Os bandos mistos de aves são agregações sociais complexas estáveis durante o tempo e espaço. Até hoje, a estrutura social dessas espécies foi descrita a partir de estudos subjetivos de campo ou a partir de compilações do número e intensidade das interações a nível de todo o grupo, sem considerar as interações par-a-par individualmente. Nossos objetivos foram buscar evidências de associações não-randômicas entre pares de espécies de aves, delimitar os grupos a partir das espécies com as associações mais fortes e verificar se há diferenças na estrutura social entre os habitat de floresta primária e secundária. Utilizamos dados de ocorrência das espécies coletados a partir de redes de neblina e gravação de vocalizações para identificar pares de espécies que foram co-detectadas mais frequentemente do que o esperado a partir do modelo nulo e compararamos a força dessa interação entre as florestas tropicais primária e secundária Amazônicas. Nós também utilizamos as associações par-a-par para construir as redes de interação social e suas mudanças entre os tipos de habitat. Nós encontramos muitas interações positivas fortes entre as espécies, mas nenhuma evidência de repulsão. As análises das redes de interação revelaram vários grupos de espécies que corroboram com grupos ecológios descritos na literatura. Além disso, tanto a estrutura da rede de interação como a força da interação se alteraram drasticamente com a perturbação do habitat, com formação de algumas associações novas, mas uma tendência geral para quebra de associações entre as espécies. Nossos resultados mostram que as interações sociais entre essas aves podem ser fortemente afetados pela degradação do habitat, sugerindo que a estabilidade das interações desenvolvida entre espécies é ameaçada pelos distúrbios causados pelo homem. / Inter-specific associations of birds are complex social phenomena, frequently detected and often stable over time and space. So far, the social structure of these associations has been largely deduced from subjective assessments in the field or by counting the number of inter-specific encounters at the whole-group level, without considering changes to individual pairwise interactions. Here, we look for evidence of non-random association between pairs of bird species, delimit groups of more strongly associated species and examine differences in social structure between old growth and secondary forest habitat. We used records of bird species detection from mist-netting capture and from acoustic recordings to identify pairwise associations that were detected more frequently than expected under a null distribution, and compared the strength of these associations between old-growth and secondary forest Amazonian tropical forest. We also used the pairwise strength associations to visualize the social network structure and its changes between habitat types. We found many strongly positive interactions between species, but no evidence of repulsion. Network analyses revealed several modules of species that broadly agree with the subjective groupings described in the ornithological literature. Furthermore, both network structure and association strength changed drastically with habitat disturbance, with the formation of a few new associations but a general trend towards the breaking of associations between species. Our results show that social grouping in birds is real and may be strongly affected by habitat degradation, suggesting that the stability of the associations is threatened by anthropogenic disturbance.

Os bandos mistos de aves são agregações sociais complexas estáveis durante o tempo e espaço. Até hoje, a estrutura social dessas espécies foi descrita a partir de estudos subjetivos de campo ou a partir de compilações do número e intensidade das interações a nível de todo o grupo, sem considerar as interações par-a-par individualmente. Nossos objetivos foram buscar evidências de associações não-randômicas entre pares de espécies de aves, delimitar os grupos a partir das espécies com as associações mais fortes e verificar se há diferenças na estrutura social entre os habitat de floresta primária e secundária. Utilizamos dados de ocorrência das espécies coletados a partir de redes de neblina e gravação de vocalizações para identificar pares de espécies que foram co-detectadas mais frequentemente do que o esperado a partir do modelo nulo e compararamos a força dessa interação entre as florestas tropicais primária e secundária Amazônicas. Nós também utilizamos as associações par-a-par para construir as redes de interação social e suas mudanças entre os tipos de habitat. Nós encontramos muitas interações positivas fortes entre as espécies, mas nenhuma evidência de repulsão. As análises das redes de interação revelaram vários grupos de espécies que corroboram com grupos ecológios descritos na literatura. Além disso, tanto a estrutura da rede de interação como a força da interação se alteraram drasticamente com a perturbação do habitat, com formação de algumas associações novas, mas uma tendência geral para quebra de associações entre as espécies. Nossos resultados mostram que as interações sociais entre essas aves podem ser fortemente afetados pela degradação do habitat, sugerindo que a estabilidade das interações desenvolvida entre espécies é ameaçada