Large carnivores are in decline throughout their range primarily due to anthropogenic influences. This is a concern because these species have high social, economic and ecological value. African lion (Panthera leo) populations are in decline in most parts of the continent and this has been attributed largely to habitat loss, habitat fragmentation, wire snare poaching, black market trafficking in lion parts, retaliatory killings, and poorly regulated trophy hunting. In order to implement effective lion conservation actions, the effect of each factor on lion demography or population dynamics must be well understood. In the past, most studies have used indirect methods to quantify the effects of hunting on lion demography. The temporary ban on lion hunting in Zambia allowed me to study directly how removing a key source of mortality, for males in particular, changed the demography. Using data collected from 2008-2015, I studied how the lion population in and around South Luangwa National Park, Zambia responded to a 3-year moratorium on lion trophy hunting implemented in 2013. For the duration of the study ban, I monitored 386 known individuals in 19 prides and 15 male coalitions. Reproductive activity as represented by cub production appeared to improve after the hunting ban and the number of individually identifiable lions in the study area steadily increased from 88 in 2008 to 197 in 2015. Using a Cormack-Jolly-Seber model, I found that apparent annual survival increased in the absence of hunting for all adult male age classes. The temporary ban on hunting was lifted in 2016 and I recommend that quotas remain conservative in order to allow more time for the population to recover, particularly in the adult male age classes. Better monitoring protocols should also be implemented to promote compliance with hunting regulations.

Population surveys indicate a declining trend in abundance for the scoter genus at the continental level. Little is known about changes in life history traits responsible for the recent population decline of white-winged scoters (<i>Melanitta fusca deglandi</i>, hereafter scoters). Therefore, I studied nesting and duckling ecology of scoters at Redberry Lake, Saskatchewan, Canada during summers 2000-2001 when I found 198 nests. To examine nest-site selection, I compared habitat features between successful nests, failed nests, and random sites. Discriminant function analysis differentiated habitat features, measured at hatch, between successful nests, failed nests, and random sites; lateral (r = 0.65) and overhead (r = 0.35) concealment were microhabitat variables most correlated with canonical discriminant functions. I also modeled daily survival rate (DSR) of nests as a function of year, linear and quadratic trends with nest age, nest initiation date, and seven microhabitat variables. Nest survival from a time constant model (i.e., Mayfield nest success estimate) was 0.35 (95% CL: 0.27, 0.43). Estimates of nest success were lower than those measured at Redberry Lake in the 1970s and 1980s. In addition to nest survival increasing throughout the laying period and stabilizing during incubation, nest survival showed positive relationships with nest concealment and distance to water, and a negative relationship with distance to edge. Considering these factors, a model-averaged estimate of nest survival was 0.24 (95% CL: 0.09, 0.42). I conclude that scoters selected nesting habitat adaptively because (1) successful sites were more concealed than failed sites, (2) nest sites (i.e., successful and failed) had higher concealment than random sites, and (3) nest sites were on islands where success is greater than mainland. I then estimated duckling and brood survival with Cormack-Jolly-Seber models, implemented in Program Mark, from observations of 94 and 664 individually marked adult hens and ducklings, respectively. I tested hypotheses about duckling survival and (1) hatch date, (2) initial brood size at hatch, (3) duckling size and body condition at hatch, (4) offspring sex, (5) maternal female size and body condition at hatch, and (6) weather conditions within one week of hatching. Most mortality occurred during the first six days of duckling age. Variation in both duckling and brood survival were best modeled with effects of hatch date and initial brood size, while effects of female condition, female size, duckling size, and duckling condition were inconsistent. Survival probability clearly decreased with advancing hatch date and increased with larger initial brood sizes. Effects of weather and offspring sex in 2001, the only year such information was collected, suggested survival was negatively related to poor weather, but sex of ducklings, beyond size-related differences (i.e., sexual-size dimorphism), was unimportant. Estimates of survival to 28 days of age (30-day period), whether for ducklings (0.016, 0.021) or broods (0.084, 0.138) in 2000 or 2001, respectively, are the lowest of published studies and first for scoter broods in North America. I suspect intense gull predation shortly after hatch had the largest influence on duckling survival. Further research is needed to ascertain if low nesting success and duckling survival as well as other life cycle components are limiting scoter populations locally and throughout the rest of their breeding range.

