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In den letzte Jahrzehnten wurde viel daran geforscht zu entschlüsseln wie das Gehirn Greifbewegungen koordiniert. Das anteriore intraparietale Areal (AIP), das Hand Areal des ventralen premotorischen Kortex (F5), und das Hand Areal des primären motorischen Kortex (M1) wurden als essentielle kortikale Arealen für die Kontrolle der Hand identifiziert. Nichtsdestotrotz ist deutlich weniger darüber bekannt wie die Neuronen dieser Areale einen weiteren essentielle Parameter von Greifbewegungen kodieren: Greifkraft. Insbesondere die Rolle der tertiären, kortikalen Areale AIP und F5 in diesen Prozess ist bisher unklar. Die hier durchgeführte Studie befasst sich mit der Wissenslücke über die neuronale Kodierung von Greifkraft Planung und Steuerung in diesen Arealen. Um dies zu erreichen, haben wir zwei Makaken (Macaca mulatta) trainiert eine verzögerte Greifaufgabe auszuführen mit zwei Grifftypen (ein Griff mit der ganzen Hand oder ein Präzisionsgriff) und mit drei verschiedene Kraftniveaus (0-12 N). Während die Affen die Aufgabe ausführten, haben wir die Aktivität von “single-units“ (einzelnen Neuronen) und “multi-units“ (Gruppen von mehreren Neuronen) in den Arealen AIP, F5 und M1 aufgenommen. Wir berechneten den Prozentsatz von Grifftyp modulierten und Griffkraft modulierten “units“ (cluster-based permutation test) und berechneten wie viel Varianz in der Population von “units“ durch Grifftyp und Kraft erklärbar ist, separat für jedes Gehirn Areal mit einer modernen Dimensionalitätsreduktionsanalyse (demixed principal component analysis). 18 Wir zeigen hier zum ersten Mal die Modulation von einzelnen AIP Neuronen durch Greifkraft. Weiterhin bestätigen und erweitern wir hier vorherige Ergebnisse, welche solche neuronale Modulationen bereits in F5 und M1 gezeigt haben. Überaschenderweise war der Prozentsatz von “units“ welche durch Griffkraft moduliert werden, in AIP und F5 nicht wesentlich kleiner als in M1 und ähnlich zu dem Prozentsatz an Grifftyp modulierte Neuronen. Der Anteil an erklärte Varianz in F5 durch Greifkraft war nahezu so groß, wie der Anteil erklärt durch Grifftyp. In AIP und M1 war klar mehr Varianz durch Grifftyp erklärt als durch Kraft, aber der Anteil an erklärte Varianz beider Arealen war ausreichend, um zuverlässig Kraftbedingung zu dekodieren. Wir fanden ebenfalls eine starke neuronale Modulation für Griffkraftbedingungen vor der Bewegungsinitiierung in F5, was wahrscheinlich eine Rolle dieses Areals in der Greifkraftplanung repräsentiert. In AIP war Greifkraftplanungsaktivität nur in einen der beiden Affen vorhanden und wie erwartet nicht präsent in M1 (gemessen nur in einen Affen). Letztendlich, obwohl Greifkraftmodulation in einigen Fällen durch Grifftypmodulation beeinflusst war, war nur ein kleiner Anteil der Populationsvarianz, in den jeweiligen Arealen, durch interaktive Modulation erklärt. Information über Greifkraft können somit folglich separat vom Grifftyp extrahiert werden. Diese Ergebnisse legen eine wichtige Rolle von AIP und F5 bei der Greifkraftkontrolle, neben M1, nah. F5 ist mit hoher Wahrscheinlichkeit auch bei der Planung von Greifkraft involviert, während die Rolle von AIP und M1 geringer ist in diesem Prozess. Letztendlich, da Grifftyp- und Kraftinformation separat extrahierbar sind, zeigen diese Ergebnisse, dass Greifkraft vermutlich unabhängig von Grifftyp, im kortikalen Greifnetzwerk kodiert ist. / In de laatste decennia is er veel onderzoek gedaan om te interpreteren hoe de hersenen grijpbewegingen besturen. Het anterieure intra pariëtale gebied (AIP), het handgebied van de ventrale premotorische schors (F5) en het handgebied van de primaire motorische schors (M1) zijn geïdentificeerd als essentiële gebieden van de hersenschors die de vorm van de hand besturen. Maar er is veel minder bekend over hoe de hersenen een andere parameter van grijpbewegingen bestuurt: grijpkracht. Vooral de rol in dit proces van AIP en F5, gebieden van hogere orde, is