Reconstruções tridimensionais do crânio e moldes digitais do encéfalo e orelha interna (preenchimento da caixa craniana e as região ótica) de Brasilitherium riograndensis Bonaparte, Martinelli, Schultz & Rubert, 2003 (UFRGS-PV-1043-T), foram obtidas a partir de imagens de tomografias computadorizadas. São descritos os aspectos gerais da parede lateral, basicrânio e parte interna da caixa craniana, bem como a trajetória de alguns vasos cranianos. O promontório de Brasilitherium, embora menos inflado que em Morganucodon, mostra uma forma arredondada, diferente da faceta medial plana de Sinoconodon, sugerida como o padrão primitivo desta estrutura. Uma parede óssea formada pelo petrosal separa o canal coclear e o vestíbulo da cavidade cerebral, com um meato acústico interno apresentando forames distintos para o nervo facial (VII) e os ramos vestibular e coclear do nervo vestíbulococlear (VIII). O molde endocraniano de Brasilitherium apresenta bulbos olfatórios relativamente maiores do que os de outros cinodontes não-mammaliaformes, bem como hemisférios cerebrais alongados, claramente divididos por um sulco mediano, e provavelmente encobrindo o mesencéfalo. Os moldes dos paraflóculos, da hipófise e uma ampla abertura para o cavum epiptericum são proeminentes. O Quociente de Encefalização (EQ) calculado para Brasilitherium está acima dos EQs da maioria dos cinodontes não-mammaliaformes, embora possa ser similar aos de alguns destes, dependendo da equação utilizada para estimar sua massa. Na orelha interna, os canais semicirculares têm forma irregular, sendo o canal lateral, o menor, e o anterior, o maior, envolvendo o molde paraflocular. Na comparação com outros cinodontes mais intimamente relacionados aos mamíferos, Brasilitherium situa-se em uma seqüência de aumento gradual do canal coclear, o que pode representar um aumento na capacidade de ouvir altas freqüências. Comparando-se a relação alométrica entre o canal coclear e a massa corpórea estimada com os valores desta razão reportados para outros amniotas, Brasilitherium é agrupado a Yunnanodon e Morganucodon em uma linha de regressão que, como as aves atuais, situa-se abaixo da linha de mamíferos e acima da linha de répteis não-avianos. O aumento do canal coclear e do encéfalo (especialmente dos bulbos olfatórios) de Brasilitherium, em comparação a outros cinodontes não-mammaliaformes, suporta a proposição da evolução do cérebro dos mamíferos inicialmente associada a pressões seletivas para melhor acuidade sensorial, em pequenos e, possivelmente, noturnos, cinodontes do Mesozóico. / Digital 3D reconstructions of the skull, as well as endocasts of the brain and inner ear (infilling of the braincase and otic region) of Brasilitherium riograndensis Bonaparte, Martinelli, Schultz &Rubert, 2003 (specimen UFRGS-PV-1043-T), were obtained from CT scan images. Here are described general aspects of the lateral wall, basicranium and internal side of the braincase, as well as the path of some cranial vessels. The promontorium of Brasilitherium, although less inflated than that of Morganucodon, shows a rounded shape, so differing from that of Sinoconodon, which presents a flat medial faced, suggested as the primitive pattern for this structure. A bony wall formed by the petrosal separates the cochlear canal and the vestibule from the brain cavity, with an internal acoustic meatus bearing distinct foramina for the facial nerve (VII) and the rami vestibular and cochlear of the vestibulocochlear nerve (VIII). The brain endocast of Brasilitherium shows olfactory bulbs relatively larger than other non-mammaliaform cynodonts, and cerebral hemispheres elongated, clearly divided by a median sulcus, and probably concealing the midbrain. The casts of the paraflocculi, a big hypophysis and a wide opening for the cavum epiptericum are prominent. The encephalization quotient (EQ) calculated for Brasilitherium is above the range of EQs reported for most nonmammaliaform cynodonts, although it may be similar to those of some of these taxa, according to the equation used to estimate their body mass. In the inner ear, the semicircular canals are irregular in shape, with the lateral canal being the smallest and the anterior one the largest, involving the parafloccular cast. Compared to other cynodonts more closely related to mammals, Brasilitherium fits in a sequence of gradual increase of the cochlear canal, which can represent an increase in the capacity to hear higher frequencies. Considering the allometric relationship of the cochlear canal and the estimated body mass with the values of this ratio reported for other amniote taxa, Brasilitherium can be grouped with Yunnanodon and Morganucodon in a regression line that, like the line for extant birds, is placed below the line of mammals and above the line of non-avian reptiles. The increase of the cochlear canal and the slighter increase of the brain of Brasilitherium (especially regarding to olfactory bulbs), in comparison to other non-mammaliaform cynodonts, support the proposition of an early evolution of the mammalian brain associated to selective pressures for better sensorial acuity in small, and possibly nocturnal, mesozoic cynodont taxa.

