Rhipsalis inclui 37 espécies e representa o maior gênero de Cactaceas epífitas. Grande parte das espécies de Rhipsalis são endêmicas do Brasil (81%), e apenas três espécies são amplamente distribuídas pela América Tropical: Rhipsalis micrantha (Kunth) DC. (Peru, Colômbia, Venezuela e Costa Rica), Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. (Paraguai até a Venezuela) e Rhipsalis baccifera (em toda a América do Sul, desde a Argentina e Uruguai até as partes úmidas do México e Caribe, com limite norte no estado da Flórida, EUA). Rhipsalis baccifera é a única espécie a extrapolar a distribuição americana de Cactaceae, ocorrendo amplamente em áreas tropicais úmidas do continente Africano e parte do continente Asiático. Apesar de estudos recentes terem abordado a taxonomia do gênero, a identificação de táxons de Rhipsalis permanece problemática, principalmente em razão da plasticidade natural de caracteres morfológicos, falta de informação sobre os padrões de variação morfológica em populações naturais, existência de complexos de espécies e espécies crípticas. Além disso, pouco se conhece sobre a biologia e evolução desse grupo. Este trabalho visa aprofundar o conhecimento da tribo Rhipsalideae e do gênero Rhipsalis, os quais incluem plantas epífitas extremamente abundantes e diversas na região Neotropical. A área de estudo do presente trabalho compreende a Floresta Atlântica, uma área biologicamente muito importante, mas extremamente ameaçada. A elevada diversidade de espécies e alta taxa de endemismo de representantes da tribo Rhipsalideae na Mata Atlântica tornam este grupo particularmente interessante para um melhor entendimento dos mecanismos associados à diversificação de espécies na Mata Atlântica. Os objetivos do presente estudo são: (1) Reconstruir a filogenia da tribo Rhipsalideae com base em caracteres moleculares visando o teste do monofiletismo dos gêneros da tribo; (2) Reconstruir a filogenia do gênero Rhipsalis com base em caracteres moleculares visando o teste do monofiletismo dos seus subgêneros, o estudo da evolução de caracteres morfológicos, o estudo da ocupação dos hábitats epifítico e rupícola, e o estudo da biogeografia do grupo; (3) Elaborar uma nova classificação para o grupo com base em dados morfológicos e moleculares; e, (4) Revisar o \"clado caule-alado\" pertencente ao gênero Rhipsalis (= Rhipsalis subg. Phyllarthrorhipsalis). Estes quatro objetivos correspondem aos objetivos dos quatro capítulos desta tese. No primeiro capítulo, é apresentada a filogenia molecular da tribo Rhipsalideae reconstruída com base nos marcadores moleculares trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbAtrnH e ITS. Com base nessa filogenia e num estudo da evolução de caracteres morfológicos, são propostas mudanças taxonômicas para os gêneros Hatiora e Schlumbergera. No segundo capítulo, é apresentada a filogenia do gênero Rhipsalis com base nos marcadores moleculares trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbA-trnH, ITS e MS. Esta filogenia é então utilizada como base para inferir o padrão de evolução de características morfológicas e do hábito das espécies de Rhipsalis, bem como estudar a história biogeografica do gênero. No terceiro capítulo, uma nova classificação infragenérica para Rhipsalis é proposta com base na filogenia do gênero (capítulo 2) e informações morfológicas. Por fim, no quarto capítulo é apresentada a revisão taxonômica do clado \"caule-alado\", incluindo descrições, informações sobre a distribuição geográfica das espécies, novas circunscrições para diversos táxons e uma chave para a identificação das espécies do subgênero Rhipsalis / Rhipsalis includes 37 species and represents the largest genus of epiphytic cacti. Species of Rhipsalis are mainly endemic to Brazil (81%), and only three species are widely distributed throughout the Neotropics: Rhipsalis micrantha (Peru, Colombia, Venezuela and Costa Rica), Rhipsalis floccosa (Paraguay to Venezuela), and Rhipsalis baccifera (throughout South America, México, Caribbean region and Florida, USA). Rhipsalis baccifera is the only species whose distribution extends beyond the Americas, also occurring in tropical areas of the African continent and part of Asia. Despite recent taxonomic studies in the genus, the identification of taxa within Rhipsalis has remained problematic, mainly due to the natural plasticity of morphological characters, lack of information on the patterns of morphological variation in natural populations, existence of species complexes and cryptic