nog nagenoeg onbekend. Deze studie richt zich op het gebrek aan kennis over de neurale codering van het plannen en besturen van grijpkracht. Om dit te bereiken, hebben we twee makaken (Macaca mulatta) getraind om een vertraagde grijptaak uit te voeren met twee grepen van de hand (een grip met de hele hand of een precisie grip) en met drie verschillende krachtniveaus (0-12 N). Terwijl de apen de taak uitvoerden, maten we de activiteit van single-units (individuele neuronen) en multiunits (collectie van enkele neuronen) in de gebieden AIP, F5 en M1. We berekenden het percentage van units die hun activiteit moduleerden op basis van grip vorm of kracht met een moderne statistieke test (cluster-based permutation test) en we berekenden de hoeveelheid variantie die werd verklaard door de grip vorm en kracht door de populatie van units van elk hersengebied met een moderne dimensie vermindering techniek (demixed principal component analysis). We laten hier voor het eerst zien dat individuele neuronen van AIP hun activiteit moduleren op basis van grijpkracht. Verder bevestigen we dat neuronen van F5 en M1 20 dergelijke modulaties vertonen en breiden we de kennis hierover uit. Verassend genoeg was het percentage units dat reageert op het besturen van grijpkracht in AIP en F5 niet veel lager dan in M1 en ongeveer gelijk aan de hoeveelheid units dat reageert op grip vorm. De hoeveelheid variantie die werd verklaard door grijpkracht in F5 was bijna net zo hoog als wat werd verklaard door grip vorm. In AIP en M1 verklaarde grip vorm duidelijk meer variantie dan grijpkracht, maar ook in deze gebieden was de hoeveelheid variantie dat grijpkracht verklaarde hoog genoeg om de kracht conditie te decoderen. We vonden ook een sterke neurale modulatie voor grijpkracht condities in F5 voordat de arm bewoog, wat mogelijk een rol voor dit gebied representeert in het plannen van grijpkracht. In AIP was activiteit voor het plannen van grijpkracht alleen in één van beide apen gevonden en zoals verwacht was het niet gevonden in M1 (onderzocht in één aap). Tenslotte vonden we dat, hoewel modulatie voor kracht werd beïnvloedt door grip vorm in sommige eenheden, slechts een kleine fractie van de variantie van de neurale populatie van elk hersengebied een gemixte selectiviteit voor grip vorm en kracht had. Informatie over grijpkracht kon daarom onafhankelijk van grip vorm worden geëxtraheerd. Deze bevindingen suggereren een belangrijke rol voor AIP en F5 in het besturen van grijpkracht, samen met M1. F5 is waarschijnlijk ook betrokken met het plannen van grijpkracht, terwijl AIP en M1 waarschijnlijk een kleinere rol hebben in dit proces. Tenslotte, omdat informatie over grip vorm en grijpkracht onafhankelijk konden worden geëxtraheerd, laten deze resultaten zien dat grijpkracht vermoedelijk onafhankelijk van hand vorm is gecodeerd in het grijpnetwerk van de hersenschors.

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Las actividades antropogénicas han producido cambios en los ecosistemas alrededor del mundo. En las regiones tropicales de suramérica, la industrialización de las ciudades y el desmonte de los bosques por medio de quemas son las principales actividades que producen y expulsan contaminantes a la atmósfera e inducen cambios en los patrones de deposición de nutrientes y en el clima de los bosques primarios. El nitrógeno (N) y el fósforo (P) son considerados los principales nutrientes que limitan crecimiento en las plantas ya que su disponibilidad es vital para la cadena de producción primaria de los bosques. Por esta razón, cualquier cambio en la disponibilidad de N o P en los suelos probablemente alteraría importantes mecanismos de la dinámica de los bosques tales como el crecimiento y la sobrevivencia. Cambios en el pH de los suelos (acidez), en los ciclos de nutrientes y en la cantidad de nutrientes afectan la disponibilidad de N y P y producen cambios en varios procesos fisiológicos de los árboles. Si bien bajas proporciones de nutrientes depositados