Population surveys indicate a declining trend in abundance for the scoter genus at the continental level. Little is known about changes in life history traits responsible for the recent population decline of white-winged scoters (<i>Melanitta fusca deglandi</i>, hereafter scoters). Therefore, I studied nesting and duckling ecology of scoters at Redberry Lake, Saskatchewan, Canada during summers 2000-2001 when I found 198 nests. To examine nest-site selection, I compared habitat features between successful nests, failed nests, and random sites. Discriminant function analysis differentiated habitat features, measured at hatch, between successful nests, failed nests, and random sites; lateral (r = 0.65) and overhead (r = 0.35) concealment were microhabitat variables most correlated with canonical discriminant functions. I also modeled daily survival rate (DSR) of nests as a function of year, linear and quadratic trends with nest age, nest initiation date, and seven microhabitat variables. Nest survival from a time constant model (i.e., Mayfield nest success estimate) was 0.35 (95% CL: 0.27, 0.43). Estimates of nest success were lower than those measured at Redberry Lake in the 1970s and 1980s. In addition to nest survival increasing throughout the laying period and stabilizing during incubation, nest survival showed positive relationships with nest concealment and distance to water, and a negative relationship with distance to edge. Considering these factors, a model-averaged estimate of nest survival was 0.24 (95% CL: 0.09, 0.42). I conclude that scoters selected nesting habitat adaptively because (1) successful sites were more concealed than failed sites, (2) nest sites (i.e., successful and failed) had higher concealment than random sites, and (3) nest sites were on islands where success is greater than mainland. I then estimated duckling and brood survival with Cormack-Jolly-Seber models, implemented in Program Mark, from observations of 94 and 664 individually marked adult hens and ducklings, respectively. I tested hypotheses about duckling survival and (1) hatch date, (2) initial brood size at hatch, (3) duckling size and body condition at hatch, (4) offspring sex, (5) maternal female size and body condition at hatch, and (6) weather conditions within one week of hatching. Most mortality occurred during the first six days of duckling age. Variation in both duckling and brood survival were best modeled with effects of hatch date and initial brood size, while effects of female condition, female size, duckling size, and duckling condition were inconsistent. Survival probability clearly decreased with advancing hatch date and increased with larger initial brood sizes. Effects of weather and offspring sex in 2001, the only year such information was collected, suggested survival was negatively related to poor weather, but sex of ducklings, beyond size-related differences (i.e., sexual-size dimorphism), was unimportant. Estimates of survival to 28 days of age (30-day period), whether for ducklings (0.016, 0.021) or broods (0.084, 0.138) in 2000 or 2001, respectively, are the lowest of published studies and first for scoter broods in North America. I suspect intense gull predation shortly after hatch had the largest influence on duckling survival. Further research is needed to ascertain if low nesting success and duckling survival as well as other life cycle components are limiting scoter populations locally and throughout the rest of their breeding range.