species. In addition, little is known about the biology and evolution of this group. This study focuses on the tribe Rhipsalideae and on the genus Rhipsalis, very abundant and diverse groups of epiphytes in the Neotropics. The study area comprises the Atlantic Forest, which is an extremely important area biologically but also a highly threatened ecosystem. The high diversity of species and high endemism of Rhipsalideae in the Atlantic Forest makes this group particularly interesting for the study of the processes involved in the diversification of species within Mata Atlântica. The objectives of the present project are to: (1) Reconstruct the molecular phylogeny of the tribe Rhipsalideae and test the monophyly of genera within this tribe; (2) Reconstruct the molecular phylogeny of Rhipsalis in order to test the monophyly of its subgenera, study the evolution of morphological features, study the occupation of the rupiculous and epiphytic habitats, as well as the biogeographical history of the group; (3) Propose a new classification for the group based on novel molecular and morphological data; and, (4) Revise the \"wingedstem\" clade (= Rhipsalis subg. Phyllarthrorhipsalis). These four objectives correspond to the four chapters of the present thesis. The first chapter includes a molecular phylogeny of Rhipsalideae based on the molecular markers trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbAtrnH and ITS. Information derived from this phylogeny and from a study on the evolution of selected morphological characters, is then used as basis to propose taxonomic changes in Hatiora and Schlumbergera. The second chapter presents a phylogeny of Rhipsalis based on the molecular markers trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbA-trnH, ITS and MS. This phylogeny is then used as basis to study the evolution of selected morphological traits, study the evolution of the habit, and the biogeographical history of the genus. In the third chapter, a new infrageneric classification for Rhipsalis is proposed based on the phylogeny of Rhipsalis (chapter 2) and novel morphological information. Lastly, the fourth chapter presents a taxonomic revision of the \"winged-stem\" clade, including descriptions, information on the geographic distribution of species, novel circumscriptions for several taxa, and an identification key for all species of the subgenus Rhipsalis

Rhipsalis inclui 37 espécies e representa o maior gênero de Cactaceas epífitas. Grande parte das espécies de Rhipsalis são endêmicas do Brasil (81%), e apenas três espécies são amplamente distribuídas pela América Tropical: Rhipsalis micrantha (Kunth) DC. (Peru, Colômbia, Venezuela e Costa Rica), Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. (Paraguai até a Venezuela) e Rhipsalis baccifera (em toda a América do Sul, desde a Argentina e Uruguai até as partes úmidas do México e Caribe, com limite norte no estado da Flórida, EUA). Rhipsalis baccifera é a única espécie a extrapolar a distribuição americana de Cactaceae, ocorrendo amplamente em áreas tropicais úmidas do continente Africano e parte do continente Asiático. Apesar de estudos recentes terem abordado a taxonomia do gênero, a identificação de táxons de Rhipsalis permanece problemática, principalmente em razão da plasticidade natural de caracteres morfológicos, falta de informação sobre os padrões de variação morfológica em populações naturais, existência de complexos de espécies e espécies crípticas. Além disso, pouco se conhece sobre a biologia e evolução desse grupo. Este trabalho visa aprofundar o conhecimento da tribo Rhipsalideae e do gênero Rhipsalis, os quais incluem plantas epífitas extremamente abundantes e diversas na região Neotropical. A área de estudo do presente trabalho compreende a Floresta Atlântica, uma área biologicamente muito importante, mas extremamente ameaçada. A elevada diversidade de espécies e alta taxa de endemismo de representantes da tribo Rhipsalideae na Mata Atlântica tornam este grupo particularmente interessante para um melhor entendimento dos mecanismos associados à diversificação de espécies na Mata Atlântica. Os objetivos do presente estudo são: (1) Reconstruir a filogenia da tribo Rhipsalideae com base em caracteres moleculares visando o teste do monofiletismo dos gêneros da tribo; (2) Reconstruir a filogenia do gênero Rhipsalis com base em caracteres moleculares visando o teste do monofiletismo dos seus subgêneros, o estudo da evolução de caracteres morfológicos, o estudo da ocupação dos hábitats epifítico