Reconstruções tridimensionais do crânio e moldes digitais do encéfalo e orelha interna (preenchimento da caixa craniana e as região ótica) de Brasilitherium riograndensis Bonaparte, Martinelli, Schultz & Rubert, 2003 (UFRGS-PV-1043-T), foram obtidas a partir de imagens de tomografias computadorizadas. São descritos os aspectos gerais da parede lateral, basicrânio e parte interna da caixa craniana, bem como a trajetória de alguns vasos cranianos. O promontório de Brasilitherium, embora menos inflado que em Morganucodon, mostra uma forma arredondada, diferente da faceta medial plana de Sinoconodon, sugerida como o padrão primitivo desta estrutura. Uma parede óssea formada pelo petrosal separa o canal coclear e o vestíbulo da cavidade cerebral, com um meato acústico interno apresentando forames distintos para o nervo facial (VII) e os ramos vestibular e coclear do nervo vestíbulococlear (VIII). O molde endocraniano de Brasilitherium apresenta bulbos olfatórios relativamente maiores do que os de outros cinodontes não-mammaliaformes, bem como hemisférios cerebrais alongados, claramente divididos por um sulco mediano, e provavelmente encobrindo o mesencéfalo. Os moldes dos paraflóculos, da hipófise e uma ampla abertura para o cavum epiptericum são proeminentes. O Quociente de Encefalização (EQ) calculado para Brasilitherium está acima dos EQs da maioria dos cinodontes não-mammaliaformes, embora possa ser similar aos de alguns destes, dependendo da equação utilizada para estimar sua massa. Na orelha interna, os canais semicirculares têm forma irregular, sendo o canal lateral, o menor, e o anterior, o maior, envolvendo o molde paraflocular. Na comparação com outros cinodontes mais intimamente relacionados aos mamíferos, Brasilitherium situa-se em uma seqüência de aumento gradual do canal coclear, o que pode representar um aumento na capacidade de ouvir altas freqüências. Comparando-se a relação alométrica entre o canal coclear e a massa corpórea estimada com os valores desta razão reportados para outros amniotas, Brasilitherium é agrupado a Yunnanodon e Morganucodon em uma linha de regressão que, como as aves atuais, situa-se abaixo da linha de mamíferos e acima da linha de répteis não-avianos. O aumento do canal coclear e do encéfalo (especialmente dos bulbos olfatórios) de Brasilitherium, em comparação a outros cinodontes não-mammaliaformes, suporta a proposição da evolução do cérebro dos mamíferos inicialmente associada a pressões seletivas para melhor acuidade sensorial, em pequenos e, possivelmente, noturnos, cinodontes do Mesozóico. / Digital 3D reconstructions of the skull, as well as endocasts of the brain and inner ear (infilling of the braincase and otic region) of Brasilitherium riograndensis Bonaparte, Martinelli, Schultz &Rubert, 2003 (specimen UFRGS-PV-1043-T), were obtained from CT scan images. Here are described general aspects of the lateral wall, basicranium and internal side of the braincase, as well as the path of some cranial vessels. The promontorium of Brasilitherium, although less inflated than that of Morganucodon, shows a rounded shape, so differing from that of Sinoconodon, which presents a flat medial faced, suggested as the primitive pattern for this structure. A bony wall formed by the petrosal separates the cochlear canal and the vestibule from the brain cavity, with an internal acoustic meatus bearing distinct foramina for the facial nerve (VII) and the rami vestibular and cochlear of the vestibulocochlear nerve (VIII). The brain endocast of Brasilitherium shows olfactory bulbs relatively larger than other non-mammaliaform cynodonts, and cerebral hemispheres elongated, clearly divided by a median sulcus, and probably concealing the midbrain. The casts of the paraflocculi, a big hypophysis and a wide opening for the cavum epiptericum are prominent. The encephalization quotient (EQ) calculated for Brasilitherium is above the range of EQs reported for most nonmammaliaform cynodonts, although it may be similar to those of some of these taxa, according to the equation used to estimate their body mass. In the inner ear, the semicircular canals are irregular in shape, with the lateral canal being the smallest and the anterior one the largest, involving the parafloccular cast. Compared to other cynodonts more closely related to mammals, Brasilitherium fits in a sequence of gradual increase of the cochlear canal, which can represent an increase in the capacity to hear higher frequencies. Considering the allometric relationship of the cochlear canal and the estimated body mass with the values of this ratio reported for other amniote taxa, Brasilitherium can be grouped with Yunnanodon and Morganucodon in a regression line that, like the line for extant birds, is placed below the line of mammals and above the line of non-avian reptiles. The increase of the cochlear canal and the slighter increase of the brain of Brasilitherium (especially regarding to olfactory bulbs), in comparison to other non-mammaliaform cynodonts, support the proposition of an early evolution of the mammalian brain associated to selective pressures for better sensorial acuity in small, and possibly nocturnal, mesozoic cynodont taxa.

Reconstruções tridimensionais do crânio e moldes digitais do encéfalo e orelha interna (preenchimento da caixa craniana e as região ótica) de Brasilitherium riograndensis Bonaparte, Martinelli, Schultz & Rubert, 2003 (UFRGS-PV-1043-T), foram obtidas a partir de imagens de tomografias computadorizadas. São descritos os aspectos gerais da parede lateral, basicrânio e parte interna da caixa craniana, bem como a trajetória de alguns vasos cranianos. O promontório de Brasilitherium, embora menos inflado que em Morganucodon, mostra uma forma arredondada, diferente da faceta medial plana de Sinoconodon, sugerida como o padrão primitivo desta estrutura. Uma parede óssea formada pelo petrosal separa o canal coclear e o vestíbulo da cavidade cerebral, com um meato acústico interno apresentando forames distintos para o nervo facial (VII) e os ramos vestibular e coclear do nervo vestíbulococlear (VIII). O molde endocraniano de Brasilitherium apresenta bulbos olfatórios relativamente maiores do que os de outros cinodontes não-mammaliaformes, bem como hemisférios cerebrais alongados, claramente divididos por um sulco mediano, e provavelmente encobrindo o mesencéfalo. Os moldes dos paraflóculos, da hipófise e uma ampla abertura para o cavum epiptericum são proeminentes. O Quociente de Encefalização (EQ) calculado para Brasilitherium está acima dos EQs da maioria dos cinodontes não-mammaliaformes, embora possa ser similar aos de alguns destes, dependendo da equação utilizada para estimar sua massa. Na orelha interna, os canais semicirculares têm forma irregular, sendo o canal lateral, o menor, e o anterior, o maior, envolvendo o molde paraflocular. Na comparação com outros cinodontes mais intimamente relacionados aos mamíferos, Brasilitherium situa-se em uma seqüência de aumento gradual do canal coclear, o que pode representar um aumento na capacidade de ouvir altas freqüências. Comparando-se a relação alométrica entre o canal coclear e a massa corpórea estimada com os valores desta razão reportados para outros amniotas, Brasilitherium é agrupado a Yunnanodon e Morganucodon em uma linha de regressão que, como as aves atuais, situa-se abaixo da linha de mamíferos e acima da linha de répteis não-avianos. O aumento do canal coclear e do encéfalo (especialmente dos bulbos olfatórios) de Brasilitherium, em comparação a outros cinodontes não-mammaliaformes, suporta a proposição da evolução do cérebro dos mamíferos inicialmente associada a pressões seletivas para melhor acuidade sensorial, em pequenos e, possivelmente, noturnos, cinodontes do Mesozóico. / Digital 3D reconstructions of the skull, as well as endocasts of the brain and inner ear (infilling of the braincase and otic region) of Brasilitherium riograndensis Bonaparte, Martinelli, Schultz &Rubert, 2003 (specimen UFRGS-PV-1043-T), were obtained from CT scan images. Here are described general aspects of the lateral wall, basicranium and internal side of the braincase, as well as the path of some cranial vessels. The promontorium of Brasilitherium, although less inflated than that of Morganucodon, shows a rounded shape, so differing from that of Sinoconodon, which presents a flat medial faced, suggested as the primitive pattern for this structure. A bony wall formed by the petrosal separates the cochlear canal and the vestibule from the brain cavity, with an internal acoustic meatus bearing distinct foramina for the facial nerve (VII) and the rami vestibular and cochlear of the vestibulocochlear nerve (VIII). The brain endocast of Brasilitherium shows olfactory bulbs relatively larger than other non-mammaliaform cynodonts, and cerebral hemispheres elongated, clearly divided by a median sulcus, and probably concealing the midbrain. The casts of the paraflocculi, a big hypophysis and a wide opening for the cavum epiptericum are prominent. The encephalization quotient (EQ) calculated for Brasilitherium is above the range of EQs reported for most nonmammaliaform cynodonts, although it may be similar to those of some of these taxa, according to the equation used to estimate their body mass. In the inner ear, the semicircular canals are irregular in shape, with the lateral canal being the smallest and the anterior one the largest, involving the parafloccular cast. Compared to other cynodonts more closely related to mammals, Brasilitherium fits in a sequence of gradual increase of the cochlear canal, which can represent an increase in the capacity to hear higher frequencies. Considering the allometric relationship of the cochlear canal and the estimated body mass with the values of this ratio reported for other amniote taxa, Brasilitherium can be grouped with Yunnanodon and Morganucodon in a regression line that, like the line for extant birds, is placed below the line of mammals and above the line of non-avian reptiles. The increase of the cochlear canal and the slighter increase of the brain of Brasilitherium (especially regarding to olfactory bulbs), in comparison to other non-mammaliaform cynodonts, support the proposition of an early evolution of the mammalian brain associated to selective pressures for better sensorial acuity in small, and possibly nocturnal, mesozoic cynodont taxa.

A falta de consenso acerca da filogenia dos cinodontes parece sugerir que muitas das características usadas para estabelecer hipóteses filogenéticas para os mesmos podem representar convergências adaptativas, decorrentes da grande diversificação deste grupo ao longo do Triássico. Apesar da separação entre Probainognathia e Cynognathia, um mosaico de caracteres primitivos e derivados ocorre em ambos os clados, dificultando a interpretação de suas relações filogenéticas. A mesma situação ocorre dentro da Família Traversodontidae (Cynognathia), onde algumas formas (e.g. Exaeretodon), em algumas análises, aparecem mais próximas aos mamíferos do que muitos Probainognathidae. A descrição de uma nova forma de traversodontídeo, aqui apresentada, fornece dados adicionais para esta discussão, especialmente do ponto de vista da paleoecologia. No crânio do novo táxon, o desgaste dos póscaninos, a morfologia do quadrado e a expansão antero-posterior das fossas paracaninas indicam um movimento postero-dorsal da mandíbula e uma oclusão bastante precisa, que poderia ser empregada na maceração de plantas No pós-crânio, a lâmina ilíaca e as costelas apresentam protuberâncias ósseas semiglobulares ao longo de sua borda dorsal. A lâmina ilíaca apresenta ainda uma área ampla para origem de músculos, as vértebras da região lombar são fusionadas e as costelas apresentam placas costais, similares às presentes em Thrinaxodon, Cynognathus e Diademodon. Este reforço ósseo na região lombar indica que este traversodontídeo tinha uma estrutura forte o bastante para suportar uma postura mais ereta nos membros posteriores. As protuberâncias nas costelas e ílio indicam uma adaptação extrema, provavelmente relacionada à defesa contra predadores ou hábitos sociais (disputas intra-específicas). A oclusão dentária precisa e a postura ereta dos membros posteriores são características derivadas do novo táxon que reforçam a idéia de que algumas características “mamalianas” surgiram bastante anteriormente à origem dos mamíferos (e mais de uma vez entre os cinodontes não-mamalianos). Por outro lado, a morfologia dentária e a presença de placas costais são caracteres primitivos, confirmando o padrão em mosaico da evolução do grupo.

A falta de consenso acerca da filogenia dos cinodontes parece sugerir que muitas das características usadas para estabelecer hipóteses filogenéticas para os mesmos podem representar convergências adaptativas, decorrentes da grande diversificação deste grupo ao longo do Triássico. Apesar da separação entre Probainognathia e Cynognathia, um mosaico de caracteres primitivos e derivados ocorre em ambos os clados, dificultando a interpretação de suas relações filogenéticas. A mesma situação ocorre dentro da Família Traversodontidae (Cynognathia), onde algumas formas (e.g. Exaeretodon), em algumas análises, aparecem mais próximas aos mamíferos do que muitos Probainognathidae. A descrição de uma nova forma de traversodontídeo, aqui apresentada, fornece dados adicionais para esta discussão, especialmente do ponto de vista da paleoecologia. No crânio do novo táxon, o desgaste dos póscaninos, a morfologia do quadrado e a expansão antero-posterior das fossas paracaninas indicam um movimento postero-dorsal da mandíbula e uma oclusão bastante precisa, que poderia ser empregada na maceração de plantas No pós-crânio, a lâmina ilíaca e as costelas apresentam protuberâncias ósseas semiglobulares ao longo de sua borda dorsal. A lâmina ilíaca apresenta ainda uma área ampla para origem de músculos, as vértebras da região lombar são fusionadas e as costelas apresentam placas costais, similares às presentes em Thrinaxodon, Cynognathus e Diademodon. Este reforço ósseo na região lombar indica que este traversodontídeo tinha uma estrutura forte o bastante para suportar uma postura mais ereta nos membros posteriores. As protuberâncias nas costelas e ílio indicam uma adaptação extrema, provavelmente relacionada à defesa contra predadores ou hábitos sociais (disputas intra-específicas). A oclusão dentária precisa e a postura ereta dos membros posteriores são características derivadas do novo táxon que reforçam a idéia de que algumas características “mamalianas” surgiram bastante anteriormente à origem dos mamíferos (e mais de uma vez entre os cinodontes não-mamalianos). Por outro lado, a morfologia dentária e a presença de placas costais são caracteres primitivos, confirmando o padrão em mosaico da evolução do grupo.

A falta de consenso acerca da filogenia dos cinodontes parece sugerir que muitas das características usadas para estabelecer hipóteses filogenéticas para os mesmos podem representar convergências adaptativas, decorrentes da grande diversificação deste grupo ao longo do Triássico. Apesar da separação entre Probainognathia e Cynognathia, um mosaico de caracteres primitivos e derivados ocorre em ambos os clados, dificultando a interpretação de suas relações filogenéticas. A mesma situação ocorre dentro da Família Traversodontidae (Cynognathia), onde algumas formas (e.g. Exaeretodon), em algumas análises, aparecem mais próximas aos mamíferos do que muitos Probainognathidae. A descrição de uma nova forma de traversodontídeo, aqui apresentada, fornece dados adicionais para esta discussão, especialmente do ponto de vista da paleoecologia. No crânio do novo táxon, o desgaste dos póscaninos, a morfologia do quadrado e a expansão antero-posterior das fossas paracaninas indicam um movimento postero-dorsal da mandíbula e uma oclusão bastante precisa, que poderia ser empregada na maceração de plantas No pós-crânio, a lâmina ilíaca e as costelas apresentam protuberâncias ósseas semiglobulares ao longo de sua borda dorsal. A lâmina ilíaca apresenta ainda uma área ampla para origem de músculos, as vértebras da região lombar são fusionadas e as costelas apresentam placas costais, similares às presentes em Thrinaxodon, Cynognathus e Diademodon. Este reforço ósseo na região lombar indica que este traversodontídeo tinha uma estrutura forte o bastante para suportar uma postura mais ereta nos membros posteriores. As protuberâncias nas costelas e ílio indicam uma adaptação extrema, provavelmente relacionada à defesa contra predadores ou hábitos sociais (disputas intra-específicas). A oclusão dentária precisa e a postura ereta dos membros posteriores são características derivadas do novo táxon que reforçam a idéia de que algumas características “mamalianas” surgiram bastante anteriormente à origem dos mamíferos (e mais de uma vez entre os cinodontes não-mamalianos). Por outro lado, a morfologia dentária e a presença de placas costais são caracteres primitivos, confirmando o padrão em mosaico da evolução do grupo.

A presente tese trata da evolução da postura e da locomoção entre os cinodontes nãomamaliaformes do Triássico da América do Sul, usando como parâmetro um táxon proveniente do Triássico Superior do Rio Grande do Sul (Formação Santa Maria), Trucidocynodon riograndensis. Este cinodonte teve seu esqueleto pós-craniano escaneado em três dimensões, tomografado e modelado em um ambiente virtual. Esta abordagem digital, associada à análise osteológica tradicional, permitiu a inferir a anatomia muscular provável deste animal e o funcionamento das principais articulações de seus membros peitorais e pélvicos, bem como a integração entre seus movimentos durante a locomoção. A reconstrução muscular assim produzida sugeriu que Trucidocynodon tenha tido uma musculatura muito similar à dos mamíferos no que tange a um maior desenvolvimento dos músculos que promovem a protração e a retração ativas dos membros em um plano parassagital, importantes em animais com os membros mais aduzidos (semi-eretos), sendo que esta condição postural foi – com base nisto – proposta para este cinodonte. Entretanto, este desenvolvimento muscular, no sentido de uma posição mais aduzida, está mais evidente, em Trucidocynodon, no membro pélvico do que no membro peitoral. Com membros pélvicos bastante eretos e membros peitorais distantes do padrão mais primitivo, foram modelados para este animal dois tipos de deslocamentos, tipicamente presentes em mamíferos cursoriais, a “caminhada” e o “galope”, cada um deles com um padrão de movimento dos membros diferenciado ao longo do tempo (duração do ciclo locomotor). Também foi aplicado um modelo biomecânico matemático que calculou os estresses aos quais o fêmur estaria sujeito durante o momento mais estressante da locomoção, quando todo peso do animal era sustentado por somente um de seus membros. Os resultados obtidos foram confrontados com aqueles existentes na bibliografia para uma série de terápsidos não-mamaliaformes, com Trucidocynodon mostrando resultados similares aos observados para outros cinodontes não-mamaliaformes onde a postura dos membros foi proposta como sendo semi-aduzida e os estresses sobre o fêmur eram menores quando o membro era mantido em posturas mais aduzidas. As seções transversais do fêmur e da tíbia de Trucidocynodon foram comparadas àquelas de outros terápsidos, para que uma inferência sobre os regimes de carga vigentes no membro fosse efetuada. Nesse aspecto, a presença da seção transversal do fêmur praticamente circular e a da tíbia comprimida lateromedialmente indicaram que o mais provável era que este cinodonte mantivesse seus membros pélvicos em uma postura mais aduzida, em um padrão persistente ao longo da evolução dos cinodontes mais avançados. Outra contribuição importante oferecida pelo holótipo de Trucidocynodon foi o fato de seu esqueleto pós-craniano estar praticamente completo, o que permitiu que as análises funcional e mecânica mencionadas fossem baseadas em muitos dados. As complexas modelagens assim obtidas puderam então ser extrapoladas para outros táxons do Triássico brasileiro e argentino, como Exaeretodon frenguellii e E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor e Irajatherium hernandezi, alguns dos quais com escassos elementos pós-cranianos conhecidos. As comparações efetuadas entre Trucidocynodon e estes outros táxons permitiram inferir a postura mais provável para os membros destes cinodontes, sendo atribuídas aos membros peitorais de Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis e Irajatherium hernandezi, posturas mais abduzidas e aos de Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali e Cynognathus minor, posturas mais aduzidas, em um grau similar ao de Trucidocynodon. Este panorama não se repetiu nos membros pélvicos, uma vez que as posturas mais aduzidas, como as propostas para Trucidocynodon, foram inferidas para todos os táxons citados (exceto Cynognathus minor, cuja cintura e membro pélvico não são conhecidos), inclusive Exaeretodon riograndensis (não considerado na análise do membro peitoral devido à escassez de conhecimentos sobre esta região de seu esqueleto). De forma geral, as informações providas por Trucidocynodon e sua comparação com vários tetrápodos, incluindo desde répteis, sinápsidos não-cinodontes e cinodontes (inclusive os mamíferos), forneceram mais uma peça para o intrincado quebra-cabeça que representa a complexa evolução dos cinodontes e o completo desenvolvimento das características comumente tratadas por “mamalianas”, mostrando que não houve nenhuma linearidade na evolução da postura dos membros e da locomoção nestes animais. / The current thesis deals with the postural and locomotory evolution among the South American Triassic non-mammaliaform cynodonts based on the skeleton of Trucidocynodon riograndensis, from the Santa Maria Formation, Upper Triassic of Southern Brazil. The postcranial bones of this cynodont were modeled in a virtual environment on basis in CT Scans and 3D Scanning images. Such digital approaching, parallel to a traditional osteologic analysis, allowed to propose the probable muscular anatomy and the acting mode of the pectoral and pelvic limbs main articulations, besides the limb movements’ co-ordination during this cynodont locomotion. The muscular reconstruction suggested that Trucidocynodon had a muscular pattern similar to that observed in most mammals, specially regarding to the greater development of the muscles that promote the active protraction and retraction of the limbs in a parasagittal plane, which are essencial to animals with more adducted limbs (semiupright gait), so that this same posture is here proposed for this cynodont. Nevertheless, these muscles must probably were more developed in the pelvic limb, once the proposed posture for this limb is more adducted than in the pectoral one. Taking into account these different postures of the limbs, two locomotory patterns traditionally present in cursorial mammals, the “walking” and the “gallop”, were used to create a virtual model for the skeleton of this cynodont, each one with a differentiated limb movements pattern through the time (the duration of the locomotory cycle). A mathematic biomechanical model was applied also to calculate the femoral stresses during the more stressing moment of locomotion, when the whole body weight was sustained by only one limb. The obtained results were then confronted with those existing in the bibliography for a variety of non-mammaliaform therapsids. Trucidocynodon showed similar results to those observed in other non-mammaliaform cynodonts, where the proposed limb posture was semi-adducted and the femoral stresses were lesser when the limb was in a more adducted posture. Besides, the femur and tibia cross-sections of Trucidocynodon were compared with those of other therapsids to evaluate the loading regime acting over the limb bones and the results indicated that probably this cynodont, with the femur cross-section being almost circular and the tibial one lateromedially compressed, kept its pelvic limbs in an adducted posture, a persistent pattern observed through the more advanced cynodont lineages. One of the greatest contributions of Trucidocynodon’s holotype was given by its completeness, which had generated a solid basis for the functional and mechanical analyses mentioned. This strongly supported modeling allowed that the features based in this cynodont were extrapolated for other Brazilian and Argentinean Triassic taxa, such as Exaeretodon frenguellii and E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor, and Irajatherium hernandezi, some of them with just few known postcranial remains. The comparison between Trucidocynodon and these other taxa allowed inferring the more probable limb posture for each one of these cynodonts. In this way, a more abducted posture for the pectoral limbs is here proposed to Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, and Irajatherium hernandezi, and a more adducted condition, similar to that in Trucidocynodon, to Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, and Cynognathus minor. Regarding to the pelvic limb, the more adducted posture proposed for Trucidocynodon is also inferred here for all the cited taxa (except Cynognathus minor, whose the pelvic girdle and limb are unknown), including Exaeretodon riograndensis (not mentioned in the pectoral limb analysis due to the fact that this part of its skeleton is unknown). In a general way, the information provided by Trucidocynodon, as well as from its comparison with a variety of tetrapods, including reptiles, non-cynodont synapsids, and cynodonts (including mammals), brought one more piece for the intricate puzzle that represents the complex evolution of the cynodonts and the total development of the features commonly claimed as “mammalian”, showing that any kind of linearity in the patterns of limb posture and locomotion evolution can be seen for these animals.

A presente tese trata da evolução da postura e da locomoção entre os cinodontes nãomamaliaformes do Triássico da América do Sul, usando como parâmetro um táxon proveniente do Triássico Superior do Rio Grande do Sul (Formação Santa Maria), Trucidocynodon riograndensis. Este cinodonte teve seu esqueleto pós-craniano escaneado em três dimensões, tomografado e modelado em um ambiente virtual. Esta abordagem digital, associada à análise osteológica tradicional, permitiu a inferir a anatomia muscular provável deste animal e o funcionamento das principais articulações de seus membros peitorais e pélvicos, bem como a integração entre seus movimentos durante a locomoção. A reconstrução muscular assim produzida sugeriu que Trucidocynodon tenha tido uma musculatura muito similar à dos mamíferos no que tange a um maior desenvolvimento dos músculos que promovem a protração e a retração ativas dos membros em um plano parassagital, importantes em animais com os membros mais aduzidos (semi-eretos), sendo que esta condição postural foi – com base nisto – proposta para este cinodonte. Entretanto, este desenvolvimento muscular, no sentido de uma posição mais aduzida, está mais evidente, em Trucidocynodon, no membro pélvico do que no membro peitoral. Com membros pélvicos bastante eretos e membros peitorais distantes do padrão mais primitivo, foram modelados para este animal dois tipos de deslocamentos, tipicamente presentes em mamíferos cursoriais, a “caminhada” e o “galope”, cada um deles com um padrão de movimento dos membros diferenciado ao longo do tempo (duração do ciclo locomotor). Também foi aplicado um modelo biomecânico matemático que calculou os estresses aos quais o fêmur estaria sujeito durante o momento mais estressante da locomoção, quando todo peso do animal era sustentado por somente um de seus membros. Os resultados obtidos foram confrontados com aqueles existentes na bibliografia para uma série de terápsidos não-mamaliaformes, com Trucidocynodon mostrando resultados similares aos observados para outros cinodontes não-mamaliaformes onde a postura dos membros foi proposta como sendo semi-aduzida e os estresses sobre o fêmur eram menores quando o membro era mantido em posturas mais aduzidas. As seções transversais do fêmur e da tíbia de Trucidocynodon foram comparadas àquelas de outros terápsidos, para que uma inferência sobre os regimes de carga vigentes no membro fosse efetuada. Nesse aspecto, a presença da seção transversal do fêmur praticamente circular e a da tíbia comprimida lateromedialmente indicaram que o mais provável era que este cinodonte mantivesse seus membros pélvicos em uma postura mais aduzida, em um padrão persistente ao longo da evolução dos cinodontes mais avançados. Outra contribuição importante oferecida pelo holótipo de Trucidocynodon foi o fato de seu esqueleto pós-craniano estar praticamente completo, o que permitiu que as análises funcional e mecânica mencionadas fossem baseadas em muitos dados. As complexas modelagens assim obtidas puderam então ser extrapoladas para outros táxons do Triássico brasileiro e argentino, como Exaeretodon frenguellii e E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor e Irajatherium hernandezi, alguns dos quais com escassos elementos pós-cranianos conhecidos. As comparações efetuadas entre Trucidocynodon e estes outros táxons permitiram inferir a postura mais provável para os membros destes cinodontes, sendo atribuídas aos membros peitorais de Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis e Irajatherium hernandezi, posturas mais abduzidas e aos de Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali e Cynognathus minor, posturas mais aduzidas, em um grau similar ao de Trucidocynodon. Este panorama não se repetiu nos membros pélvicos, uma vez que as posturas mais aduzidas, como as propostas para Trucidocynodon, foram inferidas para todos os táxons citados (exceto Cynognathus minor, cuja cintura e membro pélvico não são conhecidos), inclusive Exaeretodon riograndensis (não considerado na análise do membro peitoral devido à escassez de conhecimentos sobre esta região de seu esqueleto). De forma geral, as informações providas por Trucidocynodon e sua comparação com vários tetrápodos, incluindo desde répteis, sinápsidos não-cinodontes e cinodontes (inclusive os mamíferos), forneceram mais uma peça para o intrincado quebra-cabeça que representa a complexa evolução dos cinodontes e o completo desenvolvimento das características comumente tratadas por “mamalianas”, mostrando que não houve nenhuma linearidade na evolução da postura dos membros e da locomoção nestes animais. / The current thesis deals with the postural and locomotory evolution among the South American Triassic non-mammaliaform cynodonts based on the skeleton of Trucidocynodon riograndensis, from the Santa Maria Formation, Upper Triassic of Southern Brazil. The postcranial bones of this cynodont were modeled in a virtual environment on basis in CT Scans and 3D Scanning images. Such digital approaching, parallel to a traditional osteologic analysis, allowed to propose the probable muscular anatomy and the acting mode of the pectoral and pelvic limbs main articulations, besides the limb movements’ co-ordination during this cynodont locomotion. The muscular reconstruction suggested that Trucidocynodon had a muscular pattern similar to that observed in most mammals, specially regarding to the greater development of the muscles that promote the active protraction and retraction of the limbs in a parasagittal plane, which are essencial to animals with more adducted limbs (semiupright gait), so that this same posture is here proposed for this cynodont. Nevertheless, these muscles must probably were more developed in the pelvic limb, once the proposed posture for this limb is more adducted than in the pectoral one. Taking into account these different postures of the limbs, two locomotory patterns traditionally present in cursorial mammals, the “walking” and the “gallop”, were used to create a virtual model for the skeleton of this cynodont, each one with a differentiated limb movements pattern through the time (the duration of the locomotory cycle). A mathematic biomechanical model was applied also to calculate the femoral stresses during the more stressing moment of locomotion, when the whole body weight was sustained by only one limb. The obtained results were then confronted with those existing in the bibliography for a variety of non-mammaliaform therapsids. Trucidocynodon showed similar results to those observed in other non-mammaliaform cynodonts, where the proposed limb posture was semi-adducted and the femoral stresses were lesser when the limb was in a more adducted posture. Besides, the femur and tibia cross-sections of Trucidocynodon were compared with those of other therapsids to evaluate the loading regime acting over the limb bones and the results indicated that probably this cynodont, with the femur cross-section being almost circular and the tibial one lateromedially compressed, kept its pelvic limbs in an adducted posture, a persistent pattern observed through the more advanced cynodont lineages. One of the greatest contributions of Trucidocynodon’s holotype was given by its completeness, which had generated a solid basis for the functional and mechanical analyses mentioned. This strongly supported modeling allowed that the features based in this cynodont were extrapolated for other Brazilian and Argentinean Triassic taxa, such as Exaeretodon frenguellii and E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor, and Irajatherium hernandezi, some of them with just few known postcranial remains. The comparison between Trucidocynodon and these other taxa allowed inferring the more probable limb posture for each one of these cynodonts. In this way, a more abducted posture for the pectoral limbs is here proposed to Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, and Irajatherium hernandezi, and a more adducted condition, similar to that in Trucidocynodon, to Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, and Cynognathus minor. Regarding to the pelvic limb, the more adducted posture proposed for Trucidocynodon is also inferred here for all the cited taxa (except Cynognathus minor, whose the pelvic girdle and limb are unknown), including Exaeretodon riograndensis (not mentioned in the pectoral limb analysis due to the fact that this part of its skeleton is unknown). In a general way, the information provided by Trucidocynodon, as well as from its comparison with a variety of tetrapods, including reptiles, non-cynodont synapsids, and cynodonts (including mammals), brought one more piece for the intricate puzzle that represents the complex evolution of the cynodonts and the total development of the features commonly claimed as “mammalian”, showing that any kind of linearity in the patterns of limb posture and locomotion evolution can be seen for these animals.

A presente tese trata da evolução da postura e da locomoção entre os cinodontes nãomamaliaformes do Triássico da América do Sul, usando como parâmetro um táxon proveniente do Triássico Superior do Rio Grande do Sul (Formação Santa Maria), Trucidocynodon riograndensis. Este cinodonte teve seu esqueleto pós-craniano escaneado em três dimensões, tomografado e modelado em um ambiente virtual. Esta abordagem digital, associada à análise osteológica tradicional, permitiu a inferir a anatomia muscular provável deste animal e o funcionamento das principais articulações de seus membros peitorais e pélvicos, bem como a integração entre seus movimentos durante a locomoção. A reconstrução muscular assim produzida sugeriu que Trucidocynodon tenha tido uma musculatura muito similar à dos mamíferos no que tange a um maior desenvolvimento dos músculos que promovem a protração e a retração ativas dos membros em um plano parassagital, importantes em animais com os membros mais aduzidos (semi-eretos), sendo que esta condição postural foi – com base nisto – proposta para este cinodonte. Entretanto, este desenvolvimento muscular, no sentido de uma posição mais aduzida, está mais evidente, em Trucidocynodon, no membro pélvico do que no membro peitoral. Com membros pélvicos bastante eretos e membros peitorais distantes do padrão mais primitivo, foram modelados para este animal dois tipos de deslocamentos, tipicamente presentes em mamíferos cursoriais, a “caminhada” e o “galope”, cada um deles com um padrão de movimento dos membros diferenciado ao longo do tempo (duração do ciclo locomotor). Também foi aplicado um modelo biomecânico matemático que calculou os estresses aos quais o fêmur estaria sujeito durante o momento mais estressante da locomoção, quando todo peso do animal era sustentado por somente um de seus membros. Os resultados obtidos foram confrontados com aqueles existentes na bibliografia para uma série de terápsidos não-mamaliaformes, com Trucidocynodon mostrando resultados similares aos observados para outros cinodontes não-mamaliaformes onde a postura dos membros foi proposta como sendo semi-aduzida e os estresses sobre o fêmur eram menores quando o membro era mantido em posturas mais aduzidas. As seções transversais do fêmur e da tíbia de Trucidocynodon foram comparadas àquelas de outros terápsidos, para que uma inferência sobre os regimes de carga vigentes no membro fosse efetuada. Nesse aspecto, a presença da seção transversal do fêmur praticamente circular e a da tíbia comprimida lateromedialmente indicaram que o mais provável era que este cinodonte mantivesse seus membros pélvicos em uma postura mais aduzida, em um padrão persistente ao longo da evolução dos cinodontes mais avançados. Outra contribuição importante oferecida pelo holótipo de Trucidocynodon foi o fato de seu esqueleto pós-craniano estar praticamente completo, o que permitiu que as análises funcional e mecânica mencionadas fossem baseadas em muitos dados. As complexas modelagens assim obtidas puderam então ser extrapoladas para outros táxons do Triássico brasileiro e argentino, como Exaeretodon frenguellii e E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor e Irajatherium hernandezi, alguns dos quais com escassos elementos pós-cranianos conhecidos. As comparações efetuadas entre Trucidocynodon e estes outros táxons permitiram inferir a postura mais provável para os membros destes cinodontes, sendo atribuídas aos membros peitorais de Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis e Irajatherium hernandezi, posturas mais abduzidas e aos de Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali e Cynognathus minor, posturas mais aduzidas, em um grau similar ao de Trucidocynodon. Este panorama não se repetiu nos membros pélvicos, uma vez que as posturas mais aduzidas, como as propostas para Trucidocynodon, foram inferidas para todos os táxons citados (exceto Cynognathus minor, cuja cintura e membro pélvico não são conhecidos), inclusive Exaeretodon riograndensis (não considerado na análise do membro peitoral devido à escassez de conhecimentos sobre esta região de seu esqueleto). De forma geral, as informações providas por Trucidocynodon e sua comparação com vários tetrápodos, incluindo desde répteis, sinápsidos não-cinodontes e cinodontes (inclusive os mamíferos), forneceram mais uma peça para o intrincado quebra-cabeça que representa a complexa evolução dos cinodontes e o completo desenvolvimento das características comumente tratadas por “mamalianas”, mostrando que não houve nenhuma linearidade na evolução da postura dos membros e da locomoção nestes animais. / The current thesis deals with the postural and locomotory evolution among the South American Triassic non-mammaliaform cynodonts based on the skeleton of Trucidocynodon riograndensis, from the Santa Maria Formation, Upper Triassic of Southern Brazil. The postcranial bones of this cynodont were modeled in a virtual environment on basis in CT Scans and 3D Scanning images. Such digital approaching, parallel to a traditional osteologic analysis, allowed to propose the probable muscular anatomy and the acting mode of the pectoral and pelvic limbs main articulations, besides the limb movements’ co-ordination during this cynodont locomotion. The muscular reconstruction suggested that Trucidocynodon had a muscular pattern similar to that observed in most mammals, specially regarding to the greater development of the muscles that promote the active protraction and retraction of the limbs in a parasagittal plane, which are essencial to animals with more adducted limbs (semiupright gait), so that this same posture is here proposed for this cynodont. Nevertheless, these muscles must probably were more developed in the pelvic limb, once the proposed posture for this limb is more adducted than in the pectoral one. Taking into account these different postures of the limbs, two locomotory patterns traditionally present in cursorial mammals, the “walking” and the “gallop”, were used to create a virtual model for the skeleton of this cynodont, each one with a differentiated limb movements pattern through the time (the duration of the locomotory cycle). A mathematic biomechanical model was applied also to calculate the femoral stresses during the more stressing moment of locomotion, when the whole body weight was sustained by only one limb. The obtained results were then confronted with those existing in the bibliography for a variety of non-mammaliaform therapsids. Trucidocynodon