Le picophytoplancton (diamètre <2-3 μm) constitue une fraction importante de la biomasse phytoplanctonique totale et de la production primaire dans l'océan ouvert. Parmi le picophytoplancton, trois groupes principaux ont été identifiés: les cyanobactéries Prochlorococcus et Synechococcus, et des picophytoeucaryotes appartenant à des taxa différents. Bien que les cyanobactéries, spécialement Prochlorococcus, dominent généralement en nombre, les picophytoeucaryotes peuvent dans certains cas dominer la biomasse et production picophytoplanctoniques, grâce à leur taille et contenu intracellulaire de carbone plus élevés. Ce travail s'appuie sur les hypothèses que la variabilité spatiale de la biomasse picophytoplanctonique dans l'océan ouvert (i.e., Prochlorococcus, Synechococccus et picophytoeucaryotes) est essentiellement déterminée par les picophytoeucaryotes et que ce groupe contribue significativement à la variabilité journalière de la concentration du carbone organique particulaire total (COP). Pour tester ces hypothèses, les abondances du picophytoplancton, ainsi que celles du bacterioplancton (i.e, Bacteria + Archaea) ont été déterminées lors de deux campagnes océanographiques dans le Pacifique Sud Est entre Tahiti et la côte chilienne (BEAGLE et BIOSOPE). Dans les deux cas les abondances ont été déterminées par cytométrie en flux, alors que les biomasses en carbone ont été estimées en utilisant des facteurs de conversion tirés de la littérature (BEAGLE) ou à travers les contributions des différents groupes planctoniques au coefficient d'atténuation particulaire (cp), un proxy de la concentration de COP (BIOSOPE). La tendance générale est une augmentation des abondances et biomasses picoplanctoniques entre les conditions oligo- (ou hyper-oligo) et mesotrophiques dans le Pacifique Sud Est (Prochlorococcus, Synechococcus, picophytoeucaryotes et bacterioplancton atteignant jusqu'à 116, 21, 7 et 860 x 1011 cel m-2, respectivement), avec une légère diminution vers les eaux eutrophiques côtières pour tous sauf le bacterioplancton, les Prochlorococcus n'ayant pas été détectés sur la côte. Les picophytoeucaryotes représentaient une fraction importante de la biomasse picophytoplanctonique (>50% dans la plupart de la zone d'étude) et phytoplanctonique totale (>20% dans l'océan ouvert), déterminant la variabilité spatiale de la première. De plus, la contribution de ce groupe à la variabilité journalière de la concentration de COP n'était pas significative (~10%). Les taux de changement journaliers de cp (d-1), d'une autre parte, étaient significativement corrélés à ceux de la biomasse picophytoplanctonique (r = 0.7; p < 0.001). L'utilité de cp comme proxy de la biomasse picophytoplanctonique est brièvement discutée par rapport à celle de la chlorophylle a. La biomasse des picophytoeucaryotes était beaucoup plus importante de ce qui était initialement anticipé, étant souvent plus importants que celle des Prochlorococcus dans l'océan ouvert. Les picophytoeucaryotes jouerait donc un rôle écologique et biogéochimique dominant dans les gyres subtropicaux, lesquelles occupent une vaste superficie de l'océan mondial.

Les travaux présentés dans cette thèse concernent la paramétrisation de la distribution verticale de la biomasse et de la structure des communautés phytoplanctoniques dans l’océan global. Nous avons d’abord développé une méthode neuronale de calibration de la fluorescence en concentration en chlorophylle a ([Chl]) associée à la biomasse phytoplanctonique totale et à trois classes de taille de phytoplancton. Cette méthode, FLAVOR, a été entrainée et validée à l’aide une base de données de ~900 profils de fluorescence et de pigments mesurés pat HPLC. Une base de données globale de ~49000 profils de fluorescence a ensuite été assemblée et calibrée en termes de biomasse chlorophyllienne et composition du phytoplancton. Ce travail représente une première étape vers une vision tridimensionnelle de la biomasse phytoplanctonique. Nous avons ensuite développé deux réseaux de neurones (SOCA) pour estimer la distribution verticale de deux paramètres bio-optiques, [Chl] et le coefficient de rétrodiffusion. Ces réseaux de neurones requièrent comme données d’entrée des données satellites de couleur de l’eau co-localisées avec un profil hydrologique collecté par un flotteur Argo. Ils ont été entrainés et validés avec une base de données globale composée de ~5 000 profils de propriétés bio-optiques et hydrologiques acquises par des flotteurs Bio-Argo. Les bases de données utilisées pour développer les méthodes FLAVOR et SOCA proviennent de régions océaniques représentatives de l’océan global, permettant ainsi l’application de ces méthodes à la majorité des eaux océaniques. Finalement, nous avons mené une étude focalisée sur l’Atlantique Nord qui exploite les outils développés. Les champs tridimensionnels de biomasse obtenus, couplés à un modèle bio-optique de production primaire, permettent d’étudier les cycles saisonniers de la distribution verticale de la biomasse phytoplanctonique et de la production primaire dans différentes bio-régions de l’Atlantique Nord. / This PhD work focuses on the parameterization of the vertical distribution of phytoplankton biomass and community structure in the global open ocean. First we have developed a neural network-based method for the calibration of the fluorescence in chlorophyll a concentration [Chl] associated with the total phytoplankton biomass and with three phytoplankton size classes. This method, (FLAVOR for Fluorescence to Algal communities Vertical distribution in the Oceanic Realm), was trained and validated using a database of ~900 concomitant fluorescence and HPLC-determined pigment profiles. A global database comprising ~49 000 fluorescence profiles was assembled and calibrated with FLAVOR. The resulting database represents a first step towards a global three-dimensional view of phytoplankton biomass and community composition. Second, two neural networks (SOCA for Satellite Ocean Color and Argo data to infer vertical distribution of bio-optical properties) were developed to infer the vertical distribution of two bio-optical proxies of the phytoplankton biomass, [Chl] and the particulate backscattering coefficient, using as input satellite-derived products matched up with a hydrological Argo profile. The SOCA methods were trained and validated using a global database of ~5 000 profiles of bio-optical and hydrological properties collected from Bio-Argo floats with concomitant satellite products. The database used to develop FLAVOR and SOCA originates from various oceanic regions largely representative of the global ocean, making the methods applicable to most oceanic waters. Finally, we proposed a study dedicated to the North Atlantic where the tools developed in this thesis are used in conjunction with a bio-optical primary production model. This allows us to characterize the seasonal cycle of the vertical distribution of the phytoplankton biomass and primary production in various bio-regions of the North Atlantic.

Les particules en suspension dans l'eau de mer incluent les sédiments, le phytoplancton, le zooplancton, les bactéries, les virus et des détritus. Ces particules sont communément appelés matière en suspension (MES). Dans les eaux côtières, la MES peut parcourir de longues distances et être transportée verticalement à travers la colonne d'eau sous l'effet des vents et des marées favorisant les processus d'advection et de resuspension. Ceci implique une large variabilité spatio-temporelle de MES et quasiment impossible à reconstituer à travers les mesures traditionnelles des concentrations de MES [MES], par filtration de l'eau de mer à bord de bateaux. La [MES] peut être obtenue à partir de capteurs optiques enregistrant la diffusion et déployés soit de manière in-situ, soit à partir d'un satellite dans l'espace. Depuis la fin des années 70, par exemple, les satellites "couleur de l'eau" permettent d'établir des cartes de [MES] globales. La fréquence d'une image par jour pour la mer di Nord de ces capteurs polaires représente un obstacle non négligeable pour l'étude de variabilité de la [MES] dans les