A observação de gradientes latitudinais em aspectos da história de vida de aves tem motivado o estudo da evolução e variabilidade das histórias de vida nestes organismos. Um exemplo bem documentado é a variação no tamanho da ninhada, onde aves de latitudes menores tendem a ter ninhadas menores do que os seus homólogos de latitudes altas. Uma hipótese que visa explicar esta variação propõe que a sobrevivência em latitudes tropicais é maior para compensar o tamanho da ninhada menor e evitar a extinção das populações. Esta explicação tem tido grande aceitação e apoio por parte de alguns estudos, mas tem sido questionada por outros que não encontraram taxas de sobrevivência mais elevadas em aves tropicais. De modo implícito, todos estes estudos basearam seus resultados na sobrevivência de indivíduos adultos. As populações com o tamanho da ninhada menor não poderiam crescer da mesma maneira que as populações com ninhadas maiores; portanto, se justifica acreditar que algo deve mudar com a latitude para manter o balanço em tamanho populacional. Na busca por explicações alternativas para a persistência das populações de aves tropicais com relativamente pequenos tamanhos de ninhada, surge outra hipótese que propõe que, se não houver diferenças na sobrevivência de indivíduos adultos entre latitudes, o aspecto fundamental que varia é a sobrevivência juvenil, com sobrevivência maior para os juvenis das zonas tropicais em comparação com os juvenis das zonas temperadas. No entanto, atualmente há pouca evidência que suporta esta conclusão. Os resultados contrastantes desses estudos sugerem a falta de um consenso geral sobre a hipótese de que as aves tropicais têm taxas de sobrevivência mais elevadas do que as aves de regiões temperadas, motivando a formulação de hipóteses alternativas e convidando novos testes de hipótese. Neste estudo, pretendemos a) avaliar o efeito da idade sobre a sobrevivência em aves tropicais, estimando as probabilidades anuais de sobrevivência aparentes idade-específicas para um conjunto de aves passeriformes de sub-bosque na Amazônia central brasileira; e b) contribuir para o debate sobre o gradiente latitudinal na sobrevivência de adultos, comparando nossas estimativas com estimativas de outras latitudes. Para estimar a sobrevivência idade-específica ajustamos aos nossos dados um modelo Cormack-Jolly-Seber (CJS) hierárquico para n espécies, que trata os parâmetros espécie-específicos como efeitos aleatórios, que são estimados e que descrevem todo o conjunto de espécies; para comparação de métodos, ajustamos uma versão de efeitos fixos do modelo. Para a determinação da idade das aves usamos o sistema WRP. Apresentamos uma nova variante do modelo CJS com um parâmetro de mistura para a sobrevivência de aves de idade incerta no momento da primeira captura. Encontramos efeito forte da idade na sobrevivência, com probabilidades de sobrevivência menor para os jovens do que para os adultos; evidência de efeito latitude sobre a sobrevivência, que suporta a hipótese amplamente aceita de variação na sobrevivência com a latitude; e discutimos diferenças metodológicas interessantes entre modelo de efeitos aleatórios e fixos relacionados com a precisão das estimativas e o âmbito de inferência, que nos levam a concluir que os modelos de efeitos aleatórios são os mais adequados para a nossa análise. Concluímos que não é necessário invocar uma hipótese alternativa de maior sobrevivência juvenil nos trópicos a fim de explicar o gradiente latitudinal no tamanho da ninhada. / The observation of latitudinal gradients in bird life history traits has motivated the study of avian life history evolution and variability. A well-documented example is the variation in clutch size, where lower latitude birds tend to have smaller clutches than their higher latitude counterparts. A hypothesis that explains this variation proposes that survival in tropical latitudes is higher to compensate for smaller clutch size and prevent population extinctions. This explanation has had a wide acceptance and support by some studies, but has been questioned by others who have not found such higher survival rates in tropical birds. In an implicit manner, all these studies have based their results on adult survival. Populations with smaller clutch size would not be able to grow as well as populations with larger clutches; therefore one is justified to believe that something else must change with latitude. In