The problems of what primates communicate with their vocalizations and to what extent they refer to events in the external environment are raised in numerous studies of primate vocal communication. To investigate these issues, I concentrate on the calls of two primate species with a similar fission-fusion social organization. I report here the results of a one year field study on the Central American spider monkey (Ateles geoffroyi frontatus) and of a captive study on the chimpanzee (Pan troglodytes). I collected observational data and conducted playback experiments on two types of calls of the spider monkey, whinnies and alarm barks. Spider monkeys use two functionally distinct whinnies, a feeding whinny and a locational whinny. Detailed acoustic analyses of whinnies given in different contexts showed that in three females an acoustic feature-number of arches in the fundamental frequency of the call- could be used to differentiate between them. Although the whinnies of different monkeys within the same community exhibit enough acoustical differences for individual vocal recognition to take place, spider monkeys did not discriminate familiar individuals' whinnies from those of strangers from another community. In predator contexts spider monkeys use barks to attract other conspecifics to a site. However, my data do not support the existence of two types of alarm barks for aerial versus terrestrial predators. I conducted two different types of experiments on the calling behaviour of captive chimpanzees in response to food-finding. I examined whether the quantity and divisibility of food, or the presence of an audience, influence calling behaviour. Chimpanzees' food- associated calls, i.e. rough grunts, functioned to indicate food availability, and they were produced or suppressed depending on how shareable the food was and whether or not other individuals were nearly. Several spider monkeys' and chimpanzees' calls have the ability to function referentially, but cannot be considered devoid of a motivational content.

PhD (Zoology) / Department of Zoology / A general introduction about the need for studying forest dwelling primate populations in fragmented landscapes and more specifically in the Soutpansberg is given in Chapter 1. Forests affected by fragmentation are at risk of losing primate populations over the long term. In addition, although the impact of fragmentation on primate populations has been studied in many places in Africa, Asia and South America there is no consensus of how the different primate species react to forest disturbance and fragmentation. This study aims to investigate the impacts of natural and anthropogenic forest fragmentation on the Soutpansberg samango monkey population including their distribution, genetics, and phylogeography, identifying threats and mitigation measures. To date, no detailed population level research has been undertaken on samango monkey populations in the far north of their South African distribution. By collecting a diverse data set, in addition to existing ecological data, this study generates conservation and management recommendations suited specifically to the study area and the study species and provides baseline data for future monitoring. Chapter 2 details how through creating an accurate forest distribution map and collecting samango monkey distribution records through surveys we were able to investigate how both natural and anthropogenic forest fragmentation influences the distribution of samango monkeys in the Soutpansberg. We explored forest patch occupancy and connectivity, determined the degree and nature of matrix utilisation and identified possible threats to forests and samango monkeys between the contrasting landscapes of the eastern and western Soutpansberg. Here we found that samango monkeys largely occupied forest patches <100 ha in size and that the Soutpansberg has very few forest patches > 100 ha available. We showed that samango monkeys used all components of the surrounding matrix and that lone or bachelor group males used the matrix more extensively than groups. We found that paved roads pose a major threat, however not a barrier, to samango monkey populations when navigating the matrix. Forest connectivity was found to be influenced by the distance between patches and possible corridors or stepping stones of isolated forest patches connecting them. Patterns found in this chapter contrasted between the eastern and western landscapes requiring different adaptive strategies from the samango monkeys and different conservation approaches from practitioners. In this chapter we conclude that samango monkeys, having evolved in fragmented landscapes, are comparatively tolerant and adaptable to a human- transformed matrix. In Chapter 3 we focused on the effects that natural and anthropogenic habitat fragmentation in the Soutpansberg has on the genetic diversity and structure of the samango monkey population in the mountain range. Here we used microsatellite and mitochondrial DNA data from faecal and tissue samples collected from four local samango monkey populations across the Soutpansberg. We also included samples from an outlying population on the escarpment south of the mountain, the most likely historical migration route into the Soutpansberg. Our analyses showed that the Soutpansberg population is divided across the mountain and that genetic diversity within the Soutpansberg decreases with increasing distance to the escarpment population and from east to west. We found a lack of contemporary gene flow suggesting that the Soutpansberg population is completely isolated from the closest source population in the escarpment and that populations within the mountain range are isolated from each other. Based on our results we suggest that extensive anthropogenic changes to the landscape in the eastern Soutpansberg and distance between high canopy forest patches in the western Soutpansberg appear to have reduced the ability of samango monkeys to disperse between sampling areas. Overall, we found that natural and anthropogenic fragmentation and geographical distance are potential drivers for the observed population genetic differentiation and that the matrix surrounding forests and its suitability for samango utilisation plays a role at the local scale. In this chapter we conclude that the degree of samango monkey population subdivision and the apparent lack of contemporary migration between populations raises concerns about the long-term viability of populations across the mountain range. Having identified road fatalities as the main direct anthropogenic threat samango monkeys are exposed to when utilizing the matrix, we further investigated this issue in more detail in Chapter 4. Here we aimed to get a better understanding of where roadkills most likely occur and how to mitigate these through using suitable canopy overpasses. As road fatalities threaten primate populations globally, we used the samango monkey (Cercopithecus albogularis) as a model species to test the suitability of two different canopy bridge designs through field experimentation and behavioural data collection for arboreal guenon roadkill mitigation. Analysis of actual roadkill data collected in the study area provided insights into the nature of high-risk localities. We showed that canopy overpasses are a viable intervention for mitigating arboreal guenon road fatalities, reducing the probability that monkeys will cross a road on the ground. Samango monkeys clearly preferred a pole bridge over a rope ladder design and canopy bridges were preferred to trees and the ground when the tree canopy was open. Pole bridges were also used by other non-guenon primates and non-primate species. We showed that although samango road kills were not predictable in time (no seasonality), adult female and immature fatalities were predictable in space, restricted to bisected riparian zones and roads close to intact forests. We further found that adult male road fatalities can be expected in seemingly unsuitable habitat areas. This chapter highlights the importance of the correct interpretation of spatial, temporal and demographic data on road fatalities and how experimental research prior to installing crossing structures could increase mitigation impact. In Chapter 5 we investigate the regional phylogeography of samango monkeys, providing a deeper understanding into their evolutionary history in repeatedly fragmented forest habitat due to paleoclimatic fluctuations. Here we used mtDNA and microsatellite data obtained from tissue samples from a coastal population (Vamizi Island) in Mozambique and compared this to existing data from South Africa. The additional analysis of Mozambique animals allowed us to further test the number and timing of radiation events of Cercopithecus monkeys in southern Africa. In this chapter we propose the occurrence of a single, north-south radiation event during the midPleistocene along the Afromontane forest belt and that after the Last Glacial Maximum, samango populations re-radiated into (re)established coastal forests on a more local scale. Taking the findings from all chapters together we provide overall conclusions and conservation and management recommendations in Chapter 6. Here we also include interview data to give insights into public perceptions of samango monkeys and possible human-primate conflicts as we consider this an important aspect of conservation planning. In this final chapter we conclude that although samango monkeys appear comparatively adaptable to changes in the matrix surrounding their forest habitat, direct threats and forest patch isolation by distance may pose risks to populations in future. We advocate that conservation and management strategies aimed at the longterm persistence of the samango monkey populations and their forest habitat across the Soutpansberg should be formulated separately for the eastern and western parts of the mountain range as differing landscape variables pose different threats to forest and samango monkeys, thus requiring separate conservation and management approaches. We further recommend explicit mention of distinct management requirements for maternal groups and lone or bachelor group males to achieve a holistic conservation approach for samango monkey populations on the landscape scale. Findings of our study are not only relevant for samango monkey populations in the Soutpansberg but also for populations elsewhere in South Africa and southern Africa generally where forests and samango monkeys share the same paleohistory and current anthropogenic threats. / NRF

From October-December 2013, we conducted a study of the newly discovered primate species lesula, Cercopithecus lomamiensis, in the DR Congo. We placed 41 camera traps inside a 4 km2 grid outside the proposed Lomami National Park (LNP). We compared an analysis of 140 lesula events over 1,683 camera trap days from the heavily hunted Okulu area to a pilot study (38 events over 462 camera trap days) at the Losekola study site within the LNP. Our data show an unexpected result: capture probability of lesula (0.08) is the same at both the hunted and non-hunted sites. This is in contrast to the sharp decline in capture probability of all other medium-to-large terrestrial mammals at the Okulu site. These findings suggest lesula’s cryptic behavior is an important adaptation buffering the species from the impacts of hunting. This study also expands knowledge on minimum group size, terrestriality, diet, and times of activity. / Includes bibliography. / Thesis (M.A.)--Florida Atlantic University, 2015. / FAU Electronic Theses and Dissertations Collection

In vielen promisken Paarungssystemen konkurrieren die Männchen einer Gruppe um den Zugang zu fertilen Weibchen. Um es Rivalen zu erschweren, haben sie verschiedene Paarungstaktiken entwickelt. Eine von Vertebraten und Invertebraten oft genutzte Strategie ist das „mate-guarding“. Hier bewacht ein hochrangiges Männchen das fertile Weibchen indem es ständig in dessen Nähe bleibt, wodurch es den Zugang der anderen Männchen stark minimiert. Durch diese Monopolisierung des Weibchens erhöht ein Männchen seinen Reproduktionserfolg und damit zusätzlich die Wahrscheinlichkeit der Vaterschaft. Diese für das Männchen gewinnbringende Strategie birgt jedoch auch energetische Kosten. Solche negativen Verknüpfungen zwischen Kosten und Gewinn, sogenannte „trade-offs“, beeinflussen den Fortpflanzungserfolg ebenso wie die Körperkondition und die Überlebenschance eines Männchens. Haben solche Kosten beispielsweise eine Verschlechterung der körperlichen Verfassung zur Folge, kann sich das negativ auf die Fähigkeiten der Männchen, ein Weibchen zu monopolisieren, auswirken und damit den Vaterschaftserfolg der Männchen mindern. Die mit solch einer Paarungstaktik wie dem „mate-guarding“ einhergehenden Kosten könnten sich auch auf die Entstehung von Strategien zur Partnerwahl bei den Männchen auswirken: Männchen sollten ihre Energie vor allem auf die Reproduktion mit den fittesten Weibchen aufwenden. Um die grundlegenden Faktoren der Partnerwahl sowie die Verteilung des Reproduktionserfolges unter den Männchen („reproductive skew“) besser zu verstehen, müssen die bei der Monopolisierung des Weibchens entstehenden Kosten quantifiziert werden. Primaten sind ein interessantes Taxa um diese Fragen zu untersuchen, da viele Arten in stabilen Mehr-Männchen-Gruppen leben und „mate-guarding“ eine vorteilhafte Taktik ist, die oft von hochrangigen Männchen angewandt wird. Allerdings haben sich bisherige Studien an Primaten auf die Quantifizierung der Futterkosten beschränkt und die Ergebnisse sind bisher sehr widersprüchlich. Unser Verständnis dieser Kosten wird weiterhin durch das Fehlen eines zuverlässigen, nicht-invasiven physiologischen Markers, der den energetischen Zustand von Nicht-Menschenaffen misst, beeinträchtigt. Das Hauptziel dieser Arbeit war es daher, die Kosten des „mate-guarding“ in einer Primatenart, die in Mehr-Männchen-Gruppen lebt wie die Javaneraffen (Macaca fascicularis), zu quantifizieren. Bisherige Ergebnisse zeigen, dass die Alpha-Männchen dieser Primatenart ihre Weibchen weniger monopolisieren als das „Priority of Access-Model“ vorhersagt. Der Monopolisierungserfolg scheint demnach durch die Kosten, die den Männchen durch das „mate-guarding“ entstehen, limitiert zu sein. In Studie 1 der vorliegenden Arbeit habe ich die Eignung von Urin C-Peptiden (UCP, ein Nebenprodukt der Insulinproduktion), als Marker für den Energiestatus von Makakenmännchen, evaluiert. In Studie 2 und 3 quantifizierte ich die energetischen, physiologischen und physischen (z.B. Aggression) Kosten des „mate-guardings“. In der vierten Studie untersuchte ich den Einfluss der Qualität der Weibchen auf die Kosten der des „mate-guardings“ und die Investition der Männchen in dieses Verhalten. Als erstes betrachtete ich den Zusammenhang zwischen den UCP Werten und Indikatoren für den Zustand der körperlichen Verfassung bei frei- und in Gefangenschaft lebender