniques, mass effect is more challenging to detect as it can allow species to persist in unfavorable habitats, i.e. far away from their environmental optimum. Here, we developed an innovative and robust method for the detection of this process for passive dispersers, such as diatoms. Beyond its importance in the taxonomic homogenization, causing extensive impairment of freshwater ecosystems, mass effect is also evoked for its potential impact on bio-assessment methods. Our results largely supported the idea that mass effect may induce a biased evaluation of water quality, since taking into account this process for the calculation of the Biological Diatom Index leads to a more acute assessment of river ecological status. We then advocate for a better integration of spatial mechanisms in any diatom-based indices, and by extension in any biotic index based on passive dispersers.

Une combinaison phénotypique associée à une valeur maximale de taux de croissance démographique au niveau local définit une optimalité fonctionnelle locale. L’objectif de cette thèse est de comprendre le lien entre cette optimalité, les abondances et la coexistence des espèces au sein d’une communauté, à partir de données observées et d’approches de modélisation. Nous montrons en premier lieu que la moyenne fonctionnelle locale, pondérée par les abondances relatives des espèces, dépend de la distribution fonctionnelle régionale et dévie de l’optimalité fonctionnelle le long de gradients environnementaux, entrainant des biais possibles d’interprétation. Pour éviter de tels biais, nous proposons une approche d’inférence évaluant explicitement les paramètres du filtre environnemental avec un modèle mécaniste, et l’appliquons pour évaluer l’assemblage de communautés végétales le long d’une succession écologique. Nous étudions ensuite la signature de l’optimalité fonctionnelle à différentes échelles spatiales, à travers la structure de réseaux bipartis de communautés et d’espèces. La cohérence émergente des assemblages au sein du réseau permet de caractériser des ensembles fonctionnels, comme cela est illustré pour des prairies en France métropolitaine. La distribution d’occurrences des espèces entre ensembles régionaux définit une métrique nouvelle de spécialisation écologique. Nous montrons que la distance à l’optimalité fonctionnelle locale des espèces spécialistes et généralistes est fonction de leurs capacités de compétition et de tolérance à des stress physiologiques. Les espèces généralistes sont ainsi en moyenne de meilleures compétitrices éloignées de l’optimalité locale tandis que les spécialistes sont de meilleures tolérantes au stress. Nous évaluons enfin le lien entre abondances et distance à l’optimalité sous l’influence conjointe de dynamiques stochastiques, du filtre environnemental et des interactions compétitrices, en fonction des contributions des traits fonctionnels à ces mécanismes. La thèse formalise via différents modèles d’assemblage la notion d’optimalité et caractérise la signature de l’optimalité fonctionnelle à différentes échelles spatiales. Les applications à plusieurs types de communautés d'organismes illustrent le potentiel des approches mécanistes pour mieux évaluer les processus écologiques et biogéographiques générateurs des motifs de biodiversité. / A phenotypic combination linked to a maximal value of demographic rate at local scale defines a functional local optimality. The goal of this thesis is to understand the linkage between this optimality, the abundances and coexistence of species within communities, using both observational and modelling approaches. We first illustrate how community weighted means are influenced by the regional distribution of functional traits and deviates from the functional optimality along environmental gradients, leading to biases of interpretation. To avoid such biases, we propose a method to explicitly infer the parameters of the environmental filtering using a mechanistic model. We apply this method to plant communities distributed along a successional gradient with the objective to assess the community assembly parameters. We then study the signature of functional optimality across different spatial scales, through the structure of bipartite networks composed of communities and species. The emergent coherence of the assemblages within the network allows characterizing functional pools of species. This has been illustrated using a database of French grassland communities. The distribution of species’ occurrences between regional pools defines a novel metrics of ecological specialization. We show that the distance to functional optimality of specialist and generalist species is function of their competitive and stress-tolerance abilities. Generalist species are in average better competitors distant from the local optimality regarding their competitive traits while specialist species express greater stress-tolerance. Finally, we assess the link between abundances and distance to optimality under the joint influence of stochastic dynamics, environmental filtering and competitive interactions, as a function of the contribution of functional traits to these mechanisms. Thanks to the use of various assembly models, this thesis defines the notion of optimality and assesses its functional signature across spatial scales. Applications to distinct types of communities illustrate the potential of mechanistic approaches towards a better assessment of ecological and biogeographical drivers of biodiversity patterns.