the search for alternative explanations to the persistence of tropical bird populations with relatively small clutch sizes it has also been proposed that, if there were no differences in adult survival among latitudes, the fundamental trait that varies is juvenile survival, with higher survival rates for tropical juveniles birds than for temperate ones. However, currently there is little evidence that supports this conclusion. The contrasting results of those studies suggest a lack of a general consensus about the hypothesis that tropical birds have higher survival rates than birds of temperate regions, motivating the formulation of alternative hypotheses, and inviting further tests of the hypothesis. In our study we aim to a) assess the effect of age on survival in a tropical bird community, estimating age-specific annual apparent survival probabilities for a set of passerine understory birds from the central Brazilian Amazon; and b) contribute to the debate about the latitudinal gradient in adult survival by comparing our adult survival estimates to estimates of temperate-zone adult survival probabilities. To estimate the age-specific survival we fit to our data a hierarchical multispecies Cormack-Jolly-Seber (CJS) model for n species, that treats species-specific parameters as random effects that are estimated and that describe the whole assemblage of species; for comparison of methods, we also fit a fixed-effects version of the model. To age birds we use the cycle-based WRP system. We introduce a novel variant of CJS model with a mixture component for the survival of birds of uncertain age at the time of banding. We found strong effect of age on survival, with juveniles surviving less than adults; evidence of latitude effect on survival, that supports the widely accepted hypothesis of variation on survival with latitude; and methodological differences between random and fixed effects model related to precision of estimates and scope of inference, that lead us to conclude that random-effects models are more appropriate for our analysis. We conclude that there is no reason for an alternative latitudinal trend in juvenile survival to account for the general trend in clutch size.

A observação de gradientes latitudinais em aspectos da história de vida de aves tem motivado o estudo da evolução e variabilidade das histórias de vida nestes organismos. Um exemplo bem documentado é a variação no tamanho da ninhada, onde aves de latitudes menores tendem a ter ninhadas menores do que os seus homólogos de latitudes altas. Uma hipótese que visa explicar esta variação propõe que a sobrevivência em latitudes tropicais é maior para compensar o tamanho da ninhada menor e evitar a extinção das populações. Esta explicação tem tido grande aceitação e apoio por parte de alguns estudos, mas tem sido questionada por outros que não encontraram taxas de sobrevivência mais elevadas em aves tropicais. De modo implícito, todos estes estudos basearam seus resultados na sobrevivência de indivíduos adultos. As populações com o tamanho da ninhada menor não poderiam crescer da mesma maneira que as populações com ninhadas maiores; portanto, se justifica acreditar que algo deve mudar com a latitude para manter o balanço em tamanho populacional. Na busca por explicações alternativas para a persistência das populações de aves tropicais com relativamente pequenos tamanhos de ninhada, surge outra hipótese que propõe que, se não houver diferenças na sobrevivência de indivíduos adultos entre latitudes, o aspecto fundamental que varia é a sobrevivência juvenil, com sobrevivência maior para os juvenis das zonas tropicais em comparação com os juvenis das zonas temperadas. No entanto, atualmente há pouca evidência que suporta esta conclusão. Os resultados contrastantes desses estudos sugerem a falta de um consenso geral sobre a hipótese de que as aves tropicais têm taxas de sobrevivência mais elevadas do que as aves de regiões temperadas, motivando a formulação de hipóteses alternativas e convidando novos testes de hipótese. Neste estudo, pretendemos a) avaliar o efeito da idade sobre a sobrevivência em aves tropicais, estimando as probabilidades anuais de sobrevivência aparentes idade-específicas para um conjunto de aves passeriformes de sub-bosque na Amazônia central brasileira; e b) contribuir para o debate sobre o gradiente latitudinal na sobrevivência de adultos, comparando nossas estimativas com