Ce travail est une contribution à l'étude de l'écologie trophique d'importants prédateurs de la partie Nord du système du Courant de Humboldt (NSCH), le chinchard (Trachurus murphyi), le maquereau (Scomber japonicus) et le calmar géant (Dosidicus gigas). Nous avons caractérisé la variabilité des modes d'alimentation de ces espèces à différentes échelles spatiotemporelles et fourni de nouvelles connaissances sur le comportement alimentaire de ces espèces, définies comme opportunistes par des travaux antérieurs. Pour ce faire, nous avons appliqué une variété de méthodes statistiques à un vaste jeu de données comprenant 27188 estomacs non vides. Sur cette base nous avons décrit l'organisation spatiale de la faune fourrage de ces prédateurs et documenté les changements dans la composition des proies en fonction de la taille de prédateurs et des conditions environnementales. Nos résultats indiquent que l'oxygène dissous jour un rôle clef dans ces processus. Nous avons également résolu un paradoxe sur l'alimentation du calmar géant: pourquoi ils ne se nourrissent guère sur l'immense biomasse d'anchois (Engraulis ringens) présente le long de la côte du Pérou? Nous avons montré que la présence d'une zone de minimum d'oxygène (ZMO) superficielle devant le Pérou pourrait limiter la cooccurrence entre calmars géant et anchois. Pour synthétiser ces résultats, nous avons proposé un modèle conceptuel de l'écologie trophique du calmar géant tenant compte du cycle ontogénétique, de l'oxygène et de la disponibilité des proies. Par ailleurs, nous avons montré que le chinchard et le maquereau se nourrissent des espèces les plus accessibles comme par exemple la galathée Pleurocondes monodon ou les larves zoea. Ces deux prédateurs présentent un chevauchement trophique mais, contrairement à ce qui avait été décrit dans d'autres études, le chinchard n'est pas aussi vorace que le maquereau. Le régime alimentaire de ces poissons est caractérisé par une forte variabilité spatio-temporelle et le talus continental s'avère être une importante frontière biogéographique. La composition du régime alimentaire des poissons prédateurs étudiés n'est pas nécessairement un indicateur cohérent de l'évolution de la biomasse des proies. Les événements El Niño ont eu un faible effet sur le taux de remplissage des estomacs et sur le régime alimentaire du chinchard et du maquereau. Par ailleurs les changements en diversité des proies à échelle décennale contredisent le classique paradigme de corrélation positive entre diversité et température. Finalement, les patrons globaux décrits dans ce travail, illustrent le comportement alimentaire opportuniste, les stratégies de vie et le haut degré de plasticité de ces espèces. Un tel comportement permet de s'adapter aux changements de l'environnement. / This work provides a contribution to a better understanding of the trophic ecology of important predators in the Northern Humboldt Current System, the jack mackerel (Trachurus murphyi), the chub mackerel (Scomber japonicus) and the jumbo squid (Dosidicus gigas) by the characterization of the highly variable feeding patterns of these species at different spatiotemporal scales. We provided new knowledge on the comparative trophic behaviour of these species, defined as opportunistic in previous investigations. For that purpose we applied a variety of statistical methods to an extensive dataset of 27,188 non-empty stomachs. We defined the spatial organization of the forage fauna of these predators and documented changes in prey composition according to predators' size and spatiotemporal features of environment. Our results highligh the key role played by the dissolved oxygen. We also deciphered an important paradox on the jumbo squid diet: why do they hardly forage on the huge anchovy (Engraulis ringens) biomass distributed of coastal Peru? We showed that the shallow oxygen minimum zone present off coastal Peru could hamper the co-occurrence of jumbo squids and anchovies. In addition, we proposed a conceptual model on jumbo squid trophic ecology including the ontogenetic cycle, oxygen and prey availability. Moreover we showed that the trophic behaviour of jack mackerel and chub mackerel is adapted to forage on more accessible species such as for example the squat lobster Pleurocondes monodon and Zoea larvae. Besides, both predators present a trophic overlap. But jack mackerel was not as voracious as chub mackerel, contradictorily to what was observed by others authors. Fish diet presented a high spatiotemporal variability, and the shelf break appeared as a strong biogeographical frontier. Diet composition of our fish predators was not necessarily a consistent indicator of changes in prey biomass. El Niño events had a weak effect on the stomach fullness and diet composition of chub mackerel and jack mackerel. Moreover, decadal changes in diet diversity challenged the classic paradigm of positive correlation between species richness and temperature. Finally, the global patterns that we described in this work, illustrated the opportunistic foraging behaviour, life strategies and the high degree of plasticity of these species. Such behaviour allows adaptation to changes in the environment.

