La compétition est considérée comme un facteur majeur responsable de la structure, de la diversité et de la dynamique des communautés végétales. Cependant, la génétique sous-jacente à cette dynamique éco-évolutive est encore peu connue. Notamment, à l’échelle d’une population, la variation génétique naturelle de la réponse à différentes conditions de compétition, l’identité des traits phénotypiques sous sélection génotypique et des bases génétiques impliquées dans la réponse à la compétition sont mal compris. Par une approche de génomique écologique ciblant l’espèce modèle Arabidopsis thaliana, l’objectif principal de cette thèse est de caractériser la génétique associée à la capacité compétitrice à une échelle locale selon une complexité d’interactions avec des espèces compétitrices progressive. En me focalisant d’abord sur la compétition monospécifique, j’ai montré que l’identité du compétiteur et le décalage de sa germination permettaient un maintien de diversité génétique et fonctionnelle au sein de la population-cible. Par une approche de Genome Wide Association (GWA) mapping, j’ai identifié différents QTLs de réponse à la compétition selon les conditions de compétition monospécifique. Puis, j’ai démontré que le contexte d’interactions plurispécifiques modifiait la réponse à la compétition d’une population locale. De plus, j’ai montré que la réponse à la compétition d’une population locale pouvait évoluer en huit générations, en lien avec des changements de composition spécifique au sein de la communauté. Enfin, j’ai démontré que la dynamique adaptative d’A. thaliana pouvait être fortement influencée par l’intensité de la compétition en conditions naturelles. / Competition is considered as a major factor responsible for plant communities structure, diversity and dynamics. However, the genetics underlying this local eco-evolutionary dynamics remains poorly understood. Notably, at the population scale, the natural genetic variation of response to different competition conditions, the identity of phenotypic traits under genotypic selection and of genetic basis implied in the response to competition still need to be addressed. By an ecological genomics approach using the model species Arabidopsis thaliana, the main goal of this thesis is to characterize the genetics related to the competitive ability at a local scale, according to an increasing complexity of interactions between the competitor species. First, by focusing on monospecific competition, I showed that both the competitor identity and the lag of competitor germination time promote the maintenance of the genetic and functional diversities within the target population. Based on an approach of Genome Wide Association (GWA) mapping, I detected QTLs of response to competition that were strongly dependent on the conditions of monospecific competition. Second, in the context of multispecific interactions, I demonstrated that the response of a local population to competition was highly specific to the surrounding communities considered. In addition, based on a resurrection approach, I showed that the response of a local population to competition could evolve in less than eight generations, likely in relationship to community shifts. Third, I demonstrated that the adaptive dynamic of A. thaliana was highly influenced by the competition intensity in natural conditions.

Les interactions entre organismes ont des conséquences majeures sur la composition des communautés et le fonctionnement des écosystèmes. En écologie l'étude des interactions négatives, telles que la prédation et la compétition, a largement dominé la littérature. Des travaux récents ont souligné l’importance des interactions positives dans la nature, telles que la facilitation, mais ces interactions restent malgré tout peu intégrées dans les théories contemporaines en écologie. Cette thèse s’inscrit dans cette démarche et aborde deux questions centrales : (i) Comment la facilitation indirecte (via la protection contre le pâturage) affecte-t-elle la structure fonctionnelle (caractéristiques des distributions de traits) des communautés de plantes ? (ii) L'effet net des interactions facilitatrice-bénéficiaire identifiées à l’échelle d’une paire d’espèces restent-elles valides en présence d’une communauté entière d'espèces bénéficiaires potentielles ? Deux expérimentations in situ dans des environnements contrastés ont été mises en place : l’exclusion du pâturage dans des tourbières tropicales alpines et une transplantation de communautés de plantules sous des plantes adultes en milieu méditerranéen semi-aride. Nous avons montré que la facilitation indirecte affectait les caractéristiques du filtre environnemental, la dominance des espèces et la différenciation de niche au sein de la communauté. Nos travaux suggèrent également que la composition des communautés de plantules modifie les interactions adultes-plantules, remettant ainsi en cause la possibilité d’extrapolation des résultats entre paires d'individus à l’échelle de la communauté. / Interactions between organisms are key drivers of community composition and ecosystem functioning. Ecology has a long history of studies on negative interactions, such as predation and competition. Recent studies have highlighted the importance of positive interactions, such as facilitation in nature. The integration of these interactions into modern ecological theory has nonetheless lagged behind. This thesis aims at contributing to this research effort and addresses two core questions : (i) How does indirect facilitation (through protection against grazing) affect the functional structure (characteristics of trait distributions) of plant communities? (ii) Does the net effect of the interactions between a species pair (benefactor-beneficiary) remain valid in the presence of several beneficiary species at community level? We set up two insitu experiments in contrasted environments: a grazing exclusion experiment in tropical alpine peatlands and a transplantation experiment of sapling communities beneath adult plants in a mediterranean environment. Our results showed that indirect facilitation affects the characteristics of the environmental filter, species dominance and niche differentiation in the community. Our results also suggested that the composition of sapling communities modifies adult-sapling interactions, thereby questioning the possibility of extrapolating results from pairs of individuals to the community scale.

Les plantes vivent en association avec une grande diversité de microorganismes qui forment son microbiota. Ce microbiote fournit des fonctions clés qui influencent tous les aspects de la vie d'une plante, de l'établissement à la croissance jusqu'à la production. Cette thèse a pour intention de déterminer les règlent d'assemblage du microbiote et ses conséquences pour le phénotypel l'adaptation et l'évolution des plantes. Pour atteindre cet objectif nous avont utilisé différentes approches expérimentales comprenant des plantes clonales comme organismes modèles ainsi que des mésocosmes prairiaux pour analyses à l'échelle des communautés. Nos résultats ont démontré i) que les Champignons Mycohiziens à Arbuscules induisent d'important es variations phénotypiques pour les traits des plantes clonales impliqués dans l'exploration de l'espace et l'exploitation des ressources. Ces changements dépendent de l'identité des symbiontes et altèrent les capacités des plantes à développer des réponses plastiques à l'hétérogénéité environnementale. ii) Les plantes ont évolué un méchanisme permettant la transmission d'une partie de leur microbiote a leur descendance, assurant la qualité de leur habitat. iii) Le contexte spécifique des communautés de plantes est un facteur majeur structurant l'assemblage du microbiota des plantes à échelle locale. L'abondance de certaines espèces de plante dans le voisinage d'une plante cible augmente ou diminue la diversité de son microbiote, déterminant in fine ses performances. De manière générale, cette thèse démontre l'importance des organismes symbiotiques dans la compréhension de l'adaptation et de l'évolution des plantes. / Plants live in association with a wide diversity of microorganisms forming the microbiota. The plant microbiota provides a variety of key functions that influence many aspects of plant's life comprising establishment, growth and reproduction. The present thesis aims at determining the assembly rules of the plant microbiota and its consequences for plant phenotype, adaptation and evolution. To fulfill this objective, we used different experimental approaches using either clonal plants as model organisms or grassland mesocosms for community-wide analyses. Our results demonstrated i) that Arbuscular Mycorrhizal Fungi induce important phenotypic variations in clonal plants traits involved in space exploration and resources exploitation. These changes depended on the identity of the symbionts and altered the plants ability to produce plastic responses to environmental heterogeneity. ii) Plants have evolved a mechanism allowing the transmission of a part of their microbiota to their progeny, ensuring thus their habitat quality. iii) The plant community context is a major factor structuring local plant microbiota assembly. Particular plant species identity in the neighborhood increase or decrease the microbiota diversity and ultimately determine the focal plant performance. This thesis overall demonstrates the importance of symbiotic microorganisms in the understanding of the plant adaptation and evolution. From the knowledges acquired we developed a novel understanding of symbiotic interactions in clonal plants by extending the holobiont theory to the meta-holobiont theory.