pelos distúrbios causados pelo homem. / Inter-specific associations of birds are complex social phenomena, frequently detected and often stable over time and space. So far, the social structure of these associations has been largely deduced from subjective assessments in the field or by counting the number of inter-specific encounters at the whole-group level, without considering changes to individual pairwise interactions. Here, we look for evidence of non-random association between pairs of bird species, delimit groups of more strongly associated species and examine differences in social structure between old growth and secondary forest habitat. We used records of bird species detection from mist-netting capture and from acoustic recordings to identify pairwise associations that were detected more frequently than expected under a null distribution, and compared the strength of these associations between old-growth and secondary forest Amazonian tropical forest. We also used the pairwise strength associations to visualize the social network structure and its changes between habitat types. We found many strongly positive interactions between species, but no evidence of repulsion. Network analyses revealed several modules of species that broadly agree with the subjective groupings described in the ornithological literature. Furthermore, both network structure and association strength changed drastically with habitat disturbance, with the formation of a few new associations but a general trend towards the breaking of associations between species. Our results show that social grouping in birds is real and may be strongly affected by habitat degradation, suggesting that the stability of the associations is threatened by anthropogenic disturbance.

Os bandos mistos de aves são agregações sociais complexas estáveis durante o tempo e espaço. Até hoje, a estrutura social dessas espécies foi descrita a partir de estudos subjetivos de campo ou a partir de compilações do número e intensidade das interações a nível de todo o grupo, sem considerar as interações par-a-par individualmente. Nossos objetivos foram buscar evidências de associações não-randômicas entre pares de espécies de aves, delimitar os grupos a partir das espécies com as associações mais fortes e verificar se há diferenças na estrutura social entre os habitat de floresta primária e secundária. Utilizamos dados de ocorrência das espécies coletados a partir de redes de neblina e gravação de vocalizações para identificar pares de espécies que foram co-detectadas mais frequentemente do que o esperado a partir do modelo nulo e compararamos a força dessa interação entre as florestas tropicais primária e secundária Amazônicas. Nós também utilizamos as associações par-a-par para construir as redes de interação social e suas mudanças entre os tipos de habitat. Nós encontramos muitas interações positivas fortes entre as espécies, mas nenhuma evidência de repulsão. As análises das redes de interação revelaram vários grupos de espécies que corroboram com grupos ecológios descritos na literatura. Além disso, tanto a estrutura da rede de interação como a força da interação se alteraram drasticamente com a perturbação do habitat, com formação de algumas associações novas, mas uma tendência geral para quebra de associações entre as espécies. Nossos resultados mostram que as interações sociais entre essas aves podem ser fortemente afetados pela degradação do habitat, sugerindo que a estabilidade das interações desenvolvida entre espécies é ameaçada pelos distúrbios causados pelo homem. / Inter-specific associations of birds are complex social phenomena, frequently detected and often stable over time and space. So far, the social structure of these associations has been largely deduced from subjective assessments in the field or by counting the number of inter-specific encounters at the whole-group level, without considering changes to individual pairwise interactions. Here, we look for evidence of non-random association between pairs of bird species, delimit groups of more strongly associated species and examine differences in social structure between old growth and secondary forest habitat. We used records of bird species detection from mist-netting capture and from acoustic recordings to identify pairwise associations that were detected more frequently than expected under a null distribution, and compared the strength of these associations between old-growth and secondary forest Amazonian tropical forest. We also used the pairwise strength associations to visualize the social network structure and its changes between habitat types. We found many strongly positive interactions between species, but no evidence of repulsion. Network analyses revealed several modules of species that broadly agree with the subjective groupings described in the ornithological literature. Furthermore, both network structure and association strength changed drastically with habitat disturbance, with the formation of a few new associations but a general trend towards the breaking of associations between species. Our results show that social grouping in birds is real and may be strongly affected by habitat degradation, suggesting that the stability of the associations is threatened by anthropogenic disturbance.