han sido descritas para los bosque montanos del sur del Ecuador (ca. 5 kg ha–1 for N, 0.49 kg ha–1 for P), incluso a estos niveles se espera cambios en la estructura y en la dinámica de los bosques a largo plazo. El grado de reacción de los bosques a los cambios en la disponibilidad de recursos es diferente con cada edad, estatus de sucesión natural, tanto como la etapa de vida de las plantas. Las plántulas de árboles (plantas jóvenes) deberían ser más sensibles a responder a cambios en la disponibilidad de nutrientes que los árboles del bosque maduro. Además, cualquier respuesta en la demografía de las plantas es probablemente más visible en las plántulas antes que en el bosque maduro debido a que las plántulas tienen una dinámica más rápida. Por esta razón, yo estudié la dinámica de la regeneración del bosque montano para entender qué procesos relacionados con los nutrientes están involucrados en el crecimiento y el establecimiento de las plántulas en ambos niveles, individual y de la comunidad de especies. El experimento ecuatoriano de manipulación de nutrientes (NUMEX) ha sido diseñado para estudiar los cambios en el bosque montano como respuesta a la moderada fertilización. El experimento ha sido instalado en un gradiente altitudinal en tres principales sitios de estudio (1000 m.s.n.m.: Bombuscaro, 2000 m.s.n.m.: San Francisco, 3000 m.s.n.m.: Cajanuma) dentro del Parque Nacional Podocarpus y de la Reserva San Francisco. El experimento factorial consiste en cuatro bloques que contienen las parcelas experimentales (N, P, N+P, control) en cada sitio de estudio (16 parcelas por elevación). La fertilización ha sido realizada desde el 2008 añadiendo moderada cantidad de fertilizantes (i.e., 50 kg ha–1 y–1 of N and/o 10 kg ha–1 y–1 of P). Para el estudio de la regeneración de las plántulas de especies de árboles, se utilizaron tres diferentes metodologías para evaluar la comunidad de especies y las respuestas de las especies comunes a la fertilización. La primera metodología consiste en el monitoreo de las comunidades de plántulas en el bosque a 2000 m en tres años consecutivos (2011 – 2013). En 192 sub-parcelas de monitoreo (1m2 cada uno) en San Francisco, todas las plántulas y retoños fueron mapeados y etiquetados. Se estimaron y midieron altura, diámetro, herbivoría y producción de hojas en todos los individuos y se contó en número de nuevos reclutados en cada censo. La segunda metodología determinó patrones de alocación de biomasa y la estequiometría de las plántulas de las seis especies comunes a lo largo del gradiente altitudinal. Las siguientes especies naturalmente abundantes fueron cosechadas: Clarisia racemosa y Pouteria torta en Bombuscaro, Graffenrieda emarginata y Palicourea angustifolia en San Francisco and Grafferieda harlingii y Hedyosmum purpuracens en Cajanuma. Morfología (alocación de biomasa, herbivoría y áreas foliares como: SLA, LAR, LA) y estequiometría de las hojas (contenidos de nutrientes y radios de N:P) fueron medidos y analizados. La tercera metodología consiste en un experimento recíproco de transplante de plántulas (STE) dentro de las parcelas experimentales de NUMEX usando como especie focal, Pouteria torta, para evaluar respuestas específicas en el desenvolvimiento de las plántulas después de un año del experimento. Los tres niveles de análisis mostraron respuestas diferentes a la fertilización de la comunidad de especies de plántulas y de las especies comunes. Contrariamente a los bosques bajos, la comunidad de especies en el bosque montano mostró una moderada respuesta a la fertilización. La densidad de los individuos decreció como consecuencia de la adición de nutrientes y como resultado del bajo reclutamiento en las parcelas experimentales, pero la mortalidad de las plántulas no fue afectada. Consecuentemente los mecanismos dependientes de la densidad activados por la absorción de N no mostraron evidencia de ser el principal eje impulsor de cambios en la densidad de las especies. La comunidad de plántulas