A observação de gradientes latitudinais em aspectos da história de vida de aves tem motivado o estudo da evolução e variabilidade das histórias de vida nestes organismos. Um exemplo bem documentado é a variação no tamanho da ninhada, onde aves de latitudes menores tendem a ter ninhadas menores do que os seus homólogos de latitudes altas. Uma hipótese que visa explicar esta variação propõe que a sobrevivência em latitudes tropicais é maior para compensar o tamanho da ninhada menor e evitar a extinção das populações. Esta explicação tem tido grande aceitação e apoio por parte de alguns estudos, mas tem sido questionada por outros que não encontraram taxas de sobrevivência mais elevadas em aves tropicais. De modo implícito, todos estes estudos basearam seus resultados na sobrevivência de indivíduos adultos. As populações com o tamanho da ninhada menor não poderiam crescer da mesma maneira que as populações com ninhadas maiores; portanto, se justifica acreditar que algo deve mudar com a latitude para manter o balanço em tamanho populacional. Na busca por explicações alternativas para a persistência das populações de aves tropicais com relativamente pequenos tamanhos de ninhada, surge outra hipótese que propõe que, se não houver diferenças na sobrevivência de indivíduos adultos entre latitudes, o aspecto fundamental que varia é a sobrevivência juvenil, com sobrevivência maior para os juvenis das zonas tropicais em comparação com os juvenis das zonas temperadas. No entanto, atualmente há pouca evidência que suporta esta conclusão. Os resultados contrastantes desses estudos sugerem a falta de um consenso geral sobre a hipótese de que as aves tropicais têm taxas de sobrevivência mais elevadas do que as aves de regiões temperadas, motivando a formulação de hipóteses alternativas e convidando novos testes de hipótese. Neste estudo, pretendemos a) avaliar o efeito da idade sobre a sobrevivência em aves tropicais, estimando as probabilidades anuais de sobrevivência aparentes idade-específicas para um conjunto de aves passeriformes de sub-bosque na Amazônia central brasileira; e b) contribuir para o debate sobre o gradiente latitudinal na sobrevivência de adultos, comparando nossas estimativas com estimativas de outras latitudes. Para estimar a sobrevivência idade-específica ajustamos aos nossos dados um modelo Cormack-Jolly-Seber (CJS) hierárquico para n espécies, que trata os parâmetros espécie-específicos como efeitos aleatórios, que são estimados e que descrevem todo o conjunto de espécies; para comparação de métodos, ajustamos uma versão de efeitos fixos do modelo. Para a determinação da idade das aves usamos o sistema WRP. Apresentamos uma nova variante do modelo CJS com um parâmetro de mistura para a sobrevivência de aves de idade incerta no momento da primeira captura. Encontramos efeito forte da idade na sobrevivência, com probabilidades de sobrevivência menor para os jovens do que para os adultos; evidência de efeito latitude sobre a sobrevivência, que suporta a hipótese amplamente aceita de variação na sobrevivência com a latitude; e discutimos diferenças metodológicas interessantes entre modelo de efeitos aleatórios e fixos relacionados com a precisão das estimativas e o âmbito de inferência, que nos levam a concluir que os modelos de efeitos aleatórios são os mais adequados para a nossa análise. Concluímos que não é necessário invocar uma hipótese alternativa de maior sobrevivência juvenil nos trópicos a fim de explicar o gradiente latitudinal no tamanho da ninhada. / The observation of latitudinal gradients in bird life history traits has motivated the study of avian life history evolution and variability. A well-documented example is the variation in clutch size, where lower latitude birds tend to have smaller clutches than their higher latitude counterparts. A hypothesis that explains this variation proposes that survival in tropical latitudes is higher to compensate for smaller clutch size and prevent population extinctions. This explanation has had a wide acceptance and support by some studies, but has been questioned by others who have not found such higher survival rates in tropical birds. In an implicit manner, all these studies have based their results on adult survival. Populations with smaller clutch size would not be able to grow as well as populations with larger clutches; therefore one is justified to believe that something else must change with latitude. In the search for alternative explanations to the persistence of tropical bird populations with relatively small clutch sizes it has also been proposed that, if there were no differences in adult survival among latitudes, the fundamental trait that varies is juvenile survival, with higher survival rates for tropical juveniles birds than for temperate ones. However, currently there is little evidence that supports this conclusion. The contrasting results of those studies suggest a lack of a general consensus about the hypothesis that tropical birds have higher survival rates than birds of temperate regions, motivating the formulation of alternative hypotheses, and inviting further tests of the hypothesis. In our study we aim to a) assess the effect of age on survival in a tropical bird community, estimating age-specific annual apparent survival probabilities for a set of passerine understory birds from the central Brazilian Amazon; and b) contribute to the debate about the latitudinal gradient in adult survival by comparing our adult survival estimates to estimates of temperate-zone adult survival probabilities. To estimate the age-specific survival we fit to our data a hierarchical multispecies Cormack-Jolly-Seber (CJS) model for n species, that treats species-specific parameters as random effects that are estimated and that describe the whole assemblage of species; for comparison of methods, we also fit a fixed-effects version of the model. To age birds we use the cycle-based WRP system. We introduce a novel variant of CJS model with a mixture component for the survival of birds of uncertain age at the time of banding. We found strong effect of age on survival, with juveniles surviving less than adults; evidence of latitude effect on survival, that supports the widely accepted hypothesis of variation on survival with latitude; and methodological differences between random and fixed effects model related to precision of estimates and scope of inference, that lead us to conclude that random-effects models are more appropriate for our analysis. We conclude that there is no reason for an alternative latitudinal trend in juvenile survival to account for the general trend in clutch size.