eaux côtières où la marée et les vents engendrent des variations rapides au cours de la journée. Cette limitation est d'autant plus importante pour les régions avec une couverture nuageuse fréquente. Les méthodes in-situ à partir d'un navire autonome ou d'une plateforme amarrée permettent d'enregistrer des données en continu mais leur couverture spatiale reste néanmoins limitée. Ce travail a pour objectif de mettre en avant les techniques de mesures in-situ et satellite de la [MES] en se concentrant principalement sur deux points. Premièrement, d'acquérir une meilleure connaissance de la variabilité de la relation entre la [MES] et la lumière diffuse, et deuxièmement, d'établir des cartes de [MES] dans la mer du Nord avec le capteur géostationnaire météorologique Européen (SEVIRI) qui donne des images chaque 15 minutes.La variabilité de la relation entre la [MES] et la lumière diffuse est étudiée à l'aide d'une banque de données in-situ. Nous démontrons que la [MES] est le mieux estimée à partir des mesures dans l'intervalle rouge du spectre de lumière rétro-diffuse. Par ailleurs, la relation entre la [MES] et la rétrodiffusion est gouvernée par la composition organique/inorganique des particules, ce qui représente des possibilités d'amélioration pour les algorithmes d'estimation de [MES] à partir de la couleur de l'eau. Nous démontrons aussi qu'avec SEVIRI il est possible d'estimer la [MES], la turbidité et le coefficient d'atténuation, deux variables étroitement liées à la [MES], avec généralement une bonne précision. Bien qu'il y ait d'importantes incertitudes dans les eaux claires, cette réussite est remarquable pour un capteur météorologique initialement conçu pour le suivi des nuages et des masses glaciaires, cibles beaucoup plus brillantes que la mer! Ce travail démontre pour la première fois que la variabilité de la [MES] à l'échelle temporelle des marées dans les eaux côtières au sud de la mer du Nord peut être capturée et mesurée par le biais de la télédétection de la couleur de l'eau ; ce qui ouvre des opportunités pour le monitoring de la turbidité et pour la modélisation des écosystèmes. Le premier capteur géostationnaire couleur de l'eau a été lancé en juin 2012, donnant des images multispectrale des eaux coréennes chaque heure. D'autres capteurs vont probablement suivre dans l'avenir, couvrant le reste des eaux du globe. Ce travail nous permet donc de préparer, de façon optimale, l'arrivée de ces capteurs qui vont révolutionner l'océanographie optique. / Particles suspended in seawater include sediments, phytoplankton, zooplankton, bacteria, viruses, and detritus, and are collectively referred to as suspended particulate matter, SPM. In coastal waters, SPM is transported over long distances and in the water column by biological, tide or wind-driven advection and resuspension processes, thus varying strongly in time and space. These strong dynamics challenge the traditional measurement of the concentration of SPM, [SPM], through filtration of seawater sampled from ships. Estimation of [SPM] from sensors recording optical scattering allows to cover larger temporal or spatial scales. So called ocean colour satelittes, for example, have been used for the mapping of [SPM] on a global scale since the late 1970s. These polar-orbiting satellites typically provide one image per day forthe North Sea area. However, the sampling frequency of these satellites is a serious limitation in coastal waters where [SPM] changes rapidly during the day due to tides and winds.Optical instruments installed on moored platforms or on under-water vehicles can be operated continuously, but their spatial coverage is limited. This work aims to advance in situ and space-based optical techniques for [SPM] retrieval by investigating the natural variability in the relationship between [SPM] and light scattering by particles and by investigating whether the European geostationary meteorological SEVIRI sensor, which provides imagery every 15 minutes, can be used for the mapping of [SPM] in the southern North Sea. Based on an extensive in situ dataset, we show that [SPM] is best estimated from red light scattered in the back directions (backscattering). Moreover, the relationship between [SPM]] and particulate backscattering is driven by the organic/inorganic composition of suspended particles, offering opportunities to improve [SPM] retrieval algorithms. We also show that SEVIRI successfully retrieves [SPM] and related parameters such as turbidity and the vertical light attenuation coefficient in turbid waters. Even though uncertainties are considerable in clear waters, this is a remarkable result for a meteorological sensor designed to monitor clouds and ice, much brighter targets than the sea! On cloud free days, tidal variability of [SPM] can now be resolved by remote sensing for the first time, offering new opportunities for monitoring of turbidity and ecosystem modelling. In June 2010 the first geostationary ocean colour sensor was launched into space which provides