estimativas de outras latitudes. Para estimar a sobrevivência idade-específica ajustamos aos nossos dados um modelo Cormack-Jolly-Seber (CJS) hierárquico para n espécies, que trata os parâmetros espécie-específicos como efeitos aleatórios, que são estimados e que descrevem todo o conjunto de espécies; para comparação de métodos, ajustamos uma versão de efeitos fixos do modelo. Para a determinação da idade das aves usamos o sistema WRP. Apresentamos uma nova variante do modelo CJS com um parâmetro de mistura para a sobrevivência de aves de idade incerta no momento da primeira captura. Encontramos efeito forte da idade na sobrevivência, com probabilidades de sobrevivência menor para os jovens do que para os adultos; evidência de efeito latitude sobre a sobrevivência, que suporta a hipótese amplamente aceita de variação na sobrevivência com a latitude; e discutimos diferenças metodológicas interessantes entre modelo de efeitos aleatórios e fixos relacionados com a precisão das estimativas e o âmbito de inferência, que nos levam a concluir que os modelos de efeitos aleatórios são os mais adequados para a nossa análise. Concluímos que não é necessário invocar uma hipótese alternativa de maior sobrevivência juvenil nos trópicos a fim de explicar o gradiente latitudinal no tamanho da ninhada. / The observation of latitudinal gradients in bird life history traits has motivated the study of avian life history evolution and variability. A well-documented example is the variation in clutch size, where lower latitude birds tend to have smaller clutches than their higher latitude counterparts. A hypothesis that explains this variation proposes that survival in tropical latitudes is higher to compensate for smaller clutch size and prevent population extinctions. This explanation has had a wide acceptance and support by some studies, but has been questioned by others who have not found such higher survival rates in tropical birds. In an implicit manner, all these studies have based their results on adult survival. Populations with smaller clutch size would not be able to grow as well as populations with larger clutches; therefore one is justified to believe that something else must change with latitude. In the search for alternative explanations to the persistence of tropical bird populations with relatively small clutch sizes it has also been proposed that, if there were no differences in adult survival among latitudes, the fundamental trait that varies is juvenile survival, with higher survival rates for tropical juveniles birds than for temperate ones. However, currently there is little evidence that supports this conclusion. The contrasting results of those studies suggest a lack of a general consensus about the hypothesis that tropical birds have higher survival rates than birds of temperate regions, motivating the formulation of alternative hypotheses, and inviting further tests of the hypothesis. In our study we aim to a) assess the effect of age on survival in a tropical bird community, estimating age-specific annual apparent survival probabilities for a set of passerine understory birds from the central Brazilian Amazon; and b) contribute to the debate about the latitudinal gradient in adult survival by comparing our adult survival estimates to estimates of temperate-zone adult survival probabilities. To estimate the age-specific survival we fit to our data a hierarchical multispecies Cormack-Jolly-Seber (CJS) model for n species, that treats species-specific parameters as random effects that are estimated and that describe the whole assemblage of species; for comparison of methods, we also fit a fixed-effects version of the model. To age birds we use the cycle-based WRP system. We introduce a novel variant of CJS model with a mixture component for the survival of birds of uncertain age at the time of banding. We found strong effect of age on survival, with juveniles surviving less than adults; evidence of latitude effect on survival, that supports the widely accepted hypothesis of variation on survival with latitude; and methodological differences between random and fixed effects model related to precision of estimates and scope of inference, that lead us to conclude that random-effects models are more appropriate for our analysis. We conclude that there is no reason for an alternative latitudinal trend in juvenile survival to account for the general trend in clutch size.