A observação de gradientes latitudinais em aspectos da história de vida de aves tem motivado o estudo da evolução e variabilidade das histórias de vida nestes organismos. Um exemplo bem documentado é a variação no tamanho da ninhada, onde aves de latitudes menores tendem a ter ninhadas menores do que os seus homólogos de latitudes altas. Uma hipótese que visa explicar esta variação propõe que a sobrevivência em latitudes tropicais é maior para compensar o tamanho da ninhada menor e evitar a extinção das populações. Esta explicação tem tido grande aceitação e apoio por parte de alguns estudos, mas tem sido questionada por outros que não encontraram taxas de sobrevivência mais elevadas em aves tropicais. De modo implícito, todos estes estudos basearam seus resultados na sobrevivência de indivíduos adultos. As populações com o tamanho da ninhada menor não poderiam crescer da mesma maneira que as populações com ninhadas maiores; portanto, se justifica acreditar que algo deve mudar com a latitude para manter o balanço em tamanho populacional. Na busca por explicações alternativas para a persistência das populações de aves tropicais com relativamente pequenos tamanhos de ninhada, surge outra hipótese que propõe que, se não houver diferenças na sobrevivência de indivíduos adultos entre latitudes, o aspecto fundamental que varia é a sobrevivência juvenil, com sobrevivência maior para os juvenis das zonas tropicais em comparação com os juvenis das zonas temperadas. No entanto, atualmente há pouca evidência que suporta esta conclusão. Os resultados contrastantes desses estudos sugerem a falta de um consenso geral sobre a hipótese de que as aves tropicais têm taxas de sobrevivência mais elevadas do que as aves de regiões temperadas, motivando a formulação de hipóteses alternativas e convidando novos testes de hipótese. Neste estudo, pretendemos a) avaliar o efeito da idade sobre a sobrevivência em aves tropicais, estimando as probabilidades anuais de sobrevivência aparentes idade-específicas para um conjunto de aves passeriformes de sub-bosque na Amazônia central brasileira; e b) contribuir para o debate sobre o gradiente latitudinal na sobrevivência de adultos, comparando nossas estimativas com estimativas de outras latitudes. Para estimar a sobrevivência idade-específica ajustamos aos nossos dados um modelo Cormack-Jolly-Seber (CJS) hierárquico para n espécies, que trata os parâmetros espécie-específicos como efeitos aleatórios, que são estimados e que descrevem todo o conjunto de espécies; para comparação de métodos, ajustamos uma versão de efeitos fixos do modelo. Para a determinação da idade das aves usamos o sistema WRP. Apresentamos uma nova variante do modelo CJS com um parâmetro de mistura para a sobrevivência de aves de idade incerta no momento da primeira captura. Encontramos efeito forte da idade na sobrevivência, com probabilidades de sobrevivência menor para os jovens do que para os adultos; evidência de efeito latitude sobre a sobrevivência, que suporta a hipótese amplamente aceita de variação na sobrevivência com a latitude; e discutimos diferenças metodológicas interessantes entre modelo de efeitos aleatórios e fixos relacionados com a precisão das estimativas e o âmbito de inferência, que nos levam a concluir que os modelos de efeitos aleatórios são os mais adequados para a nossa análise. Concluímos que não é necessário invocar uma hipótese alternativa de maior sobrevivência juvenil nos trópicos a fim de explicar o gradiente latitudinal no tamanho da ninhada. / The observation of latitudinal gradients in bird life history traits has motivated the study of avian life history evolution and variability. A well-documented example is the variation in clutch size, where lower latitude birds tend to have smaller clutches than their higher latitude counterparts. A hypothesis that explains this variation proposes that survival in tropical latitudes is higher to compensate for smaller clutch size and prevent population extinctions. This explanation has had a wide acceptance and support by some studies, but has been questioned by others who have not found such higher survival rates in tropical birds. In an implicit manner, all these studies have based their results on adult survival. Populations with smaller clutch size would not be able to grow as well as populations with larger clutches; therefore one is justified to believe that something else must change with latitude. In the search