Ce travail de thèse s'inscrit dans l'effort actuel de construction d'une écologie intégrative. J'y étudie les mécanismes d'interaction entre ressources abiotiques, réseaux trophiques et propriétés des écosystèmes, au moyen d'une expérience d'évolution, d'un modèle de méta-écosystème et d'un modèle bioénergétique d'assemblage d'écosystèmes. Les organismes modifient la disponibilité des ressources en les prélevant pour leur croissance. Inversement, la disponibilité des ressources influence la diversité et la composition en espèces du réseau trophique, en agissant comme force de sélection sur les traits d'acquisition des ressources (chap. 1, 5). Les propriétés de l'écosystème, telles que stabilité et productivité, dérivent des interactions entre la dynamique des ressources et celle du réseau trophique (chap. 2). Enfin, le fonctionnement de l'écosystème rétroagit sur les ressources abiotiques via le recyclage de la biomasse (chap. 2, 5). Ces processus interviennent lors de l'assemblage des réseaux trophiques et structurent le développement des écosystèmes (chap. 3-5). Dans cette thèse j'analyse ces mécanismes de rétroaction biotique-abiotique sur plusieurs échelles d'organisation, d'espace et de temps. Notamment, les modèles développés ici fournissent des outils novateurs pour étudier les mécanismes de construction des écosystèmes, en mettant en évidence les liens entre métabolisme des espèces, structure du réseau trophique et fonctionnement de l'écosystème, et leur variation au cours du temps. Ce travail ouvre de vastes perspectives de recherche en combinant les derniers progrès d'une écologie intégrative dans une conception mécaniste du développement des écosystèmes. / This thesis participates to the current effort towards the construction of an integrative ecology. I study the feedback mechanisms between abiotic resources, food webs and ecosystem properties, through an evolution experiment, a model of metaecosystem, and a bioenergetic ecosystem assembly model. Organisms modify resource availability by consuming them for their growth. Conversely, resource availability influences the species diversity and composition of the food web, by acting as a selection pressure on traits for resource acquisition (chap. 1, 5). Ecosystem properties, such as stability and productivity, derive from the interactions between resource and food web dynamics (chap. 2). Finally, ecosystem functioning feeds back on abiotic resources through the recycling of biomass (chap. 2 and 5). These processes occur during the food web assembly and drive the development of ecosystems (chap. 3-5). In this thesis I analyze these biotic-abiotic feedback mechanisms on several scales of organization, space and time. The models developed here provide innovative tools to study the mechanisms of ecosystem construction by pointing out the links between species metabolism, food web structure and ecosystem functioning, and their variation through time. This work opens wide research perspectives, as it combines the most recent progress of an integrative ecology into a mechanistic framework of ecosystem development.

Comprendre l'influence de l'environnement sur la distribution des espèces végétales est une préoccupation à la base même de l'écologie végétale. L'objectif de cette thèse est de comprendre comment les communautés végétales de parcours des Grands Causses s'assemblent en fonction de la disponibilité en ressources édaphiques. Pour cela, la structure de niche des communautés a été caractérisée en termes de gestion des ressources, de stratégie de régénération, de niche temporelle et d'histoire évolutive des espèces le long d'un gradient édaphique. Par une approche basée sur les traits fonctionnels, nous avons mis en évidence (i) des processus de filtres, d'origine abiotique et biotique, qui restreignent localement la gamme de variation des traits et trient les espèces le long du gradient, ainsi que (ii) des patrons de divergence ou de convergence des traits au sein des communautés qui révèlent les conditions locales de coexistence des espèces. En milieux peu contraints et productifs, nous observons une convergence des stratégies d'utilisation des ressources, probablement en réponse à une forte compétition aérienne, qui est associée à une divergence des stratégies de reproduction et de régénération. A l'inverse, vers les milieux plus contraignants, une diversité de stratégies de gestion de la ressource coexiste, entrainant un maximum de diversité fonctionnelle en conditions de contraintes intermédiaires. Nous montrons par ailleurs une forte convergence phylogénétique dans ces parcours, associée à la dominance des espèces graminoïdes, qui s'atténue dans les milieux les plus contraints, où une diversité de lignées évolutives adaptées à la sécheresse coexiste. De plus, nous avons pu mettre en évidence que la dominance dans ces parcours est associée à des caractères fonctionnels généraux – tels qu'une teneur en matière sèche élevées, de grosses graines et une hauteur reproductive