Le Système Nord du Courant de Humboldt (SNCH) est le lieu d’une forte activité biologique due à un upwelling côtier intense. Il abrite l’une des plus grandes populations de l’anchois du Pérou soumis à la plus grande pêcherie monospécifique au monde. Le SNCH héberge aussi de grandes et variables, populations d’oiseaux, composées de trois espèces sympatriques productrices de guano : le cormoran guanay (Phalacrocorax bougainvillii), le fou péruvien (Sula variegata) et le pélican péruvien (Pelecanis thagus), qui se nourrissent principalement d’anchois. Dans ce travail, nous examinons les fluctuations de ces trois populations d’oiseaux marins, en nous concentrant sur le cycle saisonnier de leur reproduction, pour aborder les questions suivantes : Dans quelle mesure les saisonnalités de reproduction diffèrent elles entre espèces ? Dans quelle mesure sont-elles plastiques dans le temps et dans l’espace ? Qu’est ce qui, des conditions environnementales et des activités anthropogéniques affecte le plus la reproduction des oiseaux marins ? Nous abordons ces questions en utilisant des données de présence de reproducteurs (1) dans 30 sites péruviens répartis entre 06°S-18°S (2003-2014) ; et (2) dans un site, pendant trois périodes (1952-1968, 1972-1989, 2003-2014). Nous utilisons des covariables environnementales décrivant les conditions océanographiques, l’abondance, l’accessibilité et la condition des proies, ainsi que des covariables décrivant la pression de pêche. Nous utilisons des modèles d’occupation multi-saisonniers pour caractériser la saisonnalité de la reproduction et la relier aux covariables environnementales. Nous utilisons aussi des analyses en composantes principales fonctionnelles pour classifier les différences de saisonnalité entre sites, et des forêts aléatoires de régression pour analyser la contribution relative des covariables à la variabilité de la saisonnalité de reproduction.Nous mettons en évidence qu’en moyenne, la reproduction démarre au cours de l’hiver austral / début de printemps et prend fin en été / début d’automne, ce patron étant plus marqué chez les fous et pélicans que chez les cormorans. La reproduction est calée dans le temps de telle sorte à ce que les jeunes prennent leur indépendance lorsque les conditions de production primaire, d’abondance et d’accessibilité des proies sont maximales. Ce patron est unique en comparaison avec les autres écosystèmes d’upwelling et peut être expliqué par les fortes abondances absolues de proies disponibles tout au long de l’année dans le SNCH.La saisonnalité de reproduction diffère entre les sites de nidification. Les oiseaux se reproduisent plus tôt et avec de plus fortes probabilités lorsque les colonies sont plus grandes, situées sur des îles à moins de 20 km des côtes, aux plus basses latitudes, et présentant une production primaire plus élevée. Alors, la saisonnalité de la reproduction est davantage influencée par les conditions environnementales locales que par les gradients environnementaux de grande échelle.Les oiseaux marins adaptent aussi la saisonnalité de leur reproduction aux changements drastiques causés dans l’écosystème par les changements de régime. Les cormorans font preuve de la plus grande plasticité, en modulant la date te l’amplitude de la saisonnalité de leur reproduction, cela est probablement permis par leur plus grande flexibilité de fourragement. Les dates et amplitudes fixes observées chez les fous peuvent être liées aux spécificités de leur stratégie de fourragement et à des changements de proies lorsque le stock d’anchois est bas. Les différences spécifiques dans les adaptations de la saisonnalité de reproduction permettent aux oiseaux de profiter différemment des conditions locales de proies, et de faire face aux changements de régime avec des stratégies différentes. Une méthodologie de capture-recapture en parallèle des comptages mensuels est proposée pour élargir les horizons de l’évaluation des dynamiques d’une population. / The Northern Humboldt Current System (NHCS) is a place of a high biological activity due to an intense coastal upwelling. It supