Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2012. / Submitted by Albânia Cézar de Melo (albania@bce.unb.br) on 2012-09-04T13:38:09Z No. of bitstreams: 1 2012_LeonardoBragaCastilho.pdf: 345743 bytes, checksum: 69bfe425f180434223548093d78fd021 (MD5) / Approved for entry into archive by Luanna Maia(luanna@bce.unb.br) on 2012-09-06T14:14:06Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2012_LeonardoBragaCastilho.pdf: 345743 bytes, checksum: 69bfe425f180434223548093d78fd021 (MD5) / Made available in DSpace on 2012-09-06T14:14:06Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2012_LeonardoBragaCastilho.pdf: 345743 bytes, checksum: 69bfe425f180434223548093d78fd021 (MD5) / Originalmente os estudos de personalidades animais possuíam o principal objetivo de contribuir para o entendimento das personalidades humanas, e eram realizados apenas por psicólogos. Contudo, recentemente a área tornou-se alvo de ecólogos comportamentais, que estudam as personalidades animais no contexto ecológico e investigam sua importância para o processo evolutivo. Dois dos principais conceitos desta área de estudo são: tipos comportamentais (i.e.: diferenças individuais de comportamento) e síndromes comportamentais (i.e.: correlações existentes entre níveis de expressão de dois comportamentos ou entre níveis de expressão do mesmo comportamento em diferentes contextos). Este estudo avaliou a presença de tipos comportamentais relativos ao forrageamento, exploração de ambientes e comportamento sexual em fêmeas, bem como a presença de síndromes entre estes comportamentos, em uma população de Volatinia jacarina mantida em cativeiro. Para a averiguação da presença de tipos comportamentais, cada animal passou por um experimento que mediu seu nível de expressão comportamental em dois diferentes contextos para cada comportamento. A taxa de forrageio foi medida em condições de jejum e sem jejum e a taxa de exploração foi medida em ambientes novos e conhecidos. Os animais não apresentaram tipos comportamentais diferenciados para a taxa de forrageio, porém apresentaram tipos comportamentais para as taxas de exploração de ambientes, sendo que os animais que exploraram mais o ambiente novo, também exploraram mais o ambiente conhecido. Foi constatada a presença de uma síndrome forrageamento/exploração, onde animais que se alimentam mais também exploram mais o seu ambiente, mesmo controlando-se para a qualidade dos indivíduos. Embora não se tenha testado explicitamente, é possível que V. jacarina siga o modelo de desempenho, onde animais com maior taxa metabólica apresentam maiores taxas de comportamentos custosos (e.g.: exploração ambiental) e se alimentam mais. ______________________________________________________________________________ ABSTRACT / Originally the research on animal personalities had the main goal of contributing to the understanding of human personalities, and was performed only by psychologists. However, behavioral ecologists have recently joined this study area, with the purpose of studying animal personalities in an ecological context and investigating its importance in the evolutionary process. Two of the main concepts in this research area are: behavioral types (i.e.: individual differences in behavior) and behavioral syndromes (i.e.: correlations between the level of expression of two different behaviors or between levels of expression of the same behavior in two different contexts). This study assessed the presence of behavioral types in the contexts of foraging, exploration and sexual behavior (the latter in females), as well as the presence of behavioral syndromes between these behaviors, in a population of Volatinia jacarina held in captivity. To assess the presence of behavioral types, each animal was subjected to experiments that measured the level of behavioral expression in two different conditions for each behavior. Feeding rate was measured in the condition of hunger versus satiation and exploration behavior was measured in the conditions of new environment versus known environment. Individuals did not show distinct behavioral types for feeding rate, however they showed behavioral types for exploration behavior, with high new environment explorers being also high known environment explorers. The presence of a feeding/exploration syndrome was shown, in which avid foragers were avid explorers, even when controlling for individual quality. Although not explicitly tested, it is possible that V. jacarina conforms to the performance model, in which animals with high metabolic rates show higher rates of costly behaviors (e.g.: environment exploration) and feed more.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, 2013. / Submitted by Albânia Cézar de Melo (albania@bce.unb.br) on 2013-06-19T15:13:12Z No. of bitstreams: 1 2013_JoaoVictorOliveiraCaetano.pdf: 649251 bytes, checksum: f9fdb312ee2c04d3e9ed9d0ff44fb113 (MD5) / Approved for entry into archive by Guimaraes Jacqueline(jacqueline.guimaraes@bce.unb.br) on 2013-06-20T13:41:06Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2013_JoaoVictorOliveiraCaetano.pdf: 649251 bytes, checksum: f9fdb312ee2c04d3e9ed9d0ff44fb113 (MD5) / Made available in DSpace on 2013-06-20T13:41:06Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2013_JoaoVictorOliveiraCaetano.pdf: 649251 bytes, checksum: f9fdb312ee2c04d3e9ed9d0ff44fb113 (MD5) / A ação de predadores no ambiente natural tem grande importância sobre a biologia das espécies. Os seus efeitos são importantes para diversos aspectos de história de vida de aves, uma vez que animais desse grupo podem estar expostos a situações de risco devido a características como a reprodução em ninhos, suas cores chamativas e comportamentos de exibição. Esse trabalho visa avaliar a importância dos efeitos não letais da predação sobre o tiziu (Volatinia jacarina). Essa espécie é muito comum na região do cerrado brasileiro e efeitos de predação podem ter uma grande influencia sobre a mesma, seja pelos altos índices de predação de ninho registrados ou pela grande conspicuidade dos machos. Para atingir esse objetivo foi realizado um experimento controlado em laboratório em que foi induzida uma condição estressante artificial nos animais por meio da reprodução de vocalizações de aves predadoras. Uma redução na condição imunológica e um menor crescimento das penas retrizes dos grupos que escutaram vocalizações de predadores indicam que a condição experimental induziu estresse nos animas. A redução no crescimento de penas retrizes observada apenas para machos é uma evidência de que eles são mais afetados por aves predadoras do que fêmeas. Esse resultado é um indicativo de que a os caracteres sexuais secundários e o comportamento de exibição dos machos pode expor os mesmos à ação de predadores visualmente orientados. Os resultados encontrados indicam que as pistas auditivas podem ter grande importância como estratégia anti-predação para o tiziu e que as mesmas podem ter grandes consequências sobre aspectos de história de vida dessa espécie. ______________________________________________________________________________ ABSTRACT / The influence of predators in natural environments is a central factor in the biology of many species. Predator effects are especially important in shaping the life history of birds because of characteristics such as the use of nests for breeding, bright plumage colors and display behaviors. The objective of this study was to evaluate the importance of non-lethal effects of predation on the Blue-black Grassquit (Volatinia jacarina). This species is very common in the Brazilian savanna and predation may have a strong influence in shaping behavior and morphology of this bird because of the high nest predation rates and the pronounced conspicuousness of the males. To achieve the study’s goal we conducted a controlled experiment in the laboratory to induce stress in the animals through artificial production of vocalizations of avian predators. We found that birds exposed to these vocalizations had reduced feather growth patterns, and exhibited immune depression. A differential response of the two sexes to the stressful condition was also observed, suggesting that males have a stronger reaction to avian predators than females. Possibly, this is due to the greater threat of predators to males because of their unusual motor display and nuptial coloration, which can expose them to visually oriented avian predators. The results indicate that auditory cues from predators induce stress and in natural conditions may be used to develop important predator avoidance strategies in the Blue-black Grassquit.

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, 2006. / Submitted by Érika Rayanne Carvalho (carvalho.erika@ymail.com) on 2009-10-13T22:22:57Z No. of bitstreams: 1 Tese DOUT Lemuel Olivio Leite.pdf: 3238033 bytes, checksum: 1a3d9d2ab08d3334142a2c6445871b8c (MD5) / Approved for entry into archive by Luanna Maia(luanna@bce.unb.br) on 2011-01-24T14:33:37Z (GMT) No. of bitstreams: 1 Tese DOUT Lemuel Olivio Leite.pdf: 3238033 bytes, checksum: 1a3d9d2ab08d3334142a2c6445871b8c (MD5) / Made available in DSpace on 2011-01-24T14:33:37Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Tese DOUT Lemuel Olivio Leite.pdf: 3238033 bytes, checksum: 1a3d9d2ab08d3334142a2c6445871b8c (MD5) Previous issue date: 2006 / O Cerrado possui uma grande diversidade de espécies para vários grupos, sendo considerado uma das mais importantes áreas de endemismo da América do Sul. Este fato, somado ao elevado grau de degradação, colocou o Cerrado entre os 25 "hotspots" mais importantes para a biodiversidade mundial. Mesmo diante desta reconhecida importância, ainda permanece pouco conhecido biogeograficamente. Este estudo teve como objetivo geral fornecer informações para conservação das espécies de aves endêmicas do Cerrado, analisando a distribuição das mesmas. Foram utilizadas três metodologias distintas. Primeiramente, fez-se uma análise da distribuição espacial das espécies endêmicas do Cerrado, utilizando três parâmetros (altitude, latitude e longitude), com o objetivo de identificar padrões espaciais de distribuição destas espécies. Em seguida, foi realizada uma análise multivariada para testar a variação geográfica de caracteres morfométricos entre bacias hidrográficas, para espécies dependentes de floresta, e uma análise de agrupamento para identificar os possíveis agrupamentos populacionais das espécies independentes de floresta. E, finalmente, aplicou-se um método de modelagem de nicho ecológico (GARP), para 13 das 30 espécies endêmicas, para prever suas distribuições potenciais. Os dados foram obtidos da literatura, de espécimes tombados nas principais coleções ornitológicas do Brasil, e de coletas realizadas pelo autor. Para as análises, foram consideradas 30 espécies de aves endêmicas do Cerrado. A análise de distribuição espacial apresentou um padrão do tipo "mid-domain effect". Assim, para as aves endêmicas do Cerrado, verificou-se um pico de riqueza de espécies na região central do bioma. Este padrão se apresentou significativo para os parâmetros latitude, longitude e para a interação latitude-altitude (ex. a altitude exerce uma função compensatória sobre a latitude). A hipótese de que as bacias hidrográficas podem ser um fator de segregação entre as populações de espécies dependentes de floresta foi sustentada. As diferenças encontradas entre as unidades geográficas nas populações das espécies dependentes de floresta foram significativas, sugerindo diferenciação, ou por fatores históricos, ou ecológicos. Para as espécies independentes de floresta, nenhum padrão geográfico pode ser identificado. O padrão de distribuição potencial foi relativamente similar para todas as 13 espécies analisadas, contemplando quase toda a região deste bioma, com diferenças nos padrões de sobreposição. Os mapas evidenciaram sobreprevisão para os três biomas adjacentes ao Cerrado e omissão de ocorrência em regiões características do Cerrado. A sobreposição dos mapas das 13 espécies e a limitação de probabilidade a um nível alto identificou a região centro-sul do Cerrado como a mais indicada para a ocorrência das espécies analisadas. Por fim, utilizando os padrões espaciais encontrados, a variação geográfica das espécies dependentes de floresta e o resultado obtido para o potencial de ocorrência das espécies testadas, foi obtida uma área de extrema importância para conservação da avifauna endêmica do Cerrado. ________________________________________________________________________________ ABSTRACT / The Cerrado biome presents great diversity of several different groups of organisms and, for this reason, is considered one of the most important endemism areas of South America. This fact, together with the high level of disturbance in this biome, resulted in the inclusion of the Cerrado among the 25 hotposts of world biodiversity. In spite of this remarkable importance, the Cerrado biogeography is still poorly known. The objective of present study was to analyse the distribution of endemic bird species of the Cerrado, providing useful information for conservation strategies concerning these organisms. In the first chapter, an analysis of the spatial distribution of endemic bird species was conducted, using three parameters (altitude, latitude and longitude), aiming to identify patterns of spatial distribution for these species. In the second chapter, a multivariate analysis was performed to test the geographic variation in morphometric traits of forest-dependent bird species between river basins. Furthermore, a cluster analysis was conducted, ir order to identify possible population clusters for independent forest species. Finally, in the third chapter, a modelling approach to ecological niches (GARP) was used for 13 of 30 endemic species, aiming to predict their potential spatial distribution. Data were collected through literature surveys, visits to the most important Brazilian bird collections, and field data collected by the author. For data analyses, 30 species considered endemic to the Cerrado were used. The analysis of spatial distribution showed a “mid-domain effect” pattern. Thus, for Cerrado endemic birds, no distribution gradient was detected, but rather, a peak in species richness in the Central region of the biome. This pattern was significant for latitude and longitude, and for the interaction latitude- altitude (i.e., the altitude exerts a compensatory effect on the latitude). The hypothesis that river basins segregate populations of forest-dependent birds was supported. The differences between geographic units for populations of forest-dependent bird species were significant, indicating that they are undergoing some kind of differentiation, due to historical or ecological factors. For forest-independent bird species, no geographic pattern was identified. The pattern of potential spatial distribution was relatively similar for all 13 species analysed, encompassing the entire Cerrado region, but showing different overlapping patterns. The maps evidentiated over prediction for the three adjacent biomes and occurrence omission in typical regions of the Cerrado. The overlap between the maps for the 13 species and the high level of probability limitation indicated the central-southern region of the Cerrado as the most likely for the occurrence of the species analysed. Finally, using the spatial patterns obtained in preliminary analyses, the geographic variation of the forest-dependent bird species, and the results from the potential occurrence of the tested species, it was possible to identify an area of extreme importance for the conservation of endemic birds of the Cerrado biome.

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, 2005. / Submitted by wesley oliveira leite (leite.wesley@yahoo.com.br) on 2009-11-26T19:22:52Z No. of bitstreams: 3 Thaís Maya Aguilar parte3.pdf: 219711 bytes, checksum: 15ccf410be37334612a73cd4a9a8fcb3 (MD5) Thaís Maya Aguilar parte2.pdf: 666885 bytes, checksum: 79a2f55ec1437dcaa8c794a574e69b1d (MD5) Thaís Maya Aguilar parte1.pdf: 264692 bytes, checksum: 2c1419e9333c06af3fbe8cceb5d9877b (MD5) / Approved for entry into archive by Joanita Pereira(joanita) on 2009-12-02T14:00:33Z (GMT) No. of bitstreams: 3 Thaís Maya Aguilar parte3.pdf: 219711 bytes, checksum: 15ccf410be37334612a73cd4a9a8fcb3 (MD5) Thaís Maya Aguilar parte2.pdf: 666885 bytes, checksum: 79a2f55ec1437dcaa8c794a574e69b1d (MD5) Thaís Maya Aguilar parte1.pdf: 264692 bytes, checksum: 2c1419e9333c06af3fbe8cceb5d9877b (MD5) / Made available in DSpace on 2009-12-02T14:00:33Z (GMT). No. of bitstreams: 3 Thaís Maya Aguilar parte3.pdf: 219711 bytes, checksum: 15ccf410be37334612a73cd4a9a8fcb3 (MD5) Thaís Maya Aguilar parte2.pdf: 666885 bytes, checksum: 79a2f55ec1437dcaa8c794a574e69b1d (MD5) Thaís Maya Aguilar parte1.pdf: 264692 bytes, checksum: 2c1419e9333c06af3fbe8cceb5d9877b (MD5) Previous issue date: 2005 / O parasitismo é uma relação entre seres vivos, onde apenas um deles é beneficiado em detrimento do outro. As aves abrigam diversos parasitas, nas regiões externas e internas do corpo. Estes parasitas podem prejudicar a saúde e sobrevivência de seus hospedeiros. A hipótese de Hamilton e Zuk sugere que a expressão de certas características de machos estaria associada à resistência destes a parasitas, e que esta resistência seria uma característica hereditária, portanto sujeita à seleção natural. Desta forma, fêmeas poderiam utilizar características sexuais secundárias de machos como indicações honestas de uma resistência genética ao parasitismo. Desde que esta hipótese foi proposta, muitos estudos têm demonstrado um impacto negativo dos parasitas sobre ornamentos dos machos, e sobre sucesso na obtenção de acasalamentos e reprodução. Porém, nem todos os estudos corroboram esta hipótese. Apesar dos muitos estudos discutindo a influência do parasitismo sobre a condição corporal e ornamentos de machos, pouco se tem relatado sobre o fenômeno relativo às fêmeas. Seria possível que fêmeas também tivessem sua condição corporal, sucesso reprodutivo e capacidade de escolha prejudicados por parasitas. Contudo, devido à maior concentração de testosterona em machos que exibem ornamentos, e ao fato deste hormônio agir como imunossupressor, espera-se que o efeito deletério de parasitas seja muito maior sobre machos. Com o objetivo de avaliar a influência do parasitismo sobre a seleção sexual de Volatinia jacarina, em cativeiro, a recente tese de doutorado, intitulada "Influência do parasitismo sobre a seleção sexual e avaliação de parâmetros de habitat sobre o sucesso reprodutivo de Volatinia jacarina (Aves: Passeriformes, Emberezidae)", foi apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal da Universidade de Brasília. O estudo testou as seguintes hipóteses: (1) machos tratados e mantidos livres de parasitas irão diferir, ao longo do tempo, dos machos parasitados quanto à manifestação de caracteres sexuais secundários (inclusive de display comportamental), como também em características referentes à morfologia de forma geral; (2) fêmeas irão exibir uma preferência por machos saudáveis, quando são confrontadas com machos em condições contrastantes de nível de infestação parasitária; (3) fêmeas parasitadas terão sua condição corporal prejudicada quando comparadas a fêmeas saudáveis; (4) machos e fêmeas parasitados exibem condições morfológicas inferiores quando comparados a indivíduos não parasitados em ambiente silvestre; e (5) machos parasitados exibem caracteres sexuais secundários menos exuberantes que machos não parasitados em ambiente silvestre. Machos, fêmeas e imaturos de tizius, fora do período reprodutivo, apresentam uma coloração parda, com áreas inferiores esbranquiçadas. Porém, durante o período reprodutivo, o macho adquire uma plumagem nupcial, brilhante, negro azulada com manchas axilares brancas. Utilizam vegetações abertas, de formações primárias e secundárias. O período reprodutivo é entre novembro e fevereiro, no Distrito Federal, sendo que em novembro marcam seus territórios, vocalizam e executam displays. Estes displays são caracterizados por saltos, executados verticalmente, com auxilio das asas, onde é possível observar as manchas axilares brancas. Estes saltos podem ou não ser acompanhados da vocalização "t-i-z-i-u". Possuem um sistema de acasalamento socialmente monogâmico, com machos provendo cuidado parental a prole, porém, no Distrito Federal, foi verificada uma taxa de cópulas extrapar em torno de 50% para esta espécie. Para os testes das hipóteses sobre a seleção sexual de (1) a (3), que foram realizados em cativeiro, aves desta espécie foram capturadas nas estações reprodutivas de 2003 a 2005. As capturas foram realizadas no campus Darcy Ribeiro, Universidade de Brasília, DF. As aves permaneceram em cativeiro por cinco meses, durante os quais foram mantidas em dois grupos: (1) aves não tratadas, onde o nível de parasitismo por coccídeos permaneceu alto; e (2) tratadas e mantidas livres de coccídeos. Neste período, foram avaliadas as características sexuais secundárias, a condição corporal e as taxas de display de machos parasitados e saudáveis. Fêmeas nos dois grupos foram avaliadas quanto à condição corporal. Duplas de machos parasitados e saudáveis foram utilizadas em testes de escolha com fêmeas parasitadas e saudáveis. Parasitas internos e externos foram avaliados mensalmente entre os grupos. Para os testes das hipóteses sobre a seleção sexual de (4) a (5) foram capturados 293 indivíduos, na área da Fazenda Água Limpa, DF, e coletadas amostras de ectoparasitas, endoparasitas (sangue e fezes), e dados morfométricos (massa, comprimento da asa, cauda, tarso e narina). Características da plumagem dos machos incluíram a porcentagem de cobertura pela plumagem nupcial e o tamanho da mancha branca sob as asas, exibida nos displays. Os resultados demonstraram que, em cativeiro, machos de cada grupo (parasitados e saudáveis) variaram significativamente ao longo do tempo nos tamanhos da asa, cauda, na relação peso/tarso, na plumagem, no incremento de plumagem e no número de ectoparasitas. A comparação entre machos parasitados e os saudáveis revelou que estes últimos tiveram um aumento no tamanho da asa, da cauda, e da relação peso/ tarso, além de um maior incremento de plumagem. Os machos saudáveis foram mais persistentes e apresentaram maior taxa de execução de seus displays. As fêmeas (tanto saudáveis quanto parasitadas) não demonstraram favoritismo com relação aos machos saudáveis nos testes de escolha. As fêmeas também não tiveram suas escolhas afetadas pelo seu próprio grau de parasitismo, pois as escolhas foram aleatórias. Ou seja, apesar dos machos diferirem em termos de qualidade física e comportamental, as escolhas das fêmeas não refletiram um possível favoritismo com base nessas diferenças. Diferentemente dos machos em cativeiro, as fêmeas parasitadas e saudáveis não diferiram quanto a nenhum aspecto morfológico, indicando que não ocorreu nenhum efeito deletério do parasitismo sobre a condição corporal de fêmeas. Fêmeas apresentaram maior prevalência e intensidade média de parasitas à época da captura do que machos na mesma área e período. O possível impacto de parasitas sobre aspectos morfológicos de machos e fêmeas também foi investigado em ambiente silvestre. Os resultados indicam que não ocorreu nenhuma associação significativa entre o nível de parasitismo e características de morfometria ou plumagem, tanto em fêmeas quanto em machos. Este estudo demonstrou que parasitas afetam a condição corporal e os caracteres sexuais secundários de machos de tiziu em circunstâncias específicas. Esta influência se deu em cativeiro, ao longo do tempo e entre os tratamentos. Quanto à ausência de escolha das fêmeas por machos saudáveis, diversas explicações podem ser oferecidas. As fêmeas podem não ter detectado as diferenças entre machos. Alternativamente, as diferenças podem ter sido detectadas, mas as fêmeas não efetuaram escolhas usando essas diferenças. Possivelmente, fêmeas utilizam outras características, além daquelas afetadas pelo parasitismo, em suas escolhas em ambiente natural. Além disso, também não se verificou qualquer efeito do parasitismo sobre a condição corporal das fêmeas. A ausência de ornamentos em fêmeas e a conseqüente ausência de maiores concentrações de testosterona, talvez possam explicar a maior resistência das fêmeas a parasitas, uma vez que a testosterona funciona como imunossupressor. Os resultados no ambiente silvestre contrastam com os resultados dos experimentos realizados em cativeiro. Em populações silvestres pode ser difícil detectar o impacto do parasitismo uma vez que informações sobre a persistência do parasitismo nos hospedeiros não estão disponíveis. A presente dissertação, aqui divulgada, contribui para a investigação das questões relacionadas com a seleção sexual e o sucesso reprodutivo de Volatinia jacarina, e servem como modelo teórico com aplicabilidade a outros passeriformes. Porém, outros estudos ainda são necessários para a melhor compreensão do complexo sistema de escolha de parceiros desta ave e para melhor compreender os diversos aspectos de sua história de vida. _______________________________________________________________________________ ABSTRACT / Parasitism is a relationship between organisms, where one side reaps all the benefits. Birds exhibit several endo- and ectoparasites. The Hamilton-Zuk (1982) hypothesis suggests that the expression of secondary sexual traitsin males is associated with parasite resistance, that this resistance is hereditary, and may thus be influenced by sexual selection. Thus, females potentially can use these male honest signals concerning their genetic resistance to parasites. Since the Hamilton-Zuk hypothesis was proposed, several studies have shown the negative effect of parasites upon male ornamentation. However, some studies have not substatiated this hypothesis. Few studies have focused upon the impact of parasitism upon females, which could presumably influence body condition, reproductive success and the expression of male choice. In addition to mate choice, another important component of reproductive success in birds is that of nest success. Reproductive success is influenced by several environmental characteristics, and within this context, hábitats and the nest site selection are two important factors. The first objective of this study was to evaluate the influence of parasitism in sexual selection of Volatinia jacarina in captivity, by testing the following hypotheses: (1) healthy males will differ from parasitized males through time in their morphology and in the expression of secondary sexual characteristics (ornaments and behavioral displays); (2) females will prefer healthy males; (3) parasitized females will exhibit an inferior body condition in comparison to healthy females; (4) in field conditions, parasitized males and females will exhibit an inferior body condition when compared to healthy individuals; and XXXIX (5) in field conditions, parasitized males will exhibit inferior secondary sexual characteristics when compared to healthy males. This study also evaluated reproductive success under natural conditions, with the following objectives: (1) to describe the reproductive biology and nesting hábitat of the blue-black grassquit; (2) to evaluate whether there is a difference between the actual nest site and other sites within an individual ́s territory; and (3) to evaluate if successful nest sites differ from unsuccessful ones relative to hábitat variables. In order to test hypotheses (1) to (3) concerning sexual selection, birds were captured in the reproductive seasons of 2003-2004 and 2004-2005 in the Darcy Ribeiro campus of the University of Brasília, Brasília, Brazil. The birds were maintained in captivity for five months, while divided into two groups: healthy individuals (these received antiparasitic medication) and parasitized individuals (which received no medication). During captivity secondary sexual characteristics of males, and body condition of both males and females were evaluated monthly. The intensity of ecto- and endoparasites of all individuals was also evaluated monthly. Choice tests were carried out by using pair of males composed by healthy and parasitized males. In order to test hypothesis (4) and (5) 293 individuals were captured in the Fazenda Água Limpa study area in Brasília, Brazil. These individuals were evaluated for endo- and ectoparasites, body condition, and in males, secondary sexual characteristics. The study of reproductive success relative to hábitat variables occurred during two reproductive seasons and two areas. In 2003-2004 the work occurred in the Darcy Ribeiro campus within the the city of Brasília, and in 2004- 2005 the study occurred in Fazenda Água Limpa, distant from the city. Nests were monitored, offspring were banded and reproductive success was registered. After the XL offspring abandoned the nest, the nesting site and more four more sites within the individual ́s territory were evaluated for their vegetation and other characteristics. Results show differences between parasitized and healthy males through time. Healthy males exhibited better body condition and ornaments. Females, however, did not show a preference for healthy males. For females, however, no differences in body condition were revealed between individuals in the parasitized versus healthy group. In the field, no correlation was found between parasite load and body condition and ornaments. As for the study concerning nesting site selection, results indicated that the birds select structurally complex areas for nest construction, and that successful nests were farther apart from neighboring nests when compared to unsuccessful nests. This study shows that parasites affected the body conditions and secondary sexual characteristics of blue-black grassquits. Females do not express a choice favoring healthier males, but this may not necessarily indicate a lack of discriminative ability. Other explanations for this lack of choice may be that they use other male characteristics (not evaluated in this study) which are applied under field conditions. Females also are not affected by parasites in terms of their body condition. One speculation is that, because they do not have high levels of testosterone concentrations, which leads to immunosuppression, they are more parasite resistant as compared to males. The results in the field were different from those in captive conditions. In wild populations it may be difficult to detect the influence of parasites because information about the persistance of parasitism is not available.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, 2007. / Submitted by Aline Jacob (alinesjacob@hotmail.com) on 2010-01-07T22:07:48Z No. of bitstreams: 1 2007_RaphaelIgordaSilvaCDias.pdf: 396080 bytes, checksum: 3bb6556189b716f24dc649c57a53d337 (MD5) / Approved for entry into archive by Daniel Ribeiro(daniel@bce.unb.br) on 2010-01-07T22:28:42Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2007_RaphaelIgordaSilvaCDias.pdf: 396080 bytes, checksum: 3bb6556189b716f24dc649c57a53d337 (MD5) / Made available in DSpace on 2010-01-07T22:28:42Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2007_RaphaelIgordaSilvaCDias.pdf: 396080 bytes, checksum: 3bb6556189b716f24dc649c57a53d337 (MD5) Previous issue date: 2007-03-23 / O tiziu (Volatinia jacarina) é uma espécie de passeriforme neotropical, granívora, e migratória, que se desloca para as regiões centrais do Brasil para se reproduzir durante a estação chuvosa, que coincide com os picos de produção de sementes na região. Na curta estação reprodutiva do tiziu, os machos estabelecem seus pequenos territórios e passam a executar vigorosamente seu display característico. Apesar de socialmente monogâmica, a espécie apresenta altas taxas de fertilização extra-par. Diversos estudos, a maioria com aves, já demonstraram que a escolha de parceiros sociais ou extra-par é baseada em características fenotípicas ou comportamentais do parceiro em potencial. Baseado nessas informações foi avaliado em ambiente natural e de laboratório, respectivamente: (1) a influência da disponibilidade de recurso alimentar no comportamento e nos parâmetros reprodutivos do tiziu; e (2) a seletividade de fêmeas de tiziu frente à oportunidade de obtenção de cópulas extra-par e a percepção de seu parceiro social em relação ao fato. Em ambiente natural foi realizada uma suplementação alimentar, alocando machos com territórios estabelecidos em dois grupos: um grupo recebeu adição de recurso no território e o outro grupo, que não recebeu, serviu de controle. Em laboratório foi realizada uma manipulação experimental onde fêmeas acasaladas tiveram a oportunidade de escolher parceiros extra-par, enquanto seus parceiros sociais observavam o comportamento da mesma. Observou-se, através do experimento em ambiente natural, que a suplementação alimentar influenciou o nível de agressividade dos machos territoriais assim como a atratividade destes em relação a fêmeas. Em termos de biologia reprodutiva, a suplementação influenciou a taxa de crescimento dos filhotes, o tamanho da ninhada e a taxa de mortalidade dos ninhegos. Em laboratório, os resultados da manipulação experimental sugerem que fêmeas de tiziu são pouco descriminantes na escolha de parceiros extra-par e que desempenham um papel importante na manutenção do vínculo do par.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2009. / Submitted by Allan Wanick Motta (allan_wanick@hotmail.com) on 2010-03-12T19:15:09Z No. of bitstreams: 1 2009_EduardodaSilvaAlvesdosSantos.pdf: 2677700 bytes, checksum: 02a1042ac27e66681a0502c799bfd619 (MD5) / Approved for entry into archive by Daniel Ribeiro(daniel@bce.unb.br) on 2010-04-15T16:20:42Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2009_EduardodaSilvaAlvesdosSantos.pdf: 2677700 bytes, checksum: 02a1042ac27e66681a0502c799bfd619 (MD5) / Made available in DSpace on 2010-04-15T16:20:42Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2009_EduardodaSilvaAlvesdosSantos.pdf: 2677700 bytes, checksum: 02a1042ac27e66681a0502c799bfd619 (MD5) Previous issue date: 2009-03 / Recentemente, foi demonstrado que fêmeas reprodutoras reduzem o investimento nutricional nos ovos sem que os filhotes sejam prejudicados. Isso ocorre porque ajudantes de ninho compensam a redução de nutrientes dos ovos trazendo alimento extra para os filhotes. Usando o quero-quero (Vanellus chilensis) como objeto de estudo, esta dissertação testou o efeito da presença de indivíduos extra no investimento maternal de fêmeas reprodutoras. Para isso, este trabalho avaliou 4 hipóteses: (1) o tamanho da ninhada é maior em ninhos de grupos, (2) o período de incubação é reduzido em grupos que contém indivíduos extra, (3) a qualidade dos ovos é reduzida na presença de indivíduos extra, e (4) os filhotes de ovos de fêmeas com ajudantes possuem menor índice de massa corporal (IMC). A meta-análise flexível foi adaptada para gerar uma estimativa de tamanho de efeito médio para a relação entre tamanho do grupo e o investimento maternal. Os resultados da metaanálise indicam uma associação negativa entre a duração da incubação e o tamanho do grupo. Uma associação negativa entre o volume dos ovos e o tamanho do grupo também foi observada. Uma pequena associação negativa entre as variáveis de investimentos nutricional (massa da gema, proteínas e lipídios) nos ovos e a presença de ajudantes foi observada, porém não foi significativa. Não houve associação entre o tamanho da ninhada, o IMC dos filhotes e o tamanho do grupo. O resultado da metaanálise indica, de forma geral, uma associação entre a presença de indivíduos extra e a redução de investimentos maternais, sem que a prole seja afetada. Assim, este estudo suporta a hipótese da redução de investimento maternal em espécies cooperativas. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT / It has been recently demonstrated that females can reduce their egg investment without incurring costs onto the developing embryos. This happens when females breed in the presence of helpers-at-the-nest that compensate for the egg nutrient reduction by bringing more food for the chicks. Using the southern lapwing (Vanellus chilensis) as the study subject, this dissertation tested the effects of the presence of extra individuals on maternal investment. Hence, to achieve this objective the study evaluated 4 hypotheses: (1) clutch size is larger in nests of groups than in nests of pairs, (2) the incubation period is reduced in group with extra individuals, (3) egg quality is reduced by the presence of helpers in the breeding unit, and (4) chicks of mothers with helpers have lower body mass index (BMI). The flexible meta-analysis was adapted to estimate the average effect size for the association between group size and maternal investment. The results of the meta-analysis indicate a negative association between the duration of the incubation period and group size. A negative association between egg volume and group size was also observed. A small negative association between egg nutritional investment variables (yolk, protein and lipid mass) and group size was observed, however these were not significant. There was no association between clutch size, chick BMI and group size. The result of the metaanalysis shows a general association between the reduction in maternal investments and the presence of extra individuals, without affecting the offspring. This study supports the maternal investment reduction hypothesis in cooperatively breeding species.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2009. / Submitted by Allan Wanick Motta (allan_wanick@hotmail.com) on 2010-04-16T12:42:31Z No. of bitstreams: 1 2009_RobertoVictorLacavaeSilva.pdf: 638628 bytes, checksum: 2de88e6ee86523ae28946e18df5114f2 (MD5) / Approved for entry into archive by Daniel Ribeiro(daniel@bce.unb.br) on 2010-04-19T16:31:05Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2009_RobertoVictorLacavaeSilva.pdf: 638628 bytes, checksum: 2de88e6ee86523ae28946e18df5114f2 (MD5) / Made available in DSpace on 2010-04-19T16:31:05Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2009_RobertoVictorLacavaeSilva.pdf: 638628 bytes, checksum: 2de88e6ee86523ae28946e18df5114f2 (MD5) Previous issue date: 2009 / A testosterona é o hormônio que está ligado diretamente com a reprodução dos machos em praticamente todas as espécies de vertebrados. Os principais efeitos desse hormônio no organismo são a maturação dos testículos e espermatogênese. Alguns efeitos no comportamento também já foram descritos, tais como aumentar a agressividade, o tempo de guarda da parceira e intensidade na defesa do território. O padrão de secreção da testosterona no organismo depende de estímulos ambientais, tais como o fotoperíodo, presença de fêmeas e disputas entre machos. Utilizando o tiziu, Volatinia jacarina (Emberizidae), como objeto de estudo, esta dissertação teve como objetivo responder as seguintes questões: (1) meios sociais de densidades e razões sexuais diferentes têm influencia na concentração de testosterona dos machos ao longo do ano? (2) Existe alguma característica morfológica ou ornamental que possa sinalizar dominância em machos dessa espécie? (3) A testosterona tem algum papel importante no estabelecimento da dominância entre machos? Para responder tais questões as aves foram mantidas em cativeiro em três tratamentos distintos: tratamento com seis machos, tratamento com três machos e três fêmeas e tratamento com um macho e uma fêmea. A dominância dentro dos grupos foi estabelecida através de disputa entre machos à fonte alimentar. A concentração de testosterona variou de forma diferente entre os tratamentos ao longo do tempo, sugerindo que a densidade de possíveis competidores possa servir como sinalizador para aumento ou diminuição a secreção da testosterona. A proporção de plumagem negra no corpo dos machos é inversamente relacionada com a dominância. Dentre as características utilizadas (peso, comprimento do tarso, asas, bico, cauda e tamanho da mancha branca subaxilar) a proporção de plumagem negra foi a única característica correlacionada com a dominância, de forma que os machos que possuíam menor proporção de plumagem negra eram dominantes. Sugerimos que os machos com menor proporção de plumagem negra estavam em pior condição e, portanto, mais dispostos a lutar pelo recurso alimentar. A concentração de testosterona não teve correlação com a dominância ou com a proporção de plumagem negra, sugerindo que não teve influência no status social. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT / Testosterone is the hormone directly related with male reproduction in almost every vertebrate species. The main effects of this hormone in the organism are the testis maturation and spermatogenesis. Some behavioral effects have also been described, such as increase in aggressiveness, in time on mate guarding and territory defense intensity. The patterns of testosterone secretion in the organism depend on environmental stimuli, including photoperiod, female presence and male-male interaction. We used the blue-black grassquit, Volatinia jacarina (Emberizidae), as a study subject to investigate the following issues: (1) Whether social environment density and sexual ratio influences male testosterone levels throughout the year? (2) Whether males have morphological or ornamental traits that may signal dominance? (3) Whether testosterone plays a role in establishing dominance among males? To answer these questions the birds were kept in captivity within three distinct treatments: a treatment with six males, a treatment with three males and three females and a treatment with one male and one female. The dominance was established over a contest among males for food. The males testosterone concentration varied differently among treatments throughout the year, suggesting that the density of possible competitors may act as a signal to increase or decrease the secretion of testosterone. The proportion of black plumage in the males body was inversely related with dominance. Among all traits used (weight, tarsus, wing, beak, and tail lengths and size of the white underwing patch), this was the only trait correlated with dominance, showing that males with lower coverage of black plumage were dominant during food access contests. We suggest that males with less black plumage coverage were in worse condition and more willing to fight for food. The testosterone concentration had no correlation with dominance or the proportion of black plumage, suggesting it did not influence male social status.

Dissertação (mestrado)-Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2011. / Submitted by alcianira lima persch (alcyrpl@yahoo.com.br) on 2011-06-23T00:14:17Z No. of bitstreams: 1 2011_YonaraPatríciaPradoLobo.pdf: 2564047 bytes, checksum: 97b9b2a9bf641f22916bd222874a0c57 (MD5) / Approved for entry into archive by Guilherme Lourenço Machado(gui.admin@gmail.com) on 2011-06-27T16:18:07Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2011_YonaraPatríciaPradoLobo.pdf: 2564047 bytes, checksum: 97b9b2a9bf641f22916bd222874a0c57 (MD5) / Made available in DSpace on 2011-06-27T16:18:07Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2011_YonaraPatríciaPradoLobo.pdf: 2564047 bytes, checksum: 97b9b2a9bf641f22916bd222874a0c57 (MD5) / A redução do tempo de exposição de ovos de aves durante a incubação na natureza é um tipo de estratégia de manejo com potencial de reduzir as taxas de predação de ninhos e aumentar o sucesso reprodutivo, contribuindo para o aumento populacional de espécies ameaçadas. Dessa forma, foi testado se a estratégia de manipulação de ninhadas através da incubação artificial de ovos da espécie Elaenia chiriquensis (Lawrence, 1865), removidos de seus ninhos na natureza, e a posterior devolução dos ninhegos recém-nascidos ao seu ninho original é uma metodologia eficiente para aumentar o tamanho populacional da espécie, bem como avaliar, financeiramente, o custo-benefício por filhotes produzidos por diferentes técnicas de manejo. Os ninhos de E. chiriquensis foram procurados e manipulados durante as estações reprodutivas de 2009 e 2010, na Estação Ecológica de Águas Emendadas, Distrito Federal. Os ninhos foram monitorados diariamente ou a cada 3-4 dias. Ovos artificiais foram colocados nos ninhos enquanto os ovos verdadeiros foram incubados no laboratório. Ninhegos recém-nascidos, oriundos da incubação artificial foram devolvidos ao seu ninho de origem ou a ninhos com pais adotivos. A eficiência da metodologia foi verificada através dos parâmetros reprodutivos: taxa de eclosão, taxa de produção de filhotes e o sucesso aparente dos ninhos. As taxas de sobrevivência diária (TSDs) na fase de ninhego foram estimadas através do programa MARK. Foi testado também o efeito da frequência de visitação nos parâmetros reprodutivos. Elaenia chiriquensis aceitou incubar os ovos artificiais. A taxa de eclosão foi maior para os ovos incubados artificialmente. As ninhadas manipuladas apresentaram uma maior taxa de produção de filhotes e sucesso aparente dos ninhos do que ninhadas não manipuladas, sendo que a utilização de pais adotivos, para os ninhegos que perderam seus ninhos originais aumentou a eficiência da manipulação, mas a um maior custo por filhote produzido, sendo essa metodologia mais bem aplicada em manejos de populações em declínio cujo objetivo seja um aumento populacional rápido. A manipulação dos ninhos não interferiu negativamente na taxa de sobrevivência diária dos ninhegos. A monitoração diária não interferiu na eficiência da metodologia e provou ser eficiente para manter os ninhos ativos após eventos de predação, permitindo a devolução dos ninhegos recém-nascidos aos seus ninhos originais. Essa metodologia de manipulação de ninhadas mostrou-se eficiente e viável para aumentar o tamanho populacional da espécie estudada, podendo também ser utilizada para promover o aumento populacional e a conservação de espécies ameaçadas. ______________________________________________________________________________________ ABSTRACT / To reduce the exposure time of birds’ eggs during incubation in the wild is a management strategy with potential to reduce nest predation rates and enhance breeding success, thus increasing population size of endangered species. Therefore, we tested whether clutch manipulations through artificial incubation of Lesser Elaenia (Elaenia chiriquensis) eggs and further reintroduction of the new-born nestlings to their original nest is an efficient methodology to increase this species population. We also evaluated the financial cost-benefit of fledglings produced by different methods. We conducted nest searches and manipulations during breeding seasons of 2009 and 2010, at Estação Ecológica de Águas Emendadas, Distrito Federal, and monitored the nests daily or at every 3 or 4 days. Eggs removed from nests were artificially incubated in laboratorial facilities and, meanwhile, replaced by artificial eggs. The efficiency of this methodology was tested through the following breeding parameters: hatching rate, rate of fledgling production, and nest apparent success. Additionally, we estimated the daily survival rates at the nestling stage using MARK software, and tested the effect of visiting frequency on breeding parameters. Elaenia chiriquensis accepted to incubate artificial eggs. Artificially incubated eggs presented higher hatching rate. Manipulated clutches presented higher rates of fledgling production and nest apparent success than non-manipulated nests. In addition, the use of adoptive parents for those hatchlings which parental nest was predated increased manipulation efficiency, but at a higher cost per nestling produced. Thus, this methodology is recommended to be used in the management of populations in decline when there is a need to promote a rapid population increase. We did not find any negative manipulation interference on nestlings’ daily survival rate. Daily monitoring did not interfere in the methodology efficiency, and proved to be effective to keep nests active after predation events, thus allowing hatchlings return to their parental nest. The presented clutch manipulation methodology revealed to be effective and viable, being a great potential tool for increasing and conserving threatened species populations.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2013. / Submitted by Jaqueline Ferreira de Souza (jaquefs.braz@gmail.com) on 2014-04-03T11:18:12Z No. of bitstreams: 1 2013_PedroDinizAlves.pdf: 1550388 bytes, checksum: f24f4ba0c363b57c3baebd6950b6da41 (MD5) / Approved for entry into archive by Guimaraes Jacqueline(jacqueline.guimaraes@bce.unb.br) on 2014-04-04T12:30:35Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2013_PedroDinizAlves.pdf: 1550388 bytes, checksum: f24f4ba0c363b57c3baebd6950b6da41 (MD5) / Made available in DSpace on 2014-04-04T12:30:35Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2013_PedroDinizAlves.pdf: 1550388 bytes, checksum: f24f4ba0c363b57c3baebd6950b6da41 (MD5) / A atratividade de um indivíduo parental influencia os investimentos parentais de machos e fêmeas em uma vasta gama de táxons animais com cuidado biparental. Porém, ainda não é bem compreendido em que direção a covariância entre atratividade e esforço parental deve ocorrer; talvez por estudos considerarem apenas um dentro de múltiplos sinais de atratividade. Aqui foram investigadas previsões de cinco hipóteses sobre a relação entre atratividade (coloração, canto, exibição em voo) e esforço parental (número de visitas de alimentação aos ninhegos) em uma população selvagem de tiziu (Volatinia jacarina) – uma ave neotropical sexualmente dicromática e com cuidado biparental. O esforço paternal foi relacionado negativamente à coloração (saturação ultravioleta) e positivamente ao canto (frequência central) dos machos, sugerindo que machos podem exibir informações redundantes sobre investimento paternal. Inesperadamente, o esforço maternal foi positivamente correlacionado com uma terceira característica da coloração dos machos (cobertura corporal de plumagem negro azulada) e com o próprio esforço paternal. A exibição em voo (habilidade na realização de manobras) e outras características de canto (desempenho, duração, esforço) e coloração (brilho e saturação azul da plumagem negro azulada, brilho, contraste e área da mancha branca subaxilar) dos machos não foram correlacionadas com os esforços parentais de machos ou fêmeas. Tomados em conjunto, esses resultados confrontam previsões das hipóteses atualmente existentes e, portanto, não podem ser explicados por nenhuma delas. Este estudo destaca a necessidade de futuros estudos considerarem múltiplos sinais sexuais para se investigar a relação entre atratividade e investimento parental. _______________________________________________________________________________________ ABSTRACT / Parental attractiveness influences paternal and maternal efforts in a wide range of animals that exhibit biparental care. However, we still lack an understanding about the direction for the covariance between attractiveness and parental effort, maybe because studies consider only one of multiple signals of attractiveness. Here we investigated predictions of five hypotheses about the relationship between attractiveness (coloration, song and aerial display traits) and parental effort (feeding rates) in a wild population of the blue-black grassquit (Volatinia jacarina) – a neotropical sexually dichromatic bird with biparental care. Paternal effort was negatively related to male coloration (ultraviolet chroma) and positively related to one male song attribute (central frequency), suggesting that males may exhibit redundant information about paternal investment. Interestingly, maternal effort was positively influenced by both a third trait of male ornamentation (blue-black plumage coverage) and paternal effort. The aerial display (skill in carrying out maneuvers) and other features of male song (performance, time, effort) and coloration (brightness and blue chroma of blue-black feathers, brightness, contrast and size of underwing white patch) were not associated with either male or female parental effort. Taken together, these results confront predictions of the currently available hypotheses and therefore cannot be explained by any of them. This study highlights the need for future studies to consider multiple sexual traits in order to investigate the relationship between attractiveness and parental investment.

A Doença de Marek é uma enfermidade linfoproliferativa das aves, causada por um alfaherpesvírus e caracterizada pela infiltração de células em nervos periféricos, gônadas, íris, vísceras, músculos e pele. Desde 1970, vacinas atenuadas têm sido utilizadas como ferramenta principal no controle da doença. Esse trabalho descreve a implantação da Reação em Cadeia da Polimerase em Tempo Real (qPCR) para a titulação de vacinas contra o vírus da doença de Marek do sorotipo 3, herpesvírus dos perus (HVT). A qPCR foi comparada com a técnica tradicional de titulação, baseada no cultivo celular de fibroblastos de embrião de galinha. Foram avaliadas três vacinas vivas (congeladas, cepa FC126) provenientes de distintos fabricantes. A técnica molecular apresentou alta correlação entre os valores de threshold cycle (CT) e respectivas diluições das vacinas (R2 = 0,99), indicando que, dentro desta faixa linear testada (102 a 104 PFU/dose), a qPCR foi capaz de quantificar as vacinas disponíveis no mercado. A reprodutibilidade da titulação em cultivo celular e qPCR foi avaliada pela realização dos testes em três dias distintos a partir de ampolas de um mesmo lote da vacina. Os títulos obtidos por ambos os métodos demonstraram alta reprodutibilidade e coerência com o fornecido pelo fabricante. Caracterizou-se também a proporção de vírus livres e associados às células, onde foi observado que, pelo menos, 90% dos vírus encontravamse na forma associada. Este trabalho indicou que a qPCR é reprodutível, rápida e menos trabalhosa do que a titulação em cultivo celular tradicionalmente utilizada.