e rupícola, e o estudo da biogeografia do grupo; (3) Elaborar uma nova classificação para o grupo com base em dados morfológicos e moleculares; e, (4) Revisar o \"clado caule-alado\" pertencente ao gênero Rhipsalis (= Rhipsalis subg. Phyllarthrorhipsalis). Estes quatro objetivos correspondem aos objetivos dos quatro capítulos desta tese. No primeiro capítulo, é apresentada a filogenia molecular da tribo Rhipsalideae reconstruída com base nos marcadores moleculares trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbAtrnH e ITS. Com base nessa filogenia e num estudo da evolução de caracteres morfológicos, são propostas mudanças taxonômicas para os gêneros Hatiora e Schlumbergera. No segundo capítulo, é apresentada a filogenia do gênero Rhipsalis com base nos marcadores moleculares trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbA-trnH, ITS e MS. Esta filogenia é então utilizada como base para inferir o padrão de evolução de características morfológicas e do hábito das espécies de Rhipsalis, bem como estudar a história biogeografica do gênero. No terceiro capítulo, uma nova classificação infragenérica para Rhipsalis é proposta com base na filogenia do gênero (capítulo 2) e informações morfológicas. Por fim, no quarto capítulo é apresentada a revisão taxonômica do clado \"caule-alado\", incluindo descrições, informações sobre a distribuição geográfica das espécies, novas circunscrições para diversos táxons e uma chave para a identificação das espécies do subgênero Rhipsalis / Rhipsalis includes 37 species and represents the largest genus of epiphytic cacti. Species of Rhipsalis are mainly endemic to Brazil (81%), and only three species are widely distributed throughout the Neotropics: Rhipsalis micrantha (Peru, Colombia, Venezuela and Costa Rica), Rhipsalis floccosa (Paraguay to Venezuela), and Rhipsalis baccifera (throughout South America, México, Caribbean region and Florida, USA). Rhipsalis baccifera is the only species whose distribution extends beyond the Americas, also occurring in tropical areas of the African continent and part of Asia. Despite recent taxonomic studies in the genus, the identification of taxa within Rhipsalis has remained problematic, mainly due to the natural plasticity of morphological characters, lack of information on the patterns of morphological variation in natural populations, existence of species complexes and cryptic species. In addition, little is known about the biology and evolution of this group. This study focuses on the tribe Rhipsalideae and on the genus Rhipsalis, very abundant and diverse groups of epiphytes in the Neotropics. The study area comprises the Atlantic Forest, which is an extremely important area biologically but also a highly threatened ecosystem. The high diversity of species and high endemism of Rhipsalideae in the Atlantic Forest makes this group particularly interesting for the study of the processes involved in the diversification of species within Mata Atlântica. The objectives of the present project are to: (1) Reconstruct the molecular phylogeny of the tribe Rhipsalideae and test the monophyly of genera within this tribe; (2) Reconstruct the molecular phylogeny of Rhipsalis in order to test the monophyly of its subgenera, study the evolution of morphological features, study the occupation of the rupiculous and epiphytic habitats, as well as the biogeographical history of the group; (3) Propose a new classification for the group based on novel molecular and morphological data; and, (4) Revise the \"wingedstem\" clade (= Rhipsalis subg. Phyllarthrorhipsalis). These four objectives correspond to the four chapters of the present thesis. The first chapter includes a molecular phylogeny of Rhipsalideae based on the molecular markers trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbAtrnH and ITS. Information derived from this phylogeny and from a study on the evolution of selected morphological characters, is then used as basis to propose taxonomic changes in Hatiora and Schlumbergera. The second chapter presents a phylogeny of Rhipsalis based on the molecular markers trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbA-trnH, ITS and MS. This phylogeny is then used as basis to study the evolution of selected morphological traits, study the evolution of the habit, and the biogeographical history of the genus. In the third chapter, a new infrageneric classification for Rhipsalis is proposed based on the phylogeny of Rhipsalis (chapter 2) and novel morphological information. Lastly, the fourth chapter presents a taxonomic revision of the \"winged-stem\" clade, including descriptions, information on the geographic distribution of species, novel circumscriptions for several taxa, and an identification key for all species of the subgenus Rhipsalis

Os diferentes taxa de Arrojadoa exibem uma variedade de estruturas subterrâneas, tanto de origem caulinar como radicular. O desenvolvimento de estruturas subterrâneas de origem caulinar em Arrojadoa é uma característica única entre as Cactaceae do leste do Brasil. No entanto, não há estudos sobre a diversidade morfológica das estruturas subterrâneas encontradas neste gênero, nem na sua utilidade para ajudar a resolver a taxonomia do grupo. Por isso, foi realizada uma investigação morfológica e anatômica das estruturas subterrâneas em doze taxa de Arrojadoa sensu lato. Para a análise anatômica, amostras das regiões apical, mediana e basal das diferentes estruturas subterrâneas foram fixadas em FAA 50 (formaldeído, ácido acético glacial e etanol 50º GL) e armazenadas em etanol 70º GL. Seções transversais e longitudinais foram realizadas com uso de micrótomo rotativo e à mão. O gênero revelou uma grande diversidade de estruturas subterrâneas: tubérculos simples e ramificados, caules subterrâneos curtos, caules subterrâneos longos (sóboles), raízes contráteis (estas espessadas) e raízes comuns (fibrosas e não fibrosas); sendo que uma mesma espécie pode apresentar mais de um tipo de estrutura em seu sistema subterrâneo. O estudo morfológico propõe que sejam reconhecidas oito espécies e cinco subespécies de Arrojadoa, além de uma espécie de colocação genérica duvidosa. Quanto às análises anatômicas este estudo confirmou a natureza caulinar dos tubérculos, sóboles e caules subterrâneos curtos, sendo que apenas no tubérculo de A. hofackeriana foi verificada a participação da região de transição na sua estrutura. Também foi observado, nas raízes espessadas (raízes contráteis) de Arrojadoa um mecanismo de contração semelhante ao relatado para outra espécie da família, sendo o xilema secundário com lenho \"WBT\" (\"wide-band tracheids\") o principal tecido responsável pelo espessamento do órgão. Já nos caules (tubérculos, sóboles e caules curtos), embora haja uma contribuição do parênquima no xilema secundário com o lenho do tipo \"WBT\" e/ou associado a elementos de vaso, a região cortical é responsável pela maior parte do espessamento do órgão relacionado à suculência e armazenamento. / The different Arrojadoa taxa display variety of underground structures, formed both from the stem and the root. The development of these structures from stem in Arrojadoa is unique among the Cactaceae of the East of Brazil. However, there are no studies about the morphologic diversity of underground structures found in this genus, or about their use to help solve the group taxonomy. Thus, a morphologic and anatomic investigation of the underground structures was made in twelve taxa of Arrojadoa sensu lato. For the anatomical analysis, samples of the apical, median and basal portions of the different underground structures were fixed in FAA 50 (formaldehyde, glacial acetic acid and ethanol 50º GL), and stored in ethanol 70º GL. Longitudinal and transversal sections were made with rotative microtome and by free-hand. The genera revealed a great diversity of underground structures: simple and branched tubers, short underground stem, long underground stem (soboles), contractile roots (thickened) and common roots (fibrous and non-fibrous); and the same species can display more than one type of structure in its underground system. The morphologic study proposes that should be recognized eight species and five sub-species of Arrojadoa, besides one that is dubious in the genera aspect. About the anatomical analysis, this study confirmed the stem origin of the tubers, soboles and short underground stem, and only in the A. hofackeriana tuber it was observed the participation of the root-stem transition region. It was also observed in the thickened roots (contractile roots) of Arrojadoa a contraction mechanism similar to what is reported to other species of the family, with the secondary xylem with WBT (wide-band tracheids) wood the major responsible for thickening of the organ. In the stems (tubers, soboles and short stems), although the parenchyma contributes with the secondary xylem with the WBT and/or associated with vessel elements, the cortical region is the responsible for mostly all thickening of the organ related to succulence and storage.