Au cours de son assemblage, une communauté végétale va subir de nombreux changements : immigration de nouvelles espèces de plantes possédant de nouveaux traits, disparition de certaines espèces de plantes avec d’autres traits, immigration de nouveaux organismes associés aux plantes (insectes, champignons…), changements de traits chez les espèces présentes… Tous ces changements sont susceptibles de modifier la décomposition de la litière produite par la communauté végétale. En effet, la décomposition de la litière est gouvernée par les traits des espèces végétales, par l’activité des organismes décomposeurs, et par le degré d’adaptation de ces organismes aux traits des espèces végétales. Cependant, les conséquences de l’assemblage de la communauté végétale pour la décomposition de la litière demeurent inconnues. L’objectif de cette thèse est de déterminer les conséquences de l’assemblage des communautés végétales prairiales sur la décomposition de leur litière, et ce à différentes échelles. Tout d’abord, nous avons étudié, très localement, les conséquences des plantes voisines que possèdent un individu pour la décomposition de sa litière (i.e. échelle intraspécifique). Nous avons distingué le cas où la litière de l’individu était seule, du cas où sa litière était mélangée à de la litière provenant d’autres espèces végétales. Puis, nous avons étudié les conséquences de l’assemblage sur la décomposition de la litière au niveau plus global de l’ensemble de la communauté végétale (i.e. échelle interspécifique). Enfin, nous avons exploré la rétroaction de la décomposition sur l’assemblage de la communauté. Deux grandes démarches expérimentales ont été développées, la première utilisant un dispositif de mésocosmes permettant de manipuler le voisinage local des individus, la seconde utilisant un dispositif Long Term Ecological Research (LTER) impliquant un vaste réseau de prairies avec différentes durées d’assemblage. À l’échelle locale, nos résultats indiquent qu’un individu qui possède des plantes voisines fonctionnellement dissemblables produit une litière plus décomposable et peut également abriter des décomposeurs plus efficaces. Lorsque la litière de cet individu est mélangée avec de la litière d’autres espèces, la décomposition du mélange est accélérée par des effets synergiques lorsque les plantes voisines sont évolutivement dissemblables et fonctionnellement éloignées du mélange. À l’échelle globale de l’ensemble de la communauté, nos résultats indiquent que tout au long de l’assemblage, de nombreux changements de traits fonctionnels des espèces végétales ont lieu (ratio C:N foliaire, teneur en matière sèche des feuilles, etc.) ainsi que des changements dans la composition de la communauté de décomposeurs (ratio C:N microbien). Ces changements impactent fortement la décomposition de la litière de la communauté prairiale mais s’annulent, maintenant le même taux global de décomposition. Enfin, nos résultats indiquent que plus la litière de couples d’espèces se décompose vite, notamment via des effets synergiques, plus ces espèces coexistent entre elles. Cette thèse met en évidence l’influence majeure de l’assemblage des communautés végétales prairiales sur la décomposition de leur litière, de l’invidu jusqu’à la communauté végétale toute entière. L’assemblage des communautés végétales peut donc influencer les processus écosystémiques d’après-vie tels que la décomposition de la litière. Cette influence se produit via les traits des plantes et l’activité de leurs décomposeurs. En retour, la décomposition de la litière impacte l’assemblage de la communauté végétale. La décomposition de la litière ne semble donc pas une conséquence collatérale des traits des espèces végétales, mais bien un élément important de leur stratégie écologique et de leurs interactions biotiques, situé au coeur d'une boucle de rétroaction avec les processus d'assemblage des communautés. / During its assembly, a plant community will be strongly modified: immigration of new plant species with new traits, disappearance of particular species with other traits, immigration of new plant-associated organisms (insects, fungi…), trait changes in existing species… All these changes are likely to drive the decomposition of litter produced by the plant community. Litter decomposition is indeed controlled by plant traits, activity of decomposer community, and adaptation of decomposer organisms to plant traits. However, the consequences of plant-community assembly on plant litter decomposition remain entirely unknown. This thesis aims at determining the consequences of plant-community assembly on plant litter decomposition, at distinct scales. First of all, we studied, locally, the consequences of neighboring plants on litter decomposition of plant individuals (i.e. intraspecific scale). We distinguished the case where litter of plant individuals was alone from the case where litter of plant individuals was mixed with litter from other species. Then we studied, more globally, the consequences of plant-community assembly on decomposition at the scale of the entire plant community (i.e. interspecific scale). Finally, we investigated whether plant litter decomposition feedbacks on plant-community assembly. We used two experimental approaches, the first one using a long-term mesocosm experiment for manipulating the local plant neighborhood of plant individuals, and the second one using of Long Term Ecological Research network involving grasslands with different time for assembly. At the local scale, our results indicate that plant individuals grown in functionally dissimilar neighborhood produce a more decomposable litter, and can also harbor more efficient decomposers. When the litter of these individuals is mixed with litter from other species, the decomposition of the litter mixture is accelerated by synergistic effects when neighboring plants are phylogenetically diverse, and functionnally dissimilar to the litter mixture. At the scale of whole plant community, our results show that numerous trait changes occur during assembly (leaf C:N ratio, leaf dry matter content…), as well as changes in the composition of the decomposer community (soil microbial C:N ratio). These changes strongly affect litter decomposition but offset each other, maintaining litter decomposition constant. Finally, our result show that the faster the decomposition of mixed-litter from two species is, the more both species coexist. This thesis demonstrates the major influence of plant-community assembly on plant litter decomposition in grassland ecosystems, from the scale of plant individuals to the scale of entire plant community. Plant-community assembly hence affects after-life ecosystem processes like litter decomposition. This influence occurs through plant traits and decomposer activity. In turn, litter decomposition feedbacks on plant-community assembly. Consequently, litter decomposition does not seem to be a collateral consequence of plant traits, but rather an important part of their ecological strategies and biotic interactions, participating to a feedback loop involving community assembly processes.