élevée – mais que celle-ci est ensuite modulée par les conditions édaphiques à une échelle plus fine via d'autres traits tels que la surface spécifique foliaire. Enfin, nous montrons que la phénologie des communautés joue un rôle essentiel dans l'assemblage de ces communautés le long du gradient, à la fois en réponse aux contraintes abiotiques saisonnières, particulièrement la précocité de la sécheresse édaphique, mais également aux interactions biotiques qui limitent le chevauchement des floraisons dans les milieux productifs. La combinaison des différentes approches fonctionnelle, phénologique et phylogénétique de la structure des communautés nous permet ainsi de proposer une vision intégrative des processus complexes d'assemblage des communautés dans ces parcours. / Understanding how the environment influences plant species distribution is a fundamental question in plant ecology. This work aims at understanding how soil resource availability influences plant community assembly and structure in Mediterranean rangelands of Southern France. To do this, the niche structure of plant communities has been described in terms resource use, regeneration strategy, phenology and evolutionary history along a soil resource gradient. Using a trait-based approach, we show that (1) filtering processes, both abiotic and biotic, may restrain trait ranges within communities and sort species along a gradient of soil resource availability, and (2) patterns of functional convergence and divergence among species within communities may reveal different processes of local species coexistence under different soil conditions. Within productive habitats, we found a strong convergence in resource use strategies, possibly resulting from strong aboveground competition, which was accompanied by a divergence in reproductive and regenerative strategies. By contrast, towards more constrained habitats, and despite a strong abiotic filter, a diversity of resource use strategies coexisted, creating a maximum of functional diversity at intermediate levels of constraints. Moreover, the strong phylogenetic convergence in these rangeland communities, mainly related to the dominance of graminoid species, diminished towards the more constrained soils where a diversity of drought-adapted lineages coexisted. In addition, we were able to relate dominance in these rangelands to a few general characters – namely high leaf dry matter content, large seeds and high reproductive heights – which were modulated at a finer spatial scale by local soil conditions influencing different criteria such as specific leaf area. Finally, we highlight the strong phenological response of communities to soil resource availability and the timing of summer drought. However, results also suggest a role of biotic factors, such as competition, in limiting flowering overlap among coexisting species in productive habitats. Combining functional, phenological and phylogenetic approaches allowed us to provide an integrative understanding of the complex processes driving community assembly in these rangelands.

Dans un contexte de recherche de solutions pour une agriculture à la fois productive et durable, les principes, théories et méthodes de l’écologie semblent offrir des pistes à explorer pour comprendre le fonctionnement biologique des agro-écosystèmes. Notre cas d’étude concernait les informations collectées par un réseau d’observatoires de la flore adventice à l’échelon national (‘Biovigilance Flore’) sur lequel nous avons recherché les règles sous jacentes à l’assemblage et la dynamique des communautés adventices au sein des parcelles de grandes cultures annuelles. Nous avons en particulier étudié les relations qui peuvent exister au sein des espèces d’une même communauté ainsi que celles affectant les relations des communautés à leur environnement. Pour tenir compte de son importance avérée dans la constitution des assemblages, nous avons conduit notre étude en tenant compte de l’abondance de la population de chaque espèce. Les principaux résultats issus des travaux réalisés au cours de cette thèse sont : Un assemblage non aléatoire des abondances et une structuration conduisent à une homogénéisation des abondances observées à l’échelle des parcelles. Selon la densité totale d’adventices sur une parcelle, on observe des structurations opposées selon qu’une espèce domine, ou non, dans la communauté. Même si la méthodologie employée pour réaliser les relevés nous empêche d’en avoir la preuve, nous suspectons que l’abondance des adventices répond à la compétition qui s’exerce dans certaines conditions directement entre espèces adventices.Le choix du modèle nul servant de base de comparaison dans les situations où il n’y a pas de témoin joue un rôle important dans la conduite des analyses des observations issues d’inventaires. L’échelle semi-quantitative pour rendre compte des variations d’abondance pose problème puisque aucun modèle nul n’a été développé pour ce format particulier. Un modèle adapté à notre