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Estruturas secretoras em Calolisianthus speciosus (Cham. & Schltdl.) Gilg. (Gentianaceae): ontogenia e biologia da secreção / Secretory structures in Calolisianthus speciosus (Cham. & Schltdl.) Gilg. (Gentianaceae): ontogeny and mechanism of secretionZanotti, Analu 28 February 2018 (has links)
Submitted by MARCOS LEANDRO TEIXEIRA DE OLIVEIRA (marcosteixeira@ufv.br) on 2018-08-15T12:36:55Z
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Previous issue date: 2018-02-28 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / Em Calolisianthus speciosus, espécie endêmica do cerrado e dos campos rupestres no Brasil, estruturas secretoras diversas foram reportadas. Coléteres ocorrem na inserção das folhas e no interior do cálice, nectários florais (nas sépalas e pétalas), nectários extraflorais (na lâmina foliar) e disco glandular na base do ovário. Nos trabalhos de campo realizados foram notadas formigas se alimentando da secreção presente no ápice das pétalas de C. speciosus. Anatomicamente os coléteres e os nectários foliares foram descritos, entretanto, faltam informações que esclareçam se existe diferenças entre as estruturas foliares e florais, sobre a estrutura secretora do disco floral e da pétala. No presente estudo objetivamos 1. comparar anatomicamente os coléteres e os nectários foliares e calicinais; 2. descrever anatomicamente a glândula relatada para a base do ovário; 3. Identificar que estrutura é responsável pela secreção observada no ápice das pétalas; 4. investigar os compartimentos celulares envolvidos no processo de síntese e exsudação da secreção produzida pelos nectários e pelos coléteres. Amostras de sépalas, pétalas, folhas e disco do ovário foram coletadas em diferentes estágios de desenvolvimento e processadas conforme metodologia usual para os estudos anatômicos, histoquímicos e ultraestruturais. Os coléteres foliares e calicinais são sésseis ou curto pedunculados e apresentam uma cabeça multicelular secretora com grandes espaços intercelulares onde se acumula a secreção mucilaginosa. Compostos fenólicos, carboidratos e proteínas também foram detectados nos coléteres foliares e sepalares. Numerosos dictiossomos e mitocôndrias estão em consonância com a produção de secreção predominantemente mucilaginosa, embora REG e leucoplastos também sejam observados e devam estar relacionados com a síntese de proteínas, compostos lipídicos e fenólicos. A secreção produzida no citoplasma atravessa a membrana plasmática e permanece nos espaços periplasmáticos, até atravessar a parede que exibe um afrouxamento e dissolução da lamela média. Posteriormente, a secreção de aspecto granuloso e denso (fases hidrofílica e lipofílica) se acumula nos amplos espaços intercelulares das células centrais. A exsudação ocorre sem o rompimento da cutícula pelas células secretoras superficiais. Os nectários florais e foliares são microscópicos, avascularizados e constituídos por 3 a 5 células de paredes labirínticas que delimitam uma célula secretora central e formam agregados na base e ápice das folhas, face abaxial do cálice e ápice das pétalas. A secreção produzida é rica em polissacarídeos, e o açúcar predominante no néctar é a glicose. Polissacarídeos também foram evidentes na região da parede labiríntica e proteínas no citoplasma das células radiadas dos nectários. As paredes labirínticas aumentam a superfície de contato com o citoplasma das células radiadas onde o pré-néctar é convertido em néctar e conduzem a secreção até a célula central, onde é acumulado. A exsudação ocorre através do rompimento da cutícula da célula central devido acúmulo da secreção no espaço subcuticular. As células epidérmicas do disco do ovário, embora apresentem características secretoras e sejam intensamente vascularizadas por floema, reagiram somente aos testes para compostos lipídicos. Assim, estudos futuros são necessários para esclarecer a funcionalidade desta estrutura. / Calolisianthus speciosus is an endemic specie to the Brazilian “cerrado” and “campos rupestres”. Secretory structures have already been reported in such species. Colleters are found on the base of both leaves and sepals, floral nectaries (on sepals and petals), extrafloral nectaries (on leaf blade) and a glandular disc at the base of the ovary. Ants feeding on the secretion present at the petal apex of C. speciosus were observed during field expeditions. Although colleters and leaf nectaries have been anatomically described, studies are still required to make clear whether there are or not differences between the foliar and floral secretory structures. Moreover, the secretory activity of the the glandular disc at the base of the ovary has not been yet elucidated as well as the anatomical structure responsible for the exudates at the petal apex. Therefore, this study aimed at (1) anatomically comparing the foliar and sepal colleters and nectaries, (2) anatomically describing the gland reported at the base of the ovary, (3) identifying which structure is responsible for the exudates secretion observed at the petal apex, and (4) investigating the cellular structures involved in the process of synthesis and exudation of the secretion produced by both nectaries and colleters. Samples of sepals, petals, leaves and glandular disc were collected at distinct stages of development and subject to standard techniques for anatomical, histochemical and ultrastructural studies. The leaf and sepal colleters are sessile or short stalked and present a multicellular secretory head with large intercellular spaces where mucilaginous secretion is accumulated. Phenolic compounds, carbohydrates and proteins were also detected in leaf and sepal colleters. Numerous dictyosomes and mitochondria are in accordance with the predominance of mucilaginous secretion, although granular endoplasmic reticulum and leucoplasts are also observed and are likely related to the synthesis of proteins, lipid and phenolic compounds. The secretion produced in the cytoplasm go through plasma membrane and remains at the periplasmic space until trespassing the cell wall where it is accumulated in the intercellular spaces formed by dissolution of the middle lamella. Subsequently, the granular dense secretion (hydrophilic and lipophilic phases) accumulated exudes without bursting of the epidermal cell cuticle. Flower and leaf nectaries are microscopic, non-vascularized and made up of 3-5 cells with labyrinthic walls which make the boundaries of a central secretory cell. Such secretory cells form aggregates at the base and apex of the leaves, on the abaxial side of the sepals and petal apex. The secretion produced is rich in polysaccharides, and the predominant sugar is glucose. Polysaccharides were also evident in the region of the labyrinthic wall and proteins in the cytoplasm of the radiated cells of nectaries. The labyrinthic walls increase the surface contact with the cytoplasm of the radiated cells where the photo- assimilates are converted into nectar and transfered to the central cell, where it is accumulated. Exudation occurs through rupture of the cuticle of the central cell due to accumulation of secretion at the subcuticular space. The epidermal cells of the glandular disc bear secretory features and are intensely vascularized by phloem, only positive results to lipid compounds were observed. Future studies are required to clarify the functionality of such structure.
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