Makaken, um UCP als zuverlässigen Marker für Energiestatus (Studie 1) zu validieren. Die UCP Level waren positiv korreliert mit dem BMI (Body-Mass-Index) sowie mit dem Fettgehalt einer Hautfalte. In einem Experiment, bei dem die Futterzufuhr reduziert wurde, stellte sich heraus, dass UCP Level mit Änderungen des BMI und der geminderten Futterzufuhr kovariiert. Demzufolge ist UCP ein nützlicher Marker um nicht-invasiv intra- und interindividuelle Veränderungen der Körperkondition und des Ernährungszustandes zu ermitteln. Für die weitere Fragestellung beobachtete ich drei freilebende Javaneraffengruppen während zwei Paarungsperioden, in Ketambe, Gunung Leuser National Park in Indonesien. Um ein möglichst umfassendes Bild der potentiellen Kosten des „mate-guarding“ bereitzustellen, kombinierte ich zum einen meine durchgeführten Verhaltensbeobachtungen der Männchen, den Aufenthalt der Männchen in den Bäumen und sexuelle Interaktionen der Männchen mit den Weibchen. Zum anderen ermittelte ich GPS-Daten der Wanderungsdistanz, non-invasive Indikatoren für physiologischen Stress (faecal glucocorticoid, fGC), den Energiestatus (UCP) und bewertete die Verfügbarkeit von Früchten. Insgesamt konnten 2088 Fokusstunden, 331 Urin- und 771 Kotproben gesammelt und analysiert werden. Zudem wurden jeden Monat 360 Fruchtbäume begutachtet. In Studie 2 konnte ich zeigen, dass „mate-guarding“ die Parameter der Energieaufnahme und des Energieverbrauches reduziert. Dies hatte jedoch keine signifikanten Auswirkungen auf den gesamten Energiestatus (UCP Level) eines Männchens. Dieses Ergebnis weist auf ein ausbalanciertes Verhältnis von Energieaufnahme und Energieverbrauch der Männchen während des „mate-guardings“ hin. In Studie 3 konnte ich nachweisen, dass die Männchen während des „mate-guardings“, höhere fGC Werte aufwiesen. Dieser Wert wurde jedoch durch die Zeit, die Männchen in Vigilanz investieren, moduliert. „Mate-guarding” erhöhte einerseits die Vigilanzzeit eines Männchens und andererseits auch die Aggressionsrate der Männchen. Alpha-Männchen waren das ganze Jahr über gestresster als andere Männchen, unabhängig von Paarungskonkurrenz. Dies suggeriert, dass erhöhte Glucocorticoidlevel während des „mate-guarding“ den Männchen helfen ihre energetische Homöostase aufrechtzuerhalten, jedoch könnte dies Langzeitkosten darstellen, die bei lang anhaltender Belastung zu chronischem Stress führen können. Die Kombination dieser physiologischer Kosten und dem Verletzungsrisiko, dass mit Aggressionen einhergeht, könnte die Möglichkeit eines Alphamännchens ein Weibchen zu monopolisieren minimieren und damit auch Einfluss auf die Verteilung des Reproduktionserfolges der Männchen in einer Gruppe haben. In Studie 4 konnte ich zeigen, dass männliche Javaneraffen einige der Kosten des „mate-guarding“ reduzieren können indem sie gezielt Weibchen mit hohem reproduktiven Wert bewachen, da sie dann geringere fGC Werte haben. Darüber hinaus passten Männchen ihre Investition in „mate-guarding“ an, indem sie aufmerksamer und aggressiver waren wenn sie hochrangige Weibchen oder Weibchen mit denen sie starke Bindungen formten, bewachten. Diese Ergebnisse bestätigen, dass Männchen nicht nur hochwertige Weibchen auswählen, sondern diese auch länger und besser monopolisieren. In meiner Arbeit konnte ich die Kosten, die „mate-guarding“ für die Männchen einer Primatenart mit sich bringt, aufzeigen und hervorheben wie diese Kosten die Verteilung des Reproduktionserfolges unter den Männchen in der Gruppe beeinflusst. Auf Grundlage meiner Ergebnisse schlage ich vor, dass männliche Javaneraffen eine „unvollständige Weibchenmonopolisierungs-Strategie“ entwickelt haben, bei der sie die Kosten des „mate-guarding“ reduzieren indem sie Weibchen selektiv nach deren Reproduktionsqualität wählen und Weibchen mit geringerer Qualität weniger gründlich monopolisieren. Diese unvollständige Weibchenmonopolisierung könnte eine entscheidende Komponente des Energiemanagements von Alphamännchen sein, die ihnen erlaubt ganzjährig adäquat auf versuchte Rangübernahmen zu reagieren und somit ihre Amtszeit zu verlängern und die damit einhergehenden Fitnessvorteile zu erhalten. Beim Vergleich meiner Ergebnisse mit anderen Säugetier-Taxa, diskutiere ich in meiner Arbeit weiterhin die Beziehung zwischen den Kosten des „mate-guarding“ und der Verteilung des Reproduktionserfolges der Männchen in der Gruppe, die durch 1) reproduktive Saisonalität, 2) Energie-Management-Strategien der Männchen, 3) Errungenschaft eines hohen Ranges in der Gruppe und 4) der Sozialstruktur, moduliert sein kann. Zukünftige Studien, die die Kosten der Paarungstaktiken der Männchen untersuchen, sollten die Komplexität des Reproduktionsaufwandes, den Männchen investieren, bedenken. Diese Investitionen scheinen nicht ausschließlich auf die reproduktive Phase im Jahr beschränkt zu sein, sondern können sich über das ganze Jahr verteilen und spiegeln sich in Form der Konkurrenz zwischen Männchen in Bezug auf Rangstatus und sozialen Interaktionen wider.

abstract: Dietary diversity is an important component of species’s ecology that often relates to species’s abundance and geographic distribution. Additionally, dietary diversity is involved in many hypotheses regarding the geographic distribution and evolutionary fate of fossil primates. However, in taxa such as primates with relatively generalized morphology and diets, a method for approximating dietary diversity in fossil species is lacking. One method that has shown promise in approximating dietary diversity is dental microwear analyses. Dental microwear variance has been used to infer dietary variation in fossil species, but a strong link between variation in microwear and variation in diet is lacking. This dissertation presents data testing the hypotheses that species with greater variation in dental microwear textures have greater annual, seasonal, or monthly dietary diversity. Dental microwear texture scans were collected from Phase II facets of first and second molars from 309 museum specimens of eight species of extant African Old World monkeys (Cercopithecidae; n = 9 to 74) with differing dietary diversity. Dietary diversity was calculated based on food category consumption frequency at study sites of wild populations. Variation in the individual microwear variables complexity (Asfc) and scale of maximum complexity (Smc) distinguished groups that were consistent with differences in annual dietary diversity, but other variables did not distinguish such groups. The overall variance in microwear variables for each species in this sample was also significantly correlated with the species’s annual dietary diversity. However, the overall variance in microwear variables was more strongly correlated with annual frequencies of fruit and foliage consumption. Although some variation due to seasonal and geographic differences among individuals was present, this variation was small in comparison to the variation among species. Finally, no association was found between short-term monthly dietary variation and variation in microwear textures. These results suggest that greater variation in microwear textures is correlated with greater annual dietary diversity in Cercopithecidae, but that variation may be more closely related to the frequencies of fruit and foliage in the diet. / Dissertation/Thesis / Doctoral Dissertation Anthropology 2015

La vie en groupe fascine les scientifiques depuis longtemps et la question des mécanismes en jeu permettant à un groupe social de rester cohésif est largement étudiée. Dans ce travail, je me suis intéressée à l’implication des relations sociales dans le maintien de la cohésion chez trois espèces de Cercopithecinae. Pourquoi certains individus occupent une place particulière au sein du réseau de relations sociales d’un groupe ?Ces individus ayant un statut social particulier ont-ils un rôle de ciment social ?D’après les résultats de ce travail, les relations de parenté, en relation avec le style social de l’espèce, semblent être le facteur prédominant sous-tendant l’accession des individus à un statut social élevé. De plus, les individus occupant une position sociale élevée jouent un rôle primordial dans la stabilité du groupe, et ont également une influence importante sur les décisions prises quotidiennement, leur conférant in fine un avantage en termes de survie et de reproduction./The comprehension of the mechanisms allowing a social group to stay cohesive throughout their environment and across seasons is a fascinating question. In this work, I studied the implication of social relationships in maintaining group cohesion in three Cercopithecinae species. Why some individuals occupy specific positions within the social relationships network? Have these individuals a particular role in the stability of social groups? According to our results, kinship seems to be an important variable underlying the access to a high social status for group members, in respect with the social style displayed by the considered species. Moreover, Individuals occupying such high social positions play a crucial role for the group stability. They also have a great influence on decisions took on a daily basis by the group. This high social status is therefore advantageous for individuals in terms of survival and reproduction. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

The Cercopithecus mitis radiation has significant phenotypic and ecological diversity, making it a great candidate for evolutionary genetic studies. This study represents the first genetic survey of C. mitis from well provenanced wild populations, including C. mitis heymansi from the TL2 landscape, an area of remote tropical forest between the Tshuapa, Lomami, and Lualaba rivers in the Democratic Republic of the Congo. Tissue samples were collected from 7 male blue monkeys, DNA was extracted and surveyed at 919 bp of the Testis-Specific Protein Y-chromosome (TSPY), and added to a larger dataset including other C. mitis and C. albogularis specimens. Evolutionary analyses suggests TL2 C. mitis shared recent genetic contact with C. albogularis at the headwaters of the Congo River than with conspecifics to the northeast, indicating the Congo River is a significant biogeographic barrier to C. mitis and sheds new light on their genetic heritage, taxonomic assignment, and conservation status. / Includes bibliography. / Thesis (M.A.)--Florida Atlantic University, 2016. / FAU Electronic Theses and Dissertations Collection