situation, mais malgré tout générique, a été développé. Il apporte une amélioration sensible par rapport à l’existant pour étudier le degré de co occurrence (ainsi que la dispersion de traits) dans le cas de données semi-quantitatives. Ceci a des conséquences sur notre capacité à distinguer les facteurs ayant un rôle de filtre sur la flore potentielle qui s’exprime. La modélisation de la dynamique d’une espèce au sein d’une parcelle au fil des successions culturales nécessite de rendre compte de la dynamique du stock de graines dans le sol. Inconnu, ce stock de graines a été considéré comme une variable cachée, modélisable par l’utilisation d’un modèle de Markov caché. Cette approche s’est trouvée être remarquablement adaptée à la biologie des espèces annuelles. Nous avons ainsi pu appréhender l’effet des pratiques culturales sur la dynamique du stock de graines et de la flore levée. Cette étude a des retombées tant sur l’identification des traits d’histoire de vie que sur leur variabilité face à des stratégies de gestion qui seraient déployées pour assurer le contrôle d’une flore spécifique. Nous avons ainsi pu appliquer avec succès quelques principes théoriques et améliorer les méthodes d’analyse afin de tenir compte des spécificités des espèces adventices, de l’amplitude des fluctuations du milieu dans lequel elles évoluent et des spécificités de nos données. Il existe une marge de progrès sur la collecte des données à réaliser sur les réseaux d’observatoires si l’on veut maîtriser la connaissance des leviers les plus à même d’aider au contrôle de la flore adventice / To develop solutions for a productive and sustainable agriculture, principles, theories, andmethods of ecology may contribute to understand the biological processes governing the agroecosystem.The present case study was based on data collected by a network of observatories of weeds covering the whole of France (‘Biovigilance Flore’) and aimed at establishing forrules governing the assemblage and dynamics of weed communities in fields grown with annual crops. We particularly studied the possible relationships between species within acommunity, as well as the relationships between communities and their environment. Analyses were based on species abundances to take account of their effect on community assemblages. The main results of this PhD thesis are: Abundances of weed species are not randomly distributed within a field, and this distribution as well as the community pattern result into a homogenization of observed weed abundances at the field scale. The community pattern depends on the total weed abundance in the field and on whether the species is dominant in the community. We concluded that weed abundances responded to weed-weed competition in certain conditions though the sampling methodology was not adapted to prove this assumption. The choice of the null model for comparisons in situations without a control greatlyinfluences the procedure for analysing assemblages. This problem arises particularly at the semi-quantitative scale since no null model has yet been developed for this particular case. Hence, a generic null model was developed for our particular situation. It considerably improved the study of co-occurrences and trait dispersal in case of semi-quantitative datasets and thus our ability to identify factors and processes determining flora composition.Modelling the weed dynamics of a field over the crop succession needs to take into account the dynamics of the weed seed bank in the soil. As it was unknown, the seedbank wasconsidered as a hidden variable and modelled using a Hidden Markov Model (HMM). This approach was well adapted for predicting the life cycle of annual species. We thus identified effects of cultural practices on the dynamics of the seedbank and of the emerged flora. Thisstudy allowed us to identify life-history traits and weed management strategies adapted to aspecific weed flora.We successfully applied various ecological theories and improved methods to take into account the specificities of weed species, the variations in their environment as well as the specificities of our data-set. The quality and reliability of the data collected in the observatory network must be increased if we want to correctly identify management levers likely to contribute to sustainable weed management