for alternative explanations to the persistence of tropical bird populations with relatively small clutch sizes it has also been proposed that, if there were no differences in adult survival among latitudes, the fundamental trait that varies is juvenile survival, with higher survival rates for tropical juveniles birds than for temperate ones. However, currently there is little evidence that supports this conclusion. The contrasting results of those studies suggest a lack of a general consensus about the hypothesis that tropical birds have higher survival rates than birds of temperate regions, motivating the formulation of alternative hypotheses, and inviting further tests of the hypothesis. In our study we aim to a) assess the effect of age on survival in a tropical bird community, estimating age-specific annual apparent survival probabilities for a set of passerine understory birds from the central Brazilian Amazon; and b) contribute to the debate about the latitudinal gradient in adult survival by comparing our adult survival estimates to estimates of temperate-zone adult survival probabilities. To estimate the age-specific survival we fit to our data a hierarchical multispecies Cormack-Jolly-Seber (CJS) model for n species, that treats species-specific parameters as random effects that are estimated and that describe the whole assemblage of species; for comparison of methods, we also fit a fixed-effects version of the model. To age birds we use the cycle-based WRP system. We introduce a novel variant of CJS model with a mixture component for the survival of birds of uncertain age at the time of banding. We found strong effect of age on survival, with juveniles surviving less than adults; evidence of latitude effect on survival, that supports the widely accepted hypothesis of variation on survival with latitude; and methodological differences between random and fixed effects model related to precision of estimates and scope of inference, that lead us to conclude that random-effects models are more appropriate for our analysis. We conclude that there is no reason for an alternative latitudinal trend in juvenile survival to account for the general trend in clutch size.

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A observação de gradientes latitudinais em aspectos da história de vida de aves tem motivado o estudo da evolução e variabilidade das histórias de vida nestes organismos. Um exemplo bem documentado é a variação no tamanho da ninhada, onde aves de latitudes menores tendem a ter ninhadas menores do que os seus homólogos de latitudes altas. Uma hipótese que visa explicar esta variação propõe que a sobrevivência em latitudes tropicais é maior para compensar o tamanho da ninhada menor e evitar a extinção das populações. Esta explicação tem tido grande aceitação e apoio por parte de alguns estudos, mas tem sido questionada por outros que não encontraram taxas de sobrevivência mais elevadas em aves tropicais. De modo implícito, todos estes estudos basearam seus resultados na sobrevivência de indivíduos adultos. As populações com o tamanho da ninhada menor não poderiam crescer da mesma maneira que as populações com ninhadas maiores; portanto, se justifica acreditar que algo deve mudar com a latitude para manter o balanço em tamanho populacional. Na busca por explicações alternativas para a persistência das populações de aves tropicais com relativamente pequenos tamanhos de ninhada, surge outra hipótese que propõe que, se não houver diferenças na sobrevivência de indivíduos adultos entre latitudes, o aspecto fundamental que varia é a sobrevivência juvenil, com sobrevivência maior para os juvenis das zonas tropicais em comparação com os juvenis das zonas temperadas. No entanto, atualmente há pouca evidência que suporta esta conclusão. Os resultados contrastantes desses estudos sugerem a falta de um consenso geral sobre a hipótese de que as aves tropicais têm taxas de sobrevivência mais elevadas do que as aves de regiões temperadas, motivando a formulação de hipóteses alternativas e convidando novos testes de hipótese. Neste estudo, pretendemos a) avaliar o efeito da idade sobre a sobrevivência em aves tropicais, estimando as probabilidades anuais de sobrevivência aparentes idade-específicas para um conjunto de aves passeriformes de sub-bosque na Amazônia central brasileira; e b) contribuir para o debate sobre o gradiente latitudinal na sobrevivência de adultos, comparando nossas estimativas com estimativas de outras latitudes. Para estimar a sobrevivência idade-específica ajustamos aos nossos dados um modelo Cormack-Jolly-Seber (CJS) hierárquico para n espécies, que trata os parâmetros espécie-específicos como efeitos aleatórios, que são estimados e que descrevem todo o conjunto de espécies; para comparação de métodos, ajustamos uma versão de efeitos fixos do modelo. Para a determinação da idade das aves usamos o sistema WRP. Apresentamos uma nova variante do modelo CJS com um parâmetro de mistura para a sobrevivência de aves de idade incerta no momento da primeira captura. Encontramos efeito forte da idade na sobrevivência, com probabilidades de sobrevivência menor para os jovens do que para os adultos; evidência de efeito latitude sobre a sobrevivência, que suporta a hipótese amplamente aceita de variação na sobrevivência com a latitude; e discutimos diferenças metodológicas interessantes entre modelo de efeitos aleatórios e fixos relacionados com a precisão das estimativas e o âmbito de inferência, que nos levam a concluir que os modelos de efeitos aleatórios são os mais adequados para a nossa análise. Concluímos que não é necessário invocar uma hipótese alternativa de maior sobrevivência juvenil nos trópicos a fim de explicar o gradiente latitudinal no tamanho da ninhada. / The observation of latitudinal gradients in bird life history traits has motivated the study of avian life history evolution and variability. A well-documented example is the variation in clutch size, where lower latitude birds tend to have smaller clutches than their higher latitude counterparts. A hypothesis that explains this variation proposes that survival in tropical latitudes is higher to compensate for smaller clutch size and prevent population extinctions. This explanation has had a wide acceptance and support by some studies, but has been questioned by others who have not found such higher survival rates in tropical birds. In an implicit manner, all these studies have based their results on adult survival. Populations with smaller clutch size would not be able to grow as well as populations with larger clutches; therefore one is justified to believe that something else must change with latitude. In the search for alternative explanations to the persistence of tropical bird populations with relatively small clutch sizes it has also been proposed that, if there were no differences in adult survival among latitudes, the fundamental trait that varies is juvenile survival, with higher survival rates for tropical juveniles birds than for temperate ones. However, currently there is little evidence that supports this conclusion. The contrasting results of those studies suggest a lack of a general consensus about the hypothesis that tropical birds have higher survival rates than birds of temperate regions, motivating the formulation of alternative hypotheses, and inviting further tests of the hypothesis. In our study we aim to a) assess the effect of age on survival in a tropical bird community, estimating age-specific annual apparent survival probabilities for a set of passerine understory birds from the central Brazilian Amazon; and b) contribute to the debate about the latitudinal gradient in adult survival by comparing our adult survival estimates to estimates of temperate-zone adult survival probabilities. To estimate the age-specific survival we fit to our data a hierarchical multispecies Cormack-Jolly-Seber (CJS) model for n species, that treats species-specific parameters as random effects that are estimated and that describe the whole assemblage of species; for comparison of methods, we also fit a fixed-effects version of the model. To age birds we use the cycle-based WRP system. We introduce a novel variant of CJS model with a mixture component for the survival of birds of uncertain age at the time of banding. We found strong effect of age on survival, with juveniles surviving less than adults; evidence of latitude effect on survival, that supports the widely accepted hypothesis of variation on survival with latitude; and methodological differences between random and fixed effects model related to precision of estimates and scope of inference, that lead us to conclude that random-effects models are more appropriate for our analysis. We conclude that there is no reason for an alternative latitudinal trend in juvenile survival to account for the general trend in clutch size.