Local adaptation to climate in temperate forest trees involves the integration of multiple physiological, morphological, and phenological traits. Latitudinal clines for the relevant component traits are frequently observed for species that have a north-south distribution, but these relationships do not account for climatic variation within a given latitudinal band, which may be reflected in adaptive traits. We used black cottonwood (Populus trichocarpa) as a model to characterize the interplay between geography, climate, and adaptation to abiotic factors. Twelve traits (height, diameter, volume index, crown diameter, number of branches, number of sylleptic branches, relative number of branches, Relative canopy depth, Bud set, Bud flush, cold index of injury, carbon isotope ratio) were measured in a range-wide sample of 124 P. trichocarpa genotypes grown in a common garden. Heritability's were moderate to high (0.24 to 0.55) and significant population differentiation (QST > 0.3) suggested adaptive divergence. When climate variables were taken as predictors and the 12 traits as response variables in a multivariate regression tree analysis, aridity (Eref) explained the most variation, with subsequent splits grouping individuals according to mean temperature of the warmest month, frost-free period (FFP), and mean annual precipitation (MAP). This grouping matches relatively well the splits using geographic variables as predictors: the northernmost groups (short FFP and low Eref) had the lowest growth performance, and the highest cold hardiness. The groups spanning the south of British Columbia (low Eref and intermediate temperatures) displayed an average growth and cold hardiness. The group from the coast of California and Oregon (high Eref and FFP) had the best growth performance and the lowest cold hardiness. The southernmost and high-elevated group (with High Eref and low FFP) performed poorly, had a low cold hardiness and a significantly lower WUE. / Master of Science

Unlike desert rodents from North America, Allenby’s gerbil (Gerbillus andersoni allenbyi) from the Negev Desert, Israel has evolved with snakes that do not have heat-sensitive sensory pits that enhance night vision. Does this history affect their ability to assess and respond to a snake that has this ability? As a test, we exposed gerbils to risk of predation from various predators, including snakes, owls, and foxes. The snakes included the Saharan horned viper (Cerastes cerastes) and the sidewinder rattlesnake (Crotalus cerastes). The former snake lacks sensory pits and shares a common evolutionary history with the gerbil. The latter snake, while convergent evolutionarily on the horned viper, has sensory pits and no prior history with the gerbil. The gerbils exploited depletable resource patches similarly, regardless of snake species and moon phase. While the gerbils did not respond to the novel snake as a greater threat than their familiar horned viper, the gerbils were cognizant that the novel predator was a threat. In response to both snakes, giving-up densities (GUDs; the amount of food left in a resource patch following exploitation) of the gerbils were higher in the bush than open microhabitat. In response to moonlight, GUDs were higher on full than on the new moon. Based on GUDs, the gerbils responded most to the risk of predation from the red fox, least from the two snake species, and intermediate for the barn owl. Keywords:

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Limportance des différentes sources de variation phénotypique que sont ladaptation, la plasticité phénotypique, les effets maternels environnementaux, le niveau de ploïdie et la dérive génétique, a été analysée pour différents traits dhistoire de vie, au sein de laire colonisée par une espèce végétale invasive. A cette fin, plusieurs expériences en jardins communs ont été installées, dont deux en transplantations réciproques. Les populations considérées étaient localisées en Belgique, en France, ainsi que dans laire dindigénat de lespèce. Senecio inaequidens DC. (Asteraceae), lespèce étudiée dans ce travail, est une plante dorigine africaine accidentellement introduite en Europe par le commerce lainier, vers la fin du 19ème siècle. Dans son aire dindigénat, elle présente deux niveaux de ploïdie, diploïde et tétraploïde. Seuls des plants tétraploïdes sont recensés en Europe. Lespèce présente un historique de colonisation particulier, bien documenté, qui en fait un modèle idéal pour les études évolutives. Les traits dhistoire de vie considérés ont été scindés en deux groupes. Les premiers concernaient la germination, la croissance et la reproduction sexuée. Les sources de variation phénotypique dans ces traits ont été principalement analysées en relation avec les variations climatiques dans laire dinvasion, le long de gradients daltitude, ainsi quen relation avec le niveau de ploïdie et laire dorigine (aire dindigénat vs aire dinvasion). Le deuxième groupe de traits considérés concernaient les capacités de dispersion de lespèce. Celles-ci ont été modélisées. La variabilité phénotypique dans ces traits a ensuite été analysée, parmi les populations françaises, en relation avec léloignement depuis le site de première introduction. Les résultats ont montré des différences entre les cytotypes de lespèce, principalement dans les capacités de survie hivernale. Le long des gradients daltitude, les populations de S. inaequidens présentaient des différenciations phénotypiques de type clinal, dans les traits de croissance. Ces différenciations étaient dorigine génétique, même si les effets maternels environnementaux sont apparus comme des sources non-négligeables de variation phénotypique dans les zones à climat rigoureux. Parmi les traits liés à la dispersion, le plume loading était le mieux corrélé aux capacités de dispersion par le vent. Des différenciations clinales ont été détectées dans les traits de dispersion, en jardin commun, mais nont pas été vérifiées en populations naturelles.