no mostró crecimiento por la adición de nutrientes a pesar de que las plántulas en los parcelas de N en general fueron siempre más altas con relación a las plántulas de las parcelas control. Sin embargo, la adición de N incrementó la herbivoría en todas las plántulas lo cual podría enmascarar las reales respuestas de crecimiento. Las especies comunes aparentemente están bien adaptadas a los suelos relativamente pobres debido a que las especies no fueron favorecidas por los cambios en los nutrientes del suelo, mostrando pocos o ningún cambio en crecimiento o en la morfología de las hojas. En un largo período de tiempo, las especies comunes perderían su dominancia por ser menos competitivas que las especies de crecimiento rápido. Sin embargo, se necesitaría un período de tiempo de monitoreo largo bajo continua fertilización para producir cambios visibles en la composición de las comunidad. Las respuestas específicas son difíciles de determinar en comunidades ricas en especies. Por ello, se llevó a cabo el análisis de las seis especies más comunes en un estudio complementario al monitoreo de las comunidad de especies de plántulas. Se evaluó la morfología de las hojas y plántulas además de la estequiometría de las hojas en plántulas cosechas en las parcelas experimentales. Ambos nutrientes (N y P), provocaron efectos en los atributos estudiados sugiriendo una estrecha co-limitación de N y P en las especies de árboles en todos los niveles altitudinales. Sin embargo, los radios de N:P y la frecuente respuesta de las especies a la adición del P indicaron que este nutriente podría ser más limitante que el N a lo largo del gradiente. El grado de reacción de las especies estudiadas varía entre las seis especies. Mayor concentración de P en las hojas en relación al N fue evidente en todas las especies menos en Pouteria torta sugiriendo un alto consumo de P en las especies del bosque montano, similar a las respuestas encontradas en otras especies de plantas tropicales después de fertilización con P. El incremento de la herbivoría fue evidente solamente en dos especies aunque las respuestas fueron opuestas en G. emarginata (N y N+P) y en P.angustifolia (P) a 2000 m mostrando que la selección de las plantas por herbivoría es impulsada por la calidad de los recursos. Muchas de las especies estudiadas mostraron alta maximización de la adquisición de recursos debajo del suelo por la acumulación de biomasa en las raíces, con excepción de G. harlingii a 3000 m., la única especies que mostró alocación significativa de biomasa sobre el suelo como respuesta de la adición de nutrientes. Las plántulas de Pouteria torta mostraron un cambio no significativo en el desenvolvimiento de las especies después de un año de fertilización en STE. Pouteria torta está bien adaptada a los suelos pobres, ya que la adición de N y P no alteró las concentraciones foliares de nutrientes. Sin embargo, la adición de N y N+P significantemente incrementó la mortalidad y el crecimiento de diámetro. La adición de P resultó en un incremento de la perdida de área foliar por herbivoría y desplazó la alocación de carbono al crecimiento de las raíces. Estas respuestas indicaron consecuencias en la fuerza de competencia en el sotobosque y el éxito de reclutamiento de Pouteria. Sin embargo, debido a que las respuestas son ambigüas de algunos atributos (crecimiento y herbivoría) y no están relacionadas con mortalidad es difícil establecer predicciones acerca de la futura abundancia de esta especie a largo plazo. En conclusión, estudios complementarios demostraron que la limitación de un único nutriente en las especies de los bosques montanos no ocurre en un ecosistema rico en especies, a pesar de que los nutrientes están fuertemente correlacionados en mecanismos para la supervivencia y crecimiento. Por consiguiente, la fertilización con nutrientes afectaría varios mecanismos y dinámicas en las comunidades de plantas, el resultado de los cuales se desarrollaría en una escala de largo tiempo.