hourly multispectral imagery of Korean waters. Other geostationary ocean colour sensors are likely to become operational in the (near?) future over the rest of the world's sea. This work allows us to maximally prepare for the coming of geostationary ocean colour satellites, which are expected to revolutionize optical oceanography. / De in zeewater aanwezige zwevende materie zoals sedimenten, fytoplankton, zooplankton, bacteriën, virussen en detritus, worden collectief "suspended particulate matter" (SPM) genoemd. In kustwateren worden deze deeltjes over lange afstanden en in de waterkolom getransporteerd door biologische processen of wind- of getijdenwerking, waardoor SPM sterk varieert in ruimte en tijd. Door deze sterke dynamiek wordt de traditionele bemonstering van de concentratie van SPM, [SPM], door middel van filtratie van zeewaterstalen aan boord van schepen ontoereikend. Optische technieken die gebruik maken van de lichtverstriioongseigenschappen van SPM bieden een gebieds- of tijdsdekkend alternatief. Zogenaamde "ocean colour" satellieten bijvoorbeeld leveren beelden van o.a. [SPM] aan het zeeoppervlak op globale schaal sinds eind 1970, met een frequantie van één beeld per dag voor de Noordzee. Deze frequentie is echter onvoldoende in onze kustwateren waar [SPM] drastisch kan veranderen in enkele uren tijd. Optische instrumenten aan boord vann schepen of op onderwatervoertuigen kunnen continu meten, maar de gebiedsdekking is deperkt. Dit werk heeft tot doel de lichtverstriioongseigenschappen van SPM te karakterizeren en te onderzoeken of de Europese geostationaire weersatelliet, die elk kwartier een beeld geeft, kan worden gebruikt voor de kartering van [SPM] in de zuidelijke Noordzee. Op basis van een grote dataset van in situ metingen tonen wij aan dat [SPM] het nauwkeurigst kan worden bepaald door de meting van de verstrooiing van rood licht in achterwaartse richtingen (terugverstrooiing). Bovendien blijkt de relatie tussen [SPM] en terugverstrooiing afhankelijk van de organische-anorganische samenstelling van zwenvende stof, wat mogelijkhenden biedt tot het verfijnen van teledetectiealgoritmen voor [SPM]. Voorts tonen woj aan dat de Europese weersatelliet, SEVIRI, successvol kan worden aangewend voor de kartering van [SPM] en gerelateerde parameters zoals troebelheid en lichtdemping in de waterkolom. Hoewel met grote meetonzekerheid in klaar water toch een opmerkelijk resultaat voor een sensor die ontworpen werd voor detectie van wolken en ijs! Op wolkenvrije dagen wordt hierdoor de getijdendynamiek van [SPM] in de zuidelijke Noordzee voor het eerst detecteerbaar vanuit de ruimte, wat nieuwe mogelijkheden biedt voor de monitoring van waterkwaliteit en verbetering van ecosysteellodellen. Sinds juni 2010 is de eerste geostationaire ocean colour satelliet een feit : elk uur een multispectraal beeld van Koreaanse wateren. Vermoedelijk zullen er in de (nabije?) toekomst meer volgen over Europa en Amerika. Dit werk laat toe ons maximaal voor te bereiden op te komst van zo'n satellieten, waarvan verwacht wordt dat zij een nieuwe revolutie in optische oceanografie zullen ontketenen.

Résumé : Au-delà de tous débats scientifiques actuels, un constat unanime est certainement la réduction du couvert de glace dans l’océan Arctique, associé au réchauffement planétaire. La réduction du couvert de glace aura sans doute des impacts encore imprévisibles sur le milieu marin. Nous avons, dans ce contexte, traité des données satellitaires et des données de mesures de réalité de terrain de campagnes océanographiques dans la portion sud-est de la mer de Beaufort afin d’étudier les variabilités spatiale et temporelle de la biomasse phytoplanctonique et tenter de les relier aux processus physiques existants dans ce milieu. La mer de Beaufort étant fortement influencée par les eaux douces du fleuve Mackenzie, il était probable que les algorithmes de couleur de l’eau opérationnels actuels ne permettaient pas une estimation juste de la concentration de la chlorophylle-a (chl-a) et, par conséquent, de la production primaire qui est à la base de la chaîne alimentaire marine. L’analyse des données bio-optiques a confirmé cette hypothèse montrant une surestimation de la chl-a in situ par un facteur variant entre 3 et 5. La forte contribution de la matière organique colorée dissoute et des particules non-algales à l’absorption de la lumière apparaît comme la source principale de cette surestimation. Nous avons donc proposé des algorithmes adaptés ainsi que de nouveaux algorithmes utilisant deux rapports de bandes spectrales permettant une estimation plus précise de la chl-a dans le sud-est de la mer de Beaufort. Une comparaison entre des données de réalité de terrain et des images satellitaires a aussi montré que la réflectance normalisée à la surface de l’eau, de même que le rapport bleu-vert, étaient plus précis à l’aide des données du capteur SeaWiFS que de celles des capteurs MODIS et MERIS. Nous avons procédé à une analyse des patrons de chl-a et de température