A observação de gradientes latitudinais em aspectos da história de vida de aves tem motivado o estudo da evolução e variabilidade das histórias de vida nestes organismos. Um exemplo bem documentado é a variação no tamanho da ninhada, onde aves de latitudes menores tendem a ter ninhadas menores do que os seus homólogos de latitudes altas. Uma hipótese que visa explicar esta variação propõe que a sobrevivência em latitudes tropicais é maior para compensar o tamanho da ninhada menor e evitar a extinção das populações. Esta explicação tem tido grande aceitação e apoio por parte de alguns estudos, mas tem sido questionada por outros que não encontraram taxas de sobrevivência mais elevadas em aves tropicais. De modo implícito, todos estes estudos basearam seus resultados na sobrevivência de indivíduos adultos. As populações com o tamanho da ninhada menor não poderiam crescer da mesma maneira que as populações com ninhadas maiores; portanto, se justifica acreditar que algo deve mudar com a latitude para manter o balanço em tamanho populacional. Na busca por explicações alternativas para a persistência das populações de aves tropicais com relativamente pequenos tamanhos de ninhada, surge outra hipótese que propõe que, se não houver diferenças na sobrevivência de indivíduos adultos entre latitudes, o aspecto fundamental que varia é a sobrevivência juvenil, com sobrevivência maior para os juvenis das zonas tropicais em comparação com os juvenis das zonas temperadas. No entanto, atualmente há pouca evidência que suporta esta conclusão. Os resultados contrastantes desses estudos sugerem a falta de um consenso geral sobre a hipótese de que as aves tropicais têm taxas de sobrevivência mais elevadas do que as aves de regiões temperadas, motivando a formulação de hipóteses alternativas e convidando novos testes de hipótese. Neste estudo, pretendemos a) avaliar o efeito da idade sobre a sobrevivência em aves tropicais, estimando as probabilidades anuais de sobrevivência aparentes idade-específicas para um conjunto de aves passeriformes de sub-bosque na Amazônia central brasileira; e b) contribuir para o debate sobre o gradiente latitudinal na sobrevivência de adultos, comparando nossas estimativas com estimativas de outras latitudes. Para estimar a sobrevivência idade-específica ajustamos aos nossos dados um modelo Cormack-Jolly-Seber (CJS) hierárquico para n espécies, que trata os parâmetros espécie-específicos como efeitos aleatórios, que são estimados e que descrevem todo o conjunto de espécies; para comparação de métodos, ajustamos uma versão de efeitos fixos do modelo. Para a determinação da idade das aves usamos o sistema WRP. Apresentamos uma nova variante do modelo CJS com um parâmetro de mistura para a sobrevivência de aves de idade incerta no momento da primeira captura. Encontramos efeito forte da idade na sobrevivência, com probabilidades de sobrevivência menor para os jovens do que para os adultos; evidência de efeito latitude sobre a sobrevivência, que suporta a hipótese amplamente aceita de variação na sobrevivência com a latitude; e discutimos diferenças metodológicas interessantes entre modelo de efeitos aleatórios e fixos relacionados com a precisão das estimativas e o âmbito de inferência, que nos levam a concluir que os modelos de efeitos aleatórios são os mais adequados para a nossa análise. Concluímos que não é necessário invocar uma hipótese alternativa de maior sobrevivência juvenil nos trópicos a fim de explicar o gradiente latitudinal no tamanho da ninhada. / The observation of latitudinal gradients in bird life history traits has motivated the study of avian life history evolution and variability. A well-documented example is the variation in clutch size, where lower latitude birds tend to have smaller clutches than their higher latitude counterparts. A hypothesis that explains this variation proposes that survival in tropical latitudes is higher to compensate for smaller clutch size and prevent population extinctions. This explanation has had a wide acceptance and support by some studies, but has been questioned by others who have not found such higher survival rates in tropical birds. In an implicit manner, all these studies have based their results on adult survival. Populations with smaller clutch size would not be able to grow as well as populations with larger clutches; therefore one is justified to believe that something else must change with latitude. In the search for alternative explanations to the persistence of tropical bird populations with relatively small clutch sizes it has also been proposed that, if there were no differences in adult survival among latitudes, the fundamental trait that varies is juvenile survival, with higher survival rates for tropical juveniles birds than for temperate ones. However, currently there is little evidence that supports this conclusion. The contrasting results of those studies suggest a lack of a general consensus about the hypothesis that tropical birds have higher survival rates than birds of temperate regions, motivating the formulation of alternative hypotheses, and inviting further tests of the hypothesis. In our study we aim to a) assess the effect of age on survival in a tropical bird community, estimating age-specific annual apparent survival probabilities for a set of passerine understory birds from the central Brazilian Amazon; and b) contribute to the debate about the latitudinal gradient in adult survival by comparing our adult survival estimates to estimates of temperate-zone adult survival probabilities. To estimate the age-specific survival we fit to our data a hierarchical multispecies Cormack-Jolly-Seber (CJS) model for n species, that treats species-specific parameters as random effects that are estimated and that describe the whole assemblage of species; for comparison of methods, we also fit a fixed-effects version of the model. To age birds we use the cycle-based WRP system. We introduce a novel variant of CJS model with a mixture component for the survival of birds of uncertain age at the time of banding. We found strong effect of age on survival, with juveniles surviving less than adults; evidence of latitude effect on survival, that supports the widely accepted hypothesis of variation on survival with latitude; and methodological differences between random and fixed effects model related to precision of estimates and scope of inference, that lead us to conclude that random-effects models are more appropriate for our analysis. We conclude that there is no reason for an alternative latitudinal trend in juvenile survival to account for the general trend in clutch size.