L'adaptation locale est un phénomène micro-évolutif qui peut survenir lorsque des populations d'une même espèce sont exposées à des conditions environnementales différentes.Si cet environnement exerce une pression sous forme de sélection naturelle, qu'il existe un potentiel adaptatif au sein des populations et que le flux de gènes est suffisamment modéré, les populations vont alors tendre vers un optimum adaptatif local.Dans cette thèse, je m'intéresse aux moyens méthodologiques de l'étude de l'adaptation locale d'une part, et à l'étude de ce phénomène le long d'un gradient d'altitude chez la plante alpine Arabis alpina d'autre part.Dans la première partie méthodologique, je montre que les méthodes de scan génomique pour détecter les marqueurs génétiques sous sélection peuvent souffrir de forts taux de faux positifs lorsqu'exposées à des jeux de données complexes, mais réalistes.Je présente ensuite une méthode statistique de détection de marqueurs génétiques sous sélection qui, contrairement aux méthodes existantes, utilisent à la fois la notion de différentiation génétique (ou Fst) et une information environnementale.Cette méthode a été développée de manière à limiter son taux de faux positifs de manière générale.J'offre enfin une perspective concernant les liens entre une expérience ancienne en biologie évolutive (l'expérience de jardin commun) et les nouveaux développements moléculaires et statistiques modernes.Dans la seconde partie empirique, je présente une analyse de la démographie d'A. alpina dans six populations naturelles. Outre qu'elle révèle des caractéristiques biologiques intéressantes sur cette espèce (faible espérance de vie, reproduction et survie très différentielle...), cette analyse montre que la croissance diminue et la survie augmente chez cette espèce avec la baisse de la température moyenne (donc avec l'altitude).Puisque ces analyses ne permettent pas d'exclure des hypothèses de dérive et de plasticité phénotype, je présente une analyse en jardin commun sur A. alpina qui permet de lisser les problèmes de plasticité phénotypique et qui, combinée à des analyses moléculaires, permettent d'exclure l'hypothèse de dérive.Les résultats montrent qu'il existe un syndrome phénotypique adaptatif lié à la température moyenne qui tend à des plantes plus petites, plus compactes, qui croissent et se reproduisent moins, dans les milieux froids.À l'aide des données moléculaires et de méthodes de scan génomique, je présente une liste de 40 locus qui peuvent être impliqués dans ce processus.Pour finir, je discute l'ensemble de ces résultats empiriques dans un contexte plus général d'écologie alpine. Je résume ensuite les principaux obstacles méthodologiques à l'étude de l'adaptation locale et je fourni quelques perspectives méthodologiques. / Local adaptation is a micro-evolutionary phenomenon, which arises when populations of the same species are exposed to contrasted environmental conditions.If this environment exert some natural selection pressure, if an adaptive potential exists among the populations and if the gene flow is sufficiently mild, populations are expected to tend toward a local adaptive optimum.In this thesis, I study the methodological means of the study of local adaptation on the one hand, and I investigate this phenomenon along an elevation gradient in the alpine plant Arabis alpina on the other hand.In the first, methodological part, I show that the genome scan methods to detect selection using genetic markers might suffer strong false positive rates when confronted to complex but realistic datasets.I then introduce a statistical method to detect markers under selection, which, contrary to existing methods, make use of both the concept of genetic differentiation (or Fst) and environmental information.This method has been developed in order to reduce its global false positive rate.Finally, I present some perspectives regarding the relationships between the relatively old ``common garden'' experiment and the new developments in molecular biology and statistics.In the second, empirical part, I introduce an analysis of the demographic characteristics of A. alpina in six natural populations. Besides providing interesting biological information on this species (low life expectancy, strongly contrasted reproduction and survival...), these analyses show that growth increase and survival decrease with the decrease of average temperature (hence with altitude).Since these analyses do not allow us to rule out hypotheses such as drift and phenotypic plasticity, I show the results of a common garden experiment which enable us to smooth phenotypic plasticity and, when combined with molecular data, enable us to rule out the hypothesis of drift.The results show the existence of an adaptive phenotypic syndrome, in which plants are smaller, are more compact, grow slower and reproduce less in cold temperature environments.Using the molecular data, I draw a list of 40 locus which might be involved in this adaptive process.In the end, I discuss these empirical findings as a whole to place them in a more general context of alpine ecology. I sum up the main methodological challenges when studying local adaptation and offer some methodological perspectives.