de surface pour cinq sous-régions géographiques dans la mer de Beaufort à l’aide de sept années de données satellitaires SeaWiFS et AVHRR (1998-2004). Les résultats ont montré que les variabilités spatiale, temporelle et interannuelle de la biomasse phytoplanctonique sont régies par plusieurs facteurs environnementaux affectant la stratification de la colonne d’eau, soit le forçage du vent, la dynamique de la glace, la température de l’air, l’ensoleillement et les courants marins. Une approche statistique basée sur le concept de provinces non statiques a permis de partitionner la mer de Beaufort en quatre provinces biophysiques distinctes, apportant un nouvel éclairage sur les propriétés biophysiques de cette mer. L'analyse des données a aussi permis de détecter une tendance à l'augmentation de la chl-a dans deux secteurs de la mer de Beaufort : le plateau du Mackenzie et la partie sud du golfe d'Amundsen. Finalement, une analyse de gradients spatiaux, effectuée à partir d’images de température de surface de l’eau a permis de détecter des fronts thermiques récurrents. Ces structures spatiales jouent un rôle majeur dans l’écosystème marin, en particulier en raison de leur impact sur le développement de la biomasse phytoplanctonique. Nous avons mis en évidence des nouvelles structures frontales sur le plateau du Mackenzie et dans la région de la polynie du cap Bathurst. Les nouveaux fronts détectés sont principalement reliés à des particularités bathymétriques de la région, à la présence du panache du fleuve Mackenzie ainsi qu’à la gyre de Beaufort. En conclusion, la réalisation de cette étude a permis de générer de nouvelles informations sur les interactions entre les processus physiques et biologiques, permettant ainsi de mieux appréhender les conséquences biogéochimiques et écologiques résultant des modifications climatiques dans la mer de Beaufort. // Abstract : The Arctic Ocean ecosystem is experiencing significant changes such as a drastic reduction in seasonal sea-ice cover linked to global warming. These changes are likely to modify the physics, biogeochemistry and ecology of this unique environment in ways that are yet to be understood. In this context, we processed satellite data and in situ measurements in the southeastern Beaufort Sea to explore the spatial and temporal variability of phytoplankton biomass and link it to existing physical processes in this region. The optical properties of the Beaufort Sea being under the influence of the Mackenzie River plume, it was likely that operational ocean color algorithms did not allow an accurate estimate of chlorophyll-a concentration (Chl-a) that is a key indicator of phytoplankton biomass and marine productivity. Analysis of bio-optical data confirmed this hypothesis showing an overestimation of Chl-a in situ by a factor of three to five. High contribution of colored dissolved organic matter and non algal particles to the blue light absorption appears as the source of that poor performance. We propose regionally adapted and new algorithms using ratio of two spectral bands allowing better accuracy estimation of Chl-a in the southeastern Beaufort Sea. A match-up analysis of coincident in situ data and satellite overpass showed that the normalized water-leaving reflectance and the blue-to-green ratio retrieval were more accurate for SeaWiFS data than for MODIS and MERIS data. We investigated temporal and spatial linkages between physical and biological parameters to infer the boundaries of biophysical areas in the Canadian Beaufort Sea. Monthly sea surface temperature (AVHRR) data and chlorophyll a data from SeaWiFS were collected over seven years in five geographical sub-regions in the Beaufort Sea (1998-2004). Results showed that the spatial, temporal and inter-annual variability of phytoplankton biomass are driven by several environmental factors affecting the stratification of the water column : wind forcing, ice dynamics, air temperature, irradiance and currents. A cluster analysis based on the concept of non-static provinces was used to define four biophysical provinces in this sea. Positive temporal trends were detected for Chl-a over two regions of the Beaufort Sea : the Mackenzie Shelf and the southern portion of Amundsen Gulf. Finally, an analysis of spatial gradients, using 11 years of sea surface temperature images, allowed the detection of recurrent thermal fronts. These spatial structures play a major role in the marine ecosystem, particularly because of their impact on the development of phytoplankton biomass. We highlighted new frontal structures on the Mackenzie Shelf and in the Cape Bathurst polynya area. These identified new fronts are mainly related to bathymetric features of the region, the presence of the Mackenzie River plume and the Beaufort Gyre. In conclusion, this study has generated new information on the interactions between physical and biological processes to better understand the biogeochemical and ecological consequences of climate change in the Beaufort Sea.