A observação de gradientes latitudinais em aspectos da história de vida de aves tem motivado o estudo da evolução e variabilidade das histórias de vida nestes organismos. Um exemplo bem documentado é a variação no tamanho da ninhada, onde aves de latitudes menores tendem a ter ninhadas menores do que os seus homólogos de latitudes altas. Uma hipótese que visa explicar esta variação propõe que a sobrevivência em latitudes tropicais é maior para compensar o tamanho da ninhada menor e evitar a extinção das populações. Esta explicação tem tido grande aceitação e apoio por parte de alguns estudos, mas tem sido questionada por outros que não encontraram taxas de sobrevivência mais elevadas em aves tropicais. De modo implícito, todos estes estudos basearam seus resultados na sobrevivência de indivíduos adultos. As populações com o tamanho da ninhada menor não poderiam crescer da mesma maneira que as populações com ninhadas maiores; portanto, se justifica acreditar que algo deve mudar com a latitude para manter o balanço em tamanho populacional. Na busca por explicações alternativas para a persistência das populações de aves tropicais com relativamente pequenos tamanhos de ninhada, surge outra hipótese que propõe que, se não houver diferenças na sobrevivência de indivíduos adultos entre latitudes, o aspecto fundamental que varia é a sobrevivência juvenil, com sobrevivência maior para os juvenis das zonas tropicais em comparação com os juvenis das zonas temperadas. No entanto, atualmente há pouca evidência que suporta esta conclusão. Os resultados contrastantes desses estudos sugerem a falta de um consenso geral sobre a hipótese de que as aves tropicais têm taxas de sobrevivência mais elevadas do que as aves de regiões temperadas, motivando a formulação de hipóteses alternativas e convidando novos testes de hipótese. Neste estudo, pretendemos a) avaliar o efeito da idade sobre a sobrevivência em aves tropicais, estimando as probabilidades anuais de sobrevivência aparentes idade-específicas para um conjunto de aves passeriformes de sub-bosque na Amazônia central brasileira; e b) contribuir para o debate sobre o gradiente latitudinal na sobrevivência de adultos, comparando nossas estimativas com estimativas de outras latitudes. Para estimar a sobrevivência idade-específica ajustamos aos nossos dados um modelo Cormack-Jolly-Seber (CJS) hierárquico para n espécies, que trata os parâmetros espécie-específicos como efeitos aleatórios, que são estimados e que descrevem todo o conjunto de espécies; para comparação de métodos, ajustamos uma versão de efeitos fixos do modelo. Para a determinação da idade das aves usamos o sistema WRP. Apresentamos uma nova variante do modelo CJS com um parâmetro de mistura para a sobrevivência de aves de idade incerta no momento da primeira captura. Encontramos efeito forte da idade na sobrevivência, com probabilidades de sobrevivência menor para os jovens do que para os adultos; evidência de efeito latitude sobre a sobrevivência, que suporta a hipótese amplamente aceita de variação na sobrevivência com a latitude; e discutimos diferenças metodológicas interessantes entre modelo de efeitos aleatórios e fixos relacionados com a precisão das estimativas e o âmbito de inferência, que nos levam a concluir que os modelos de efeitos aleatórios são os mais adequados para a nossa análise. Concluímos que não é necessário invocar uma hipótese alternativa de maior sobrevivência juvenil nos trópicos a fim de explicar o gradiente latitudinal no tamanho da ninhada. / The observation of latitudinal gradients in bird life history traits has motivated the study of avian life history evolution and variability. A well-documented example is the variation in clutch size, where lower latitude birds tend to have smaller clutches than their higher latitude counterparts. A hypothesis that explains this variation proposes that survival in tropical latitudes is higher to compensate for smaller clutch size and prevent population extinctions. This explanation has had a wide acceptance and support by some studies, but has been questioned by others who have not found such higher survival rates in tropical birds. In an implicit manner, all these studies have based their results on adult survival. Populations with smaller clutch size would not be able to grow as well as populations with larger clutches; therefore one is justified to believe that something else must change with latitude. In the search for alternative explanations to the persistence of tropical bird populations with relatively small clutch sizes it has also been proposed that, if there were no differences in adult survival among latitudes, the fundamental trait that varies is juvenile survival, with higher survival rates for tropical juveniles birds than for temperate ones. However, currently there is little evidence that supports this conclusion. The contrasting results of those studies suggest a lack of a general consensus about the hypothesis that tropical birds