showed similar results to those observed in other non-mammaliaform cynodonts, where the proposed limb posture was semi-adducted and the femoral stresses were lesser when the limb was in a more adducted posture. Besides, the femur and tibia cross-sections of Trucidocynodon were compared with those of other therapsids to evaluate the loading regime acting over the limb bones and the results indicated that probably this cynodont, with the femur cross-section being almost circular and the tibial one lateromedially compressed, kept its pelvic limbs in an adducted posture, a persistent pattern observed through the more advanced cynodont lineages. One of the greatest contributions of Trucidocynodon’s holotype was given by its completeness, which had generated a solid basis for the functional and mechanical analyses mentioned. This strongly supported modeling allowed that the features based in this cynodont were extrapolated for other Brazilian and Argentinean Triassic taxa, such as Exaeretodon frenguellii and E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor, and Irajatherium hernandezi, some of them with just few known postcranial remains. The comparison between Trucidocynodon and these other taxa allowed inferring the more probable limb posture for each one of these cynodonts. In this way, a more abducted posture for the pectoral limbs is here proposed to Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, and Irajatherium hernandezi, and a more adducted condition, similar to that in Trucidocynodon, to Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, and Cynognathus minor. Regarding to the pelvic limb, the more adducted posture proposed for Trucidocynodon is also inferred here for all the cited taxa (except Cynognathus minor, whose the pelvic girdle and limb are unknown), including Exaeretodon riograndensis (not mentioned in the pectoral limb analysis due to the fact that this part of its skeleton is unknown). In a general way, the information provided by Trucidocynodon, as well as from its comparison with a variety of tetrapods, including reptiles, non-cynodont synapsids, and cynodonts (including mammals), brought one more piece for the intricate puzzle that represents the complex evolution of the cynodonts and the total development of the features commonly claimed as “mammalian”, showing that any kind of linearity in the patterns of limb posture and locomotion evolution can be seen for these animals.

Quatro associações faunísticas de tetrápodes são conhecidas para o Triássico Médio/Superior do Rio Grande do Sul, pertencendo à Supersequência Santa Maria. A Cenozona de Santacruzodon (Sequência Santa Maria 1; Carniano) é a segunda delas, da base para o topo, reconhecida, inicialmente, no município de Santa Cruz do Sul e contendo quase que exclusivamente cinodontes traversodontídeos (Traversodontidae), com quatro morfótipos preliminarmente descritos, e um cinodonte chiniquodonídeo. Posteriormente, um dos morfótipos foi nomeado como Santacruzodon hopsoni, e também foram reconhecidos para esta unidade bioestratigráfica o cinodonte carnívoro cf. Probainognathus e o proterocâmpsio Chanaresuchus bonapartei. Mais recentemente, o morfótipo tipo I foi reconhecido como pertencendo a Menadon besairiei, táxon registrado apenas na Formação Isalo II, em Madagascar. Os novos materiais brasileiros de Menadon, que são descritos no artigo integrante desta Dissertação de Mestrado, incluem um crânio praticamente completo e diversas mandíbulas, e confirmam o reconhecimento desta espécie de cinodonte traversodontídeo para a Cenozona de Santacruzodon. A identificação foi feita baseada na morfologia sincraniana e dentária: crânio alto na região do rostro, presença de quatro incisivos superiores, I1 e I2 procumbentes, três incisivos inferiores, todos procumbentes, baixo número de pós-caninos de formato quadrangular, último pós-canino inferior reduzido, maxila excluída da margem da fenestra sub-orbital pelo jugal, processo angular do dentário projetado posteriormente. A presença de M. besairiei na Supersequência Santa Maria além de incrementar o conhecimento da distribuição e riqueza dos traversodontídeos no Gondwana, também acarreta em consequências bioestratigráficas importantes, confirmando a correlação entre a fauna de Isalo II e a da Cenozona de Santacruzodon, as quais também compartilham cinodontes proximamente relacionados, como massetognatíneos (Dadadon isaloi e Santacruzodon hopsoni) e chiniquodontídeos (Chiniquodon kalanoro e chiniquodontídeo indeterminado). / Four tetrapod fossil assemblages are known in the Middle-Upper Triassic of Rio Grande do Sul state, belonging to the Santa Maria Supersequence. The Santacruzodon Assemblage Zone (Santa Maria 1 Sequence, Carnian) is the second from the bottom to top, initially documented in the city of Santa Cruz do Sul, it is composed almost entirely of traversodontid cynodonts (Traversodontidae), from which four morphotypes were preliminarly described, plus one chiniquodontid cynodonts. Further studies described one of the morphotypes as Santacruzodon hopsoni, reported the carnivorous cynodont cf. Probainognathus and the proterochampsid archosauromorph Chanaresuchus bonapartei. More recently, the morphotype I was recognized as belonging to species Menadon besairiei, previously known only from the Isalo II beds of Madagascar. The new Brazilian material of Menadon are described in the research article included in this Master Thesis, it includes a praticaly complete skull and several lower jaws, and they confirm the presence of this species of traversodontid cynodonts in the Santacruzodon Assemblage Zone. The identification was based on cranial and dental morphology: deep snout; four upper incisors; I1 and I2 procumbent; three lower incisors, all procumbent; low postcanine count; quadrangular-shaped postcanines; last lower postcanine reduced in size; maxilla excluded of the suborbital fenestra by the the jugal; posteriorly projected angular process of the dentary. The occurrence of M. besairiei in the Santa Maria Supersequence, in addition to incrementing the knowledge of distribution and diversity of the traversodontids in Gondwana, also produces important biostratigraphical consequences, permitting the correlation between the faunas of Isalo II and Santacruzodon AZ, which hold closely related cynodonts, both Massetognathinae (Dadadon isaloi and Santacruzodon hopsoni) and Chiniquodontidae (Chiniquodon kalanoro and indeterminate chiniquodontid).