Phenotypic plasticity plays an important role in organisms’ adaptability to environmental change such as global warming caused by greenhouse-gas emissions. One plastic response to increased temperatures is for organisms to shift their phenology. It is of great concern that the phenologies of interacting species, such as plants and pollinators, may be shifting at different rates, causing temporal mismatches, which for plants can lead to unsuccessful reproduction. The “reproductive assurance hypothesis” states that plants capable of self-pollination should be under high selection to employ this as their main reproductive strategy in the event of pollinator scarcity to ensure reproduction, and consequently invest less in attracting pollinators. This study examines how soil warming in the Hengill geothermal area in Iceland affects the flowering phenology, reproductive strategy and investment in attractiveness to pollinators in the self-compatible herb Cerastium fontanum (Caryophyllaceae), when grown in a common garden in Stockholm, Sweden. Previous research showed that C. fontanum from warmed soils flowered earlier in situ than plants from colder soils, and later when grown in a common environment. In this study, C. fontanum plants collected along a temperature gradient followed the same counter-gradient pattern, where plants from warmer soils flowered later than plants from colder soils. Soil temperature at site of origin positively affected flower number but had no effect on flower size, seed production from autogamous self-pollination or visitation rate. Based on my findings it does not appear that C. fontanum, despite having an earlier flowering phenology in situ, is under any selection to alter its reproductive strategy or investment in attractiveness to pollinators when grown in a common temperature, and therefore it seems unlikely that plants are experiencing a temporal mismatch with insect pollinators. However, it would be worthwhile to conduct a similar experiment in Iceland to better understand how an earlier flowering affects pollination systems.

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Les plantes en coussins sont connues pour leur capacité fondatrice de nouvel habitat pour les autres espèces. Par ailleurs, des études ont montré que la variation morphologique au sein d’espèces fondatrices peut induire une variation des effets compétiteurs sur les espèces subordonnées, ce qui peut affecter la composition des communautés. Cette thèse a pour objectif d’étudier les conséquences d’une variation intraspécifique de deux espèces fondatrices (Festuca gautieri et Onobrychis cornuta) occupant des micro-environnements contrastés dans deux systèmes montagneux [les Pyrénées (France) et le Mont-Liban (Liban),respectivement] sur les communautés végétales associées (subalpines etoroméditerranéennes, respectivement). Nous avons évalué par des approches descriptives et/ou expérimentales (jardins expérimentaux, transplantations réciproques) les contributions de la génétique et de la plasticité à la variation morphologique entre deux phénotypes de coussins (dense et lâche) pour chaque espèce fondatrice, et à leurs effets contrastés sur les espèces subordonnées. Nous avons également quantifié les effets rétroactifs de la communauté pour la reproduction des espèces fondatrices. Nos résultats montrent une contribution à la fois de la génétique et de la plasticité à la variation phénotypique. La base génétique des variations morphologiques entre les phénotypes a induit des différences héréditaires d’effets compétiteurs sur les espèces subordonnées, tout en contrecarrant l’augmentation de la compétition avec la diminution du stress – le résultat dominant dans la littérature sur les systèmes subalpins. Nous avons aussi trouvé des effets rétroactifs négatifs des espèces subordonnées pour l’espèce fondatrice, avec une diminution de la production de fleurs (par les coussins) due au nombre croissant d’espèces subordonnées. La diversité des espèces subordonnées était plus élevée dans les conditions environnementales favorables que dans les stressantes. Par conséquent, nous avons conclu que les effets génétiques surmontent les effets environnementaux, limitant la compétition dans les milieux favorables, maintenant ainsi une plus grande diversité dans ces milieux que dans les milieux stressants. / Alpine cushion plants are foundation species known for their nursingability. Moreover, studies have shown that morphological variation in foundationspecies can trigger variation in competitive effects on subordinate species, likely toaffect community composition. We investigated the consequences of intraspecificvariation within two alpine cushion species (Festuca gautieri and Onobrychis cornuta)across heterogeneous environments in two mountain ranges [the Pyrenees (France)and Mount-Lebanon (Lebanon), respectively] for