Les plantes vivent en association avec une grande diversité de microorganismes qui forment son microbiota. Ce microbiote fournit des fonctions clés qui influencent tous les aspects de la vie d'une plante, de l'établissement à la croissance jusqu'à la production. Cette thèse a pour intention de déterminer les règlent d'assemblage du microbiote et ses conséquences pour le phénotypel l'adaptation et l'évolution des plantes. Pour atteindre cet objectif nous avont utilisé différentes approches expérimentales comprenant des plantes clonales comme organismes modèles ainsi que des mésocosmes prairiaux pour analyses à l'échelle des communautés. Nos résultats ont démontré i) que les Champignons Mycohiziens à Arbuscules induisent d'important es variations phénotypiques pour les traits des plantes clonales impliqués dans l'exploration de l'espace et l'exploitation des ressources. Ces changements dépendent de l'identité des symbiontes et altèrent les capacités des plantes à développer des réponses plastiques à l'hétérogénéité environnementale. ii) Les plantes ont évolué un méchanisme permettant la transmission d'une partie de leur microbiote a leur descendance, assurant la qualité de leur habitat. iii) Le contexte spécifique des communautés de plantes est un facteur majeur structurant l'assemblage du microbiota des plantes à échelle locale. L'abondance de certaines espèces de plante dans le voisinage d'une plante cible augmente ou diminue la diversité de son microbiote, déterminant in fine ses performances. De manière générale, cette thèse démontre l'importance des organismes symbiotiques dans la compréhension de l'adaptation et de l'évolution des plantes. / Plants live in association with a wide diversity of microorganisms forming the microbiota. The plant microbiota provides a variety of key functions that influence many aspects of plant's life comprising establishment, growth and reproduction. The present thesis aims at determining the assembly rules of the plant microbiota and its consequences for plant phenotype, adaptation and evolution. To fulfill this objective, we used different experimental approaches using either clonal plants as model organisms or grassland mesocosms for community-wide analyses. Our results demonstrated i) that Arbuscular Mycorrhizal Fungi induce important phenotypic variations in clonal plants traits involved in space exploration and resources exploitation. These changes depended on the identity of the symbionts and altered the plants ability to produce plastic responses to environmental heterogeneity. ii) Plants have evolved a mechanism allowing the transmission of a part of their microbiota to their progeny, ensuring thus their habitat quality. iii) The plant community context is a major factor structuring local plant microbiota assembly. Particular plant species identity in the neighborhood increase or decrease the microbiota diversity and ultimately determine the focal plant performance. This thesis overall demonstrates the importance of symbiotic microorganisms in the understanding of the plant adaptation and evolution. From the knowledges acquired we developed a novel understanding of symbiotic interactions in clonal plants by extending the holobiont theory to the meta-holobiont theory.

La compréhension de la coexistence des espèces végétales et leur l’assemblage dans les communautés naturelles reste un des objectifs fondamentaux de l’écologie, et c’est un enjeu majeur dans le contexte actuel des changements globaux. Ce travail de thèse a consisté à apporter des éléments de compréhension quant aux effets des facteurs abiotiques et biotiques pour l’assemblage des communautés d’arbres en milieu tempéré. Ces questions nécessitent d’être considérées sur le long terme, ce qui est particulièrement difficile en milieu forestier du fait de leurs dynamiques lentes. C’est pourquoi nous avons utilisé ici une approche originale basée sur un modèle mécaniste de dynamique forestière. Dans la filiation des études empiriques basées sur les traits fonctionnels en écologie des communautés, nous avons cherché à identifier les signatures fonctionnelles du filtre environnemental et de la compétition dans l’assemblage des communautés forestières, et ce le long d’un gradient de productivité en Europe centrale. Nos résultats montrent que le filtre environnemental est un déterminant majeur de la structure des communautés en restreignant la gamme de variation des traits, avec des effets plus marqués dans les milieux très contraignants et peu productifs. Par ailleurs, nos résultats montrent que la compétition pour la lumière mène à une convergence de la structure fonctionnelle des communautés, convergence d’autant plus forte que les milieux sont productifs. Dans le but d’approfondir la compréhension des mécanismes d’assemblages et de coexistence, nous avons montré qu’une augmentation de la variabilité climatique interannuelle n’aboutit pas systématiquement à une perte de diversité, et pourrait même favoriser la coexistence en modifiant le pouvoir compétitif relatif des espèces au cours du temps. Enfin, nous avons montré que les différences de valeurs de traits des espèces d’arbres pouvaient favoriser leur coexistence via des réponses différentielles des espèces à la variabilité climatique interannuelle et aux conditions de lumière. L’ensemble de ces résultats apporte de nouveaux éléments quant à la compréhension de la structuration des communautés forestières, et propose une vision intégrative des processus complexes d’assemblage et de coexistence au sein des communautés. / Understanding the coexistence of plant species and their assembly within natural communities remains one of the fundamental goals of ecology, and this major challenge appears even more crucial in the current context of global change. The aim of this work was to better understand how the abiotic and biotic factors determined tree communities’ assembly in temperate forests. These questions can only be considered on the long term, which is especially difficult for forest ecosystems because of their slow dynamics. Therefore we used an original approach based on a forest dynamic model. Following trait-based empirical studies in community ecology, we tried to identify the functional signatures of environmental filtering and competition in forest communities along a productivity gradient in Central Europe. Our results showed that environmental filtering is a major determinant of community structure as it reduced the trait range all along the gradient, with stronger effects in harsh sites with low productivity. Further looking for identifying underlying causal processes, we showed that competition for light led to a convergence of functional community structure, and that this convergence increased with site productivity. Furthermore, our results suggested that inter-annual climatic variability does not systematically result in biodiversity loss, and could even promote species coexistence through changes in the hierarchy of competitors over time. Finally, we showed that differences in trait values of tree species could promote coexistence through differential species responses to inter-annual climatic variability and to light conditions. These findings bring new insights regarding the understanding of tree communities’ structure, and they provide an integrative understanding of the complex processes driving community assembly and species coexistence in natural forests.

L’objectif général de cette thèse est de déterminer le rôle de l’exclusion compétitive, du filtrage environnemental et des limites de dispersion dans la distribution des espèces de fourmis de la litière en forêt guyanaise. Pour cela, nous avons évalué comment la diversité des assemblages de fourmis varie le long de gradients environnementaux et géographiques, en considérant les trois facettes de la diversité (i.e. taxonomique, phylogénétique et fonctionnelle) à différentes échelles spatiales. Des patrons observés de structure fonctionnelle et phylogénétique plus faibles qu’attendus au hasard suggèrent que le filtrage environnemental agit sur la distribution des espèces à l’échelle du site de récolte. En revanche, l’hypothèse d’une sur-dispersion fonctionnelle et/ou phylogénétique entre espèces qui co-occurrent localement résultant de l’exclusion d’espèces similaires n’est pas soutenue par nos résultats. A l’échelle régionale, nos résultats montrent que les communautés de fourmis sont fortement structurées par les variations environnementales. La distance spatiale influence également la distribution des espèces de fourmis à travers la région. D’après l’ensemble de nos résultats, le filtrage environnemental est la force majeure de structuration des assemblages d’espèces de fourmis en forêt guyanaise, tant à l’échelle locale qu’à l’échelle régionale. Les espèces sont réparties de manière fragmentaire sur le territoire, en réponse aux variations environnementales. Les patrons de diversité sont également influencés par la distance spatiale à l’échelle régionale, résultant en un turnover dans la composition spécifique des assemblages de fourmis entre localités éloignées. / The overall aim of this thesis is to determine the role of competitive exclusion, environmental filtering and dispersal limitation on the distribution of leaf-litter ant species in French Guianese forest. To this end, we evaluated how the diversity of ant communities varies along environmental and geographic gradients, using the three facets of diversity (i.e. taxonomic, phylogenetic and functional dimensions) at different spatial scales. Observed patterns of functional and phylogenetic structure lower than expected by chance suggest that environmental filtering acts on the distribution of ant species at the scale of sampled site. In contrast, the hypothesis of functional and/or phylogenetic overdispersion between locally co-occurring species resulting from the exclusion of similar species is not supported by our results. At the regional scale, our results show that ant communities are strongly structured by environmental variations. Spatial distance also influences the distribution of ant species throughout the region. Taken together, our results suggest that environmental filtering is the main driver structuring communities of ant species in French Guianese rainforest, both at local and regional scales. Species are distributed in a patchy way throughout the region, in response to environmental variations. Patterns of diversity are also influenced by the spatial distance at the regional scale, leading to a turnover in species composition of ant communities between distant areas.

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