Cette thèse de doctorat est un projet franco-polonais en co-tutelle entre le Département du Fonctionnement des Ecosystèmes Marins (l'Université de Gdansk, Pologne) et le laboratoire DIMAR (l'Université de la Méditerranée, France). La variation physiologique et la structure génétique des populations d’une espèce lagunaire, le bivalve, Cerastoderma glaucum, ont été étudiées. C. glaucum est une espèce sessile avec une phase larvaire planctonique. Elle est présente surtout dans les bassins isolés ou semi-isolés sans marée, comme les lagunes, les estuaires, les baies et les lacs. Ces habitats sont extrêmes de par des changements de conditions environnementales à court terme plus importants que dans le milieu marin. Ils sont souvent isolés, le flux de gènes est limité et des adaptations locales sont attendues. C. glaucum a révélé une forte variabilité des paramètres morphométriques et physiologiques entre les 3 populations de la Mer Baltique, la Mer du Nord et la Méditerranée. Les coques de la Mer Baltique sont beaucoup plus petites que celles des autres populations et leur taux de respiration est le plus élevé, ce qui est probablement provoqué par le stress osmotique. Les populations de l’Europe du nord ont un pattern de la reproduction monocyclique, tandis que la population de la Méditerranée peut se reproduire tout au long de l’année. Les changements saisonniers dans la composition biochimique sont corrélés avec les changements de condition trophique et avec le cycle reproductif. / This PhD is a Polish-French project between the Department of Marine Ecosystems Functioning (University of Gdansk, Poland) and DIMAR laboratory (Université de la Méditerranée, France). Physiological variation and genetic structure of the populations of lagoon specialist, the bivalve, Cerastoderma glaucum, have been studied. C. glaucum is a sessile species with a planctonic larval stage. It inhabits mainly non-tidal areas, like lagoons or brackish lakes. Those habitats are extreme, because they are much more subject to short-term variations in environmental conditions than marine habitats. They are also often isolated and as a consequence the gene flow among populations is limited and local adaptations are expected. The lagoon cockle revealed a strong interpopulation variability of morphometric and physiological parameters among 3 populations studied: from the Baltic Sea, the North Sea, and the Mediterranean Sea. The cockles from the Baltic Sea were much smaller than those from other populations and they exhibited the highest respiration rate, probably due to osmotic stress. The populations from the northern Europe had a monocyclic reproductive pattern, whereas the Mediterranean population seemed to reproduce throughout the year. Seasonal changes in biochemical components contents appeared to be correlated with changes in trophic conditions and the reproductive cycle. High respiration rates in populations from the northern Europe in spring and autumn could have resulted from gamete development (in spring) and phytoplankton blooms (in spring and autumn).

Une forte structure génétique a été décrite dans la littérature parmi les populations européennes de la coque de lagune Cerastoderma glaucum. Cependant, les limites géographiques entre les grandes divisions génétiques varient d'un marqueur à l'autre et leur faible nombre ne permettait pas de tester réellement les échanges génétiques entre ces groupes. Le but principal de cette thèse était donc d'estimer la structure des populations de C. glaucum à l'aide de marqueurs, en considérant les rôles respectifs de la divergence passée et de la fragmentation de l'habitat. Pour atteindre ses objectifs, des populations des côtes atlantiques et méditerranéennes ont été étudiées en utilisant : i) des marqueurs génétiques classiques (un EPIC et des marqueurs microsatellites déjà publiés); ii) des séquences associées à des sites de restriction (“restriction associated DNA sequences”) ou RADseq. Alors que les marqueurs génétiques classiques ont révélé le caractère divergent des populations de Méditerranée orientale, l'approche RADseq a permis de reconstruire les relations phylogénétiques entre groupes au sein de l'espèce avec une résolution jamais encore ateinte. Trois lignées profondément divergentes ont ainsi été identifiée au sein de C. glaucum: une en Mer Egée – Mer Noire, une en Mer Ionienne et la dernière largement distribuée de la Méditerranée à la Baltique. Cette dernière lignée c'est par ailleurs sous divisée en entités isolées en Méditerranée Occidentale, en Atlantique, en Mer du Nord et an Baltique. Comparée à l'espèce soeur C. edule, qui profite d'un habitat moins fragmenté, C. glaucum présente une beaucoup plus forte différenciation génétique entre populations. Il semble donc que des incompatibilités génétiques, conséquences de l'isolement géographique et de l'adaptation locale, aient pu être à l'origine d'un complexe d'espèces. Ces résultats soulignent par