the associated plant communities(subalpine and oromediterranean, respectively). We assessed with observationaland/or experimental (common-gardens, reciprocal transplantation experiments)approaches the relative contribution of genetics and plasticity to the morphologicalvariation between two cushion phenotypes (tight and loose) of the foundationspecies, and to their differential effects on subordinate species. Communityfeedbacks were also quantified. Our results show that both genetics and plasticitycontributed to the phenotypic variation. The genetic basis of the morphologicaldifferences between phenotypes induced heritable differences in competitive effectson subordinate species, but however counteracted the general increase incompetition with decreasing stress dominantly found in the literature on subalpinesystems. We also found negative feedbacks of subordinates on foundation speciesfitness, with higher cover of subordinate species reducing the cushions flowerproduction. Subordinate species diversity was higher in benign than in stressedenvironmental conditions. Consequently, we concluded that genetic effects overcomethe environmental effects by limiting competition in benign physical conditions, thusmaintaining a higher diversity in benign than stressed conditions.

Cette thèse visait à étudier la variabilité génétique et plasticité phénotypique de la vulnérabilité à la cavitation chez le hêtre (Fagus sylvatica L.). A cette fin, nous avons tout d’abord testé les variations dues à la méthodologie de mesure de la vulnérabilité à la cavitation. Notre étude a montré que les variations de vulnérabilité à la cavitation au cours du temps sont faibles. Néanmoins, il est préférable d’éviter de récolter les échantillons durant le début de la période de formation du bois. Par ailleurs il est possible de conserver au frais les échantillons sans dégrader les mesures durant au moins un mois. Nos résultats montrent également que la vulnérabilité à la cavitation peut être variable aussi bien au sein d’un même arbre qu’entre populations in situ. Ensuite, nous avons voulu déterminer la part de plasticité phénotypique de la part de variabilité génétique dans la variabilité de la vulnérabilité à la cavitation. Pour cela nous avons étudié 17 populations de hêtre venant de toute l’Europe et poussant dans une plantation comparative. Parmi les 17 populations 6 d’entre elles ont été étudiées dans trois plantations comparatives différentes (France, Espagne et Slovaquie). Nos résultats indiquent que chez le hêtre la vulnérabilité à la cavitation varie considérablement au sein de chaque population. Ils indiquent également que l’on observe peu de différenciation génétique entre populations. Les résultats montrent également que la plasticité phénotypique de la vulnérabilité à la cavitation est importante entre les plantations, et que le degré de cette plasticité peut varier d’une population à l’autre. Pour finir, nous avons regardé s’il existait des relations entre la vulnérabilité à la cavitation et des paramètres d’efficience hydraulique ainsi qu’avec l’efficience d’utilisation de l’eau. Nos résultats ne permettent pas de mettre en évidence des preuves d’un trade-off entre l’efficience et la sureté du xylème. / This work aimed at studying the genetic variability and the phenotypic plasticity of vulnerability to cavitation in beech (Fagus sylvatica L.). We tested the variations due to the methodology of measuring vulnerability to cavitation. Our study showed that the variations in vulnerability to cavitation over time are low. However, it’s better to avoid collecting samples during the period of initial wood formation. Furthermore it’s possible to store samples without degrading measures for during one month. Our results also show that vulnerability to cavitation can be variable both within the same tree and between populations in situ. We determined the proportion of phenotypic plasticity and the proportion of genetic variability in the variability of vulnerability to cavitation. For this we studied 17 beech populations from all Europe and growing in a common garden. Among the 17 populations 6 of them have been studied in three different common gardens (France, Spain and Slovakia). Our results indicate that for beech, vulnerability to cavitation varies considerably within populations. They also indicate that there are few genetic differentiations between populations. The results show that the phenotypic plasticity of vulnerability to cavitation is important among common garden, and the degree of this plasticity can vary between populations. To complete our study, we looked at the relationships between vulnerability to cavitation and hydraulic efficiency parameters and with the water use efficiency. Our results do not reveal evidence of relationships vulnerability to cavitation and other physiological traits.