Os diferentes taxa de Arrojadoa exibem uma variedade de estruturas subterrâneas, tanto de origem caulinar como radicular. O desenvolvimento de estruturas subterrâneas de origem caulinar em Arrojadoa é uma característica única entre as Cactaceae do leste do Brasil. No entanto, não há estudos sobre a diversidade morfológica das estruturas subterrâneas encontradas neste gênero, nem na sua utilidade para ajudar a resolver a taxonomia do grupo. Por isso, foi realizada uma investigação morfológica e anatômica das estruturas subterrâneas em doze taxa de Arrojadoa sensu lato. Para a análise anatômica, amostras das regiões apical, mediana e basal das diferentes estruturas subterrâneas foram fixadas em FAA 50 (formaldeído, ácido acético glacial e etanol 50º GL) e armazenadas em etanol 70º GL. Seções transversais e longitudinais foram realizadas com uso de micrótomo rotativo e à mão. O gênero revelou uma grande diversidade de estruturas subterrâneas: tubérculos simples e ramificados, caules subterrâneos curtos, caules subterrâneos longos (sóboles), raízes contráteis (estas espessadas) e raízes comuns (fibrosas e não fibrosas); sendo que uma mesma espécie pode apresentar mais de um tipo de estrutura em seu sistema subterrâneo. O estudo morfológico propõe que sejam reconhecidas oito espécies e cinco subespécies de Arrojadoa, além de uma espécie de colocação genérica duvidosa. Quanto às análises anatômicas este estudo confirmou a natureza caulinar dos tubérculos, sóboles e caules subterrâneos curtos, sendo que apenas no tubérculo de A. hofackeriana foi verificada a participação da região de transição na sua estrutura. Também foi observado, nas raízes espessadas (raízes contráteis) de Arrojadoa um mecanismo de contração semelhante ao relatado para outra espécie da família, sendo o xilema secundário com lenho \"WBT\" (\"wide-band tracheids\") o principal tecido responsável pelo espessamento do órgão. Já nos caules (tubérculos, sóboles e caules curtos), embora haja uma contribuição do parênquima no xilema secundário com o lenho do tipo \"WBT\" e/ou associado a elementos de vaso, a região cortical é responsável pela maior parte do espessamento do órgão relacionado à suculência e armazenamento. / The different Arrojadoa taxa display variety of underground structures, formed both from the stem and the root. The development of these structures from stem in Arrojadoa is unique among the Cactaceae of the East of Brazil. However, there are no studies about the morphologic diversity of underground structures found in this genus, or about their use to help solve the group taxonomy. Thus, a morphologic and anatomic investigation of the underground structures was made in twelve taxa of Arrojadoa sensu lato. For the anatomical analysis, samples of the apical, median and basal portions of the different underground structures were fixed in FAA 50 (formaldehyde, glacial acetic acid and ethanol 50º GL), and stored in ethanol 70º GL. Longitudinal and transversal sections were made with rotative microtome and by free-hand. The genera revealed a great diversity of underground structures: simple and branched tubers, short underground stem, long underground stem (soboles), contractile roots (thickened) and common roots (fibrous and non-fibrous); and the same species can display more than one type of structure in its underground system. The morphologic study proposes that should be recognized eight species and five sub-species of Arrojadoa, besides one that is dubious in the genera aspect. About the anatomical analysis, this study confirmed the stem origin of the tubers, soboles and short underground stem, and only in the A. hofackeriana tuber it was observed the participation of the root-stem transition region. It was also observed in the thickened roots (contractile roots) of Arrojadoa a contraction mechanism similar to what is reported to other species of the family, with the secondary xylem with WBT (wide-band tracheids) wood the major responsible for thickening of the organ. In the stems (tubers, soboles and short stems), although the parenchyma contributes with the secondary xylem with the WBT and/or associated with vessel elements, the cortical region is the responsible for mostly all thickening of the organ related to succulence and storage.