ailleurs le rôle évolutif particulier de l'habitat lagunaire, accélérateur de la diversification génétique. / Previous studies found a high level of genetic structuring among the European populations of the lagoon cockle Cerastoderma glaucum. However, the geographic locations of the major genetic divisions differed among markers and the small number of genetic markers used lacked the power to test for gene flow between divergent clusters. Therefore, the main aim of this thesis was to assess the population structure of C. glaucum using new genetic markers in the light of the respective role of past divergence and habitat fragmentation. To reach these objectives, populations from the Atlantic and Mediterranean coasts have been investigated using: i) classical genetic markers (EPIC together with previously published microsatellites); ii) restriction-site associated DNA sequencing (RADseq). When the classical genetic markers revealed the divergent character of Eastern Mediterranean populations, the RADseq approach allowed inferring phylogenetic relationships with an unprecedented resolution. Three deeply divergent lineages were described within C. glaucum: one in the Aegean-Black Sea region, one in the Ionian Sea, and the last one widely distributed from the Western Mediterranean to the Baltic Sea. This last lineage underwent further diversification with isolated entities detected in Western Mediterranean, Atlantic, North Sea and Baltic Sea. Compared to the sister species C. edule, which thrives in a less fragmented habitat, C. glaucum displayed a much stronger genetic differentiation among populations. Consequently, it seems that genetic incompatibilities, which emerged as a by-product of geographic isolation together with local adaptation, led to the origin of a species complex. These results highlight the evolutionary role of lagoon habitats, where genetic diversification can proceed very quickly.

Cerastoderma glaucum est un modèle biologique de choix pour des études phylogéographiques et écotoxicologiques.Une étude de sa structure génétique en méditerranée occidentale a été réalisée en utilisant deux types de marqueurs, mitochondrial et nucléaire. Les résultats obtenus ont révélé à travers l’ADN mitochondrial une population très divergente de toutes les autres populations (Ellouza, Sud de la Tunisie).Une étude écotoxicologique sur des populations issues de ce site Ellouza et deux autres sites à proximité dans la région du golfe de Gabès a été réalisée dans le but d’étudier la réponse adaptative des populations de la coque C. glaucum en milieu naturel à différents niveaux de l’organisation biologique allant du niveau individuel jusqu’au niveau cellulaire et moléculaire. En parallèle à cette étude, deux expérimentations en laboratoire ont été réalisées afin de préciser les mécanismes pouvant expliquer le succès ou l’échec du maintien des populations de C. glaucum. La première expérimentation a été réalisée en utilisant des effluents industriels et la deuxième en utilisant un contaminant pur le cadmium. Les niveaux de l’organisationbiologique concernés par cette étude étaient le niveau individuel et le niveau moléculaire. Différents biomarqueurs impliqués dans la réponse à différents types de stress : (MT), (ABCB1), (MnSOD et CuZnSOD), (CAT), (HSP70) et (COI) ont été utilisés en milieu naturel ainsi qu’en conditions contrôlées et les résultats obtenus ont montré l’importance dumétabolisme énergétique dans la réponse au stress quelque soit l’approche utilisée (in situ/ expérimental) à travers la régulation de l’expression du gène COI. / Cerastoderma glaucum is an adequate biological model for phylogeographic and ecotoxicological studies.A study of its genetic structure in the Western Mediterranean sea was conducted using two markers types: mitochondrial and nuclear. The DNA mitochondrial marker results show a divergent population from all the other ones (Ellouza South ofTunisia).An ecotoxicological study of populations sampled from Ellouza site and two other nearby sites in the Gulf of Gabes region was carried out in order to study the adaptive response of natural populations of C. glaucum at different levels of biological organization from the individual level to the cellular and molecular ones. In parallel, two laboratory experiments were performed to clarify the mechanisms that may explain the success or failure of maintaining populations of C. glaucum. In thefirst one, industrial effluents were used and in the second we have used a pure contaminant, the cadmium. These studies experiments concerned individual and molecular levels. Different biomarkers involved in the response to different types of stress: (MT), (ABCB1) (MnSOD and CuZnSOD) (CAT) (HSP70) and (COI) were used in natural and exposed cockles.Results showed the importance of energy metabolism in response to stress whatever the used approach (in situ / Experimental) through the regulation of the expression of the COI gene.