have higher survival rates than birds of temperate regions, motivating the formulation of alternative hypotheses, and inviting further tests of the hypothesis. In our study we aim to a) assess the effect of age on survival in a tropical bird community, estimating age-specific annual apparent survival probabilities for a set of passerine understory birds from the central Brazilian Amazon; and b) contribute to the debate about the latitudinal gradient in adult survival by comparing our adult survival estimates to estimates of temperate-zone adult survival probabilities. To estimate the age-specific survival we fit to our data a hierarchical multispecies Cormack-Jolly-Seber (CJS) model for n species, that treats species-specific parameters as random effects that are estimated and that describe the whole assemblage of species; for comparison of methods, we also fit a fixed-effects version of the model. To age birds we use the cycle-based WRP system. We introduce a novel variant of CJS model with a mixture component for the survival of birds of uncertain age at the time of banding. We found strong effect of age on survival, with juveniles surviving less than adults; evidence of latitude effect on survival, that supports the widely accepted hypothesis of variation on survival with latitude; and methodological differences between random and fixed effects model related to precision of estimates and scope of inference, that lead us to conclude that random-effects models are more appropriate for our analysis. We conclude that there is no reason for an alternative latitudinal trend in juvenile survival to account for the general trend in clutch size.

A observação de gradientes latitudinais em aspectos da história de vida de aves tem motivado o estudo da evolução e variabilidade das histórias de vida nestes organismos. Um exemplo bem documentado é a variação no tamanho da ninhada, onde aves de latitudes menores tendem a ter ninhadas menores do que os seus homólogos de latitudes altas. Uma hipótese que visa explicar esta variação propõe que a sobrevivência em latitudes tropicais é maior para compensar o tamanho da ninhada menor e evitar a extinção das populações. Esta explicação tem tido grande aceitação e apoio por parte de alguns estudos, mas tem sido questionada por outros que não encontraram taxas de sobrevivência mais elevadas em aves tropicais. De modo implícito, todos estes estudos basearam seus resultados na sobrevivência de indivíduos adultos. As populações com o tamanho da ninhada menor não poderiam crescer da mesma maneira que as populações com ninhadas maiores; portanto, se justifica acreditar que algo deve mudar com a latitude para manter o balanço em tamanho populacional. Na busca por explicações alternativas para a persistência das populações de aves tropicais com relativamente pequenos tamanhos de ninhada, surge outra hipótese que propõe que, se não houver diferenças na sobrevivência de indivíduos adultos entre latitudes, o aspecto fundamental que varia é a sobrevivência juvenil, com sobrevivência maior para os juvenis das zonas tropicais em comparação com os juvenis das zonas temperadas. No entanto, atualmente há pouca evidência que suporta esta conclusão. Os resultados contrastantes desses estudos sugerem a falta de um consenso geral sobre a hipótese de que as aves tropicais têm taxas de sobrevivência mais elevadas do que as aves de regiões temperadas, motivando a formulação de hipóteses alternativas e convidando novos testes de hipótese. Neste estudo, pretendemos a) avaliar o efeito da idade sobre a sobrevivência em aves tropicais, estimando as probabilidades anuais de sobrevivência aparentes idade-específicas para um conjunto de aves passeriformes de sub-bosque na Amazônia central brasileira; e b) contribuir para o debate sobre o gradiente latitudinal na sobrevivência de adultos, comparando nossas estimativas com estimativas de outras latitudes. Para estimar a sobrevivência idade-específica ajustamos aos nossos dados um modelo Cormack-Jolly-Seber (CJS) hierárquico para n espécies, que trata os parâmetros espécie-específicos como efeitos aleatórios, que são estimados e que descrevem todo o conjunto de espécies; para comparação de métodos, ajustamos uma versão de efeitos fixos do modelo. Para a determinação da idade das aves usamos o sistema WRP. Apresentamos uma nova variante do modelo CJS com um parâmetro de mistura para a sobrevivência de aves de idade incerta no momento da primeira captura. Encontramos efeito forte da idade na sobrevivência, com probabilidades de sobrevivência menor para os jovens do que para os adultos; evidência de efeito latitude sobre a sobrevivência, que suporta a hipótese amplamente aceita de variação na sobrevivência com a latitude; e discutimos diferenças metodológicas interessantes entre modelo de efeitos aleatórios e fixos relacionados com a precisão das estimativas e o âmbito de inferência, que nos levam a concluir que os modelos de efeitos aleatórios são os mais adequados para a nossa análise. Concluímos que não é necessário invocar uma hipótese alternativa de maior sobrevivência juvenil nos trópicos a fim de explicar o gradiente latitudinal no tamanho da ninhada. / The observation of latitudinal gradients in bird life history traits has motivated the study of avian life history evolution and variability. A well-documented example is the variation in clutch size, where lower latitude birds tend to have smaller clutches than their higher latitude counterparts. A hypothesis that explains this variation proposes that survival in tropical latitudes is higher to compensate for smaller clutch size and prevent population extinctions. This explanation has had a wide acceptance and support by some studies, but has been questioned by others who have not found such higher survival rates in tropical birds. In an implicit manner, all these studies have based their results on adult survival. Populations with smaller clutch size would not be able to grow as well as populations with larger clutches; therefore one is justified to believe that something else must change with latitude. In the search for alternative explanations to the persistence of tropical bird populations with relatively small clutch sizes it has also been proposed that, if there were no differences in adult survival among latitudes, the fundamental trait that varies is juvenile survival, with higher survival rates for tropical juveniles birds than for temperate ones. However, currently there is little evidence that supports this conclusion. The contrasting results of those studies suggest a lack of a general consensus about the hypothesis that tropical birds have higher survival rates than birds of temperate regions, motivating the formulation of alternative hypotheses, and inviting further tests of the hypothesis. In our study we aim to a) assess the effect of age on survival in a tropical bird community, estimating age-specific annual apparent survival probabilities for a set of passerine understory birds from the central Brazilian Amazon; and b) contribute to the debate about the latitudinal gradient in adult survival by comparing our adult survival estimates to estimates of temperate-zone adult survival probabilities. To estimate the age-specific survival we fit to our data a hierarchical multispecies Cormack-Jolly-Seber (CJS) model for n species, that treats species-specific parameters as random effects that are estimated and that describe the whole assemblage of species; for comparison of methods, we also fit a fixed-effects version of the model. To age birds we use the cycle-based WRP system. We introduce a novel variant of CJS model with a mixture component for the survival of birds of uncertain age at the time of banding. We found strong effect of age on survival, with juveniles surviving less than adults; evidence of latitude effect on survival, that supports the widely accepted hypothesis of variation on survival with latitude; and methodological differences between random and fixed effects model related to precision of estimates and scope of inference, that lead us to conclude that random-effects models are more appropriate for our analysis. We conclude that there is no reason for an alternative latitudinal trend in juvenile survival to account for the general trend in clutch size.

A observação de gradientes latitudinais em aspectos da história de vida de aves tem motivado o estudo da evolução e variabilidade das histórias de vida nestes organismos. Um exemplo bem documentado é a variação no tamanho da ninhada, onde aves de latitudes menores tendem a ter ninhadas menores do que os seus homólogos de latitudes altas. Uma hipótese que visa explicar esta variação propõe que a sobrevivência em latitudes tropicais é maior para compensar o tamanho da ninhada menor e evitar a extinção das populações. Esta explicação tem tido grande aceitação e apoio por parte de alguns estudos, mas tem sido questionada por outros que não encontraram taxas de sobrevivência mais elevadas em aves tropicais. De modo implícito, todos estes estudos basearam seus resultados na sobrevivência de indivíduos adultos. As populações com o tamanho da ninhada menor não poderiam crescer da mesma maneira que as populações com ninhadas maiores; portanto, se justifica acreditar que algo deve mudar com a latitude para manter o balanço em tamanho populacional. Na busca por explicações alternativas para a persistência das populações de aves tropicais com relativamente pequenos tamanhos de ninhada, surge outra hipótese que propõe que, se não houver diferenças na sobrevivência de indivíduos adultos entre latitudes, o aspecto fundamental que varia é a sobrevivência juvenil, com sobrevivência maior para os juvenis das zonas tropicais em comparação com os juvenis das zonas temperadas. No entanto, atualmente há pouca evidência que suporta esta conclusão. Os resultados contrastantes desses estudos sugerem a falta de um consenso geral sobre a hipótese de que as aves tropicais têm taxas de sobrevivência mais elevadas do que as aves de regiões temperadas, motivando a formulação de hipóteses alternativas e convidando novos testes de hipótese. Neste estudo, pretendemos a) avaliar o efeito da idade sobre a sobrevivência em aves tropicais, estimando as probabilidades anuais de sobrevivência aparentes idade-específicas para um conjunto de aves passeriformes de sub-bosque na Amazônia central brasileira; e b) contribuir para o debate sobre o gradiente latitudinal na sobrevivência de adultos, comparando nossas estimativas com estimativas de outras latitudes. Para estimar a sobrevivência idade-específica ajustamos aos nossos dados um modelo Cormack-Jolly-Seber (CJS) hierárquico para n espécies, que trata os parâmetros espécie-específicos como efeitos aleatórios, que são estimados e que descrevem todo o conjunto de espécies; para comparação de métodos, ajustamos uma versão de efeitos fixos do modelo. Para a determinação da idade das aves usamos o sistema WRP. Apresentamos uma nova variante do modelo CJS com um parâmetro de mistura para a sobrevivência de aves de idade incerta no momento da primeira captura. Encontramos efeito forte da idade na sobrevivência, com probabilidades de sobrevivência menor para os jovens do que para os adultos; evidência de efeito latitude sobre a sobrevivência, que suporta a hipótese amplamente aceita de variação na sobrevivência com a latitude; e discutimos diferenças metodológicas interessantes entre modelo de efeitos aleatórios e fixos relacionados com a precisão das estimativas e o âmbito de inferência, que nos levam a concluir que os modelos de efeitos aleatórios são os mais adequados para a nossa análise. Concluímos que não é necessário invocar uma hipótese alternativa de maior sobrevivência juvenil nos trópicos a fim de explicar o gradiente latitudinal no tamanho da ninhada. / The observation of latitudinal gradients in bird life history traits has motivated the study of avian life history evolution and variability. A well-documented example is the variation in clutch size, where lower latitude birds tend to have smaller clutches than their higher latitude counterparts. A hypothesis that explains this variation proposes that survival in tropical latitudes is higher to compensate for smaller clutch size and prevent population extinctions. This explanation has had a wide acceptance and support by some studies, but has been questioned by others who have not found such higher survival rates in tropical birds. In an implicit manner, all these studies have based their results on adult survival. Populations with smaller clutch size would not be able to grow as well as populations with larger clutches; therefore one is justified to believe that something else must change with latitude. In the search for alternative explanations to the persistence of tropical bird populations with relatively small clutch sizes it has also been proposed that, if there were no differences in adult survival among latitudes, the fundamental trait that varies is juvenile survival, with higher survival rates for tropical juveniles birds than for temperate ones. However, currently there is little evidence that supports this conclusion. The contrasting results of those studies suggest a lack of a general consensus about the hypothesis that tropical birds have higher survival rates than birds of temperate regions, motivating the formulation of alternative hypotheses, and inviting further tests of the hypothesis. In our study we aim to a) assess the effect of age on survival in a tropical bird community, estimating age-specific annual apparent survival probabilities for a set of passerine understory birds from the central Brazilian Amazon; and b) contribute to the debate about the latitudinal gradient in adult survival by comparing our adult survival estimates to estimates of temperate-zone adult survival probabilities. To estimate the age-specific survival we fit to our data a hierarchical multispecies Cormack-Jolly-Seber (CJS) model for n species, that treats species-specific parameters as random effects that are estimated and that describe the whole assemblage of species; for comparison of methods, we also fit a fixed-effects version of the model. To age birds we use the cycle-based WRP system. We introduce a novel variant of CJS model with a mixture component for the survival of birds of uncertain age at the time of banding. We found strong effect of age on survival, with juveniles surviving less than adults; evidence of latitude effect on survival, that supports the widely accepted hypothesis of variation on survival with latitude; and methodological differences between random and fixed effects model related to precision of estimates and scope of inference, that lead us to conclude that random-effects models are more appropriate for our analysis. We conclude that there is no reason for an alternative latitudinal trend in juvenile survival to account for the general trend in clutch size.