Deux populations de tortues d’Hermann (Testudo hermanni, une espèce à maturité tardive ~10 ans) ont été étudiées sur le continent et sur une île dans la région du lac Prespa en Macédoine. Avant la maturité, la croissance des tortues est lente, puis accélère, entrainant une augmentation des taux de survie annuelle (de 0.30 à 0.70) et des variations de taille. Un potentiel pour une croissance continue, le durcissement de la carapace et un plateau de survie à cinq ans (0.90) induisent de fortes variations interindividuelles des trajectoires de croissance, et donnent une gamme étendue des tailles asymptotiques. Nos données questionnent la notion d’une taille unique à maturité puisqu‘une augmentation progressive des taux de testostérone suggère que la maturité s’établit pour des tailles entre 115 et 140 mm. Dans le genre Testudo les femelles sont plus grandes que les mâles ; les estimations des tailles asymptotiques observées le confirment. Mais sur l’île les plus grandes tortues sont des mâles. Avec ~100 individus/ha et un sexe ratio opérationnel (OSR ♂/♀) de ~11, la coercition exercée par les mâles entraine des blessures cloacales chez les femelles et dégrade leur condition corporelle, augmentant les coûts des accouplements. La survie des mâles (0.97) surpasse celle des femelles (0.84). Les femelles insulaires ne vivent pas longtemps, sont détournées de la reproduction et le faible recrutement biaise encore le sexe ratio, poussant la population vers l’extinction. Les rares femelles souffrent tandis que les mâles frustrés exhibent des comportements homosexuels fréquents, voire exubérants. Ces résultats sont discutés dans un contexte de conservation. / Two populations, island and mainland, of promiscuous sexually coercive Hermann tortoises (Testudo hermanni, a species with delayed maturity ~10 years) from the Prespa Region in Macedonia were scrutinized. Prior maturity, tortoises first grow slowly, thereafter gradually increase growth speed, variation in body size and survival probability (mean annual survival rate: 0.30 to 0.70). Potential for indeterminate growth, progressive hardening of the carapace and a survival plateau at the age of five (0.90) promote inter-individual variations in growth trajectories and a wide range of adult asymptotic sizes. Our data question the classical notion of a given size at maturity; instead progressive raise of testosterone levels suggests that maturity is established in growing males ranging from 115 to 140mm in body length. In the Testudo genus females are larger than males; asymptotic estimates of body size show that the studied populations make no exception. Yet, the largest island tortoises are males. With ~100 individuals/ha and an operational sex ratio (OSR ♂/♀) of ~11, male sexual coercion provokes cloacal injuries to females and reduces their body-condition, increasing female mating costs. Male adult survival (0.97) is greater compared to female survival (0.84). Island females do not live long, are discouraged from reproduction and low recruitment further exacerbates OSR-bias, eventually leading to population extinction. Where females suffer and are underrepresented, frustrated males exhibit frequent same-sex sexual behaviours along with extravagant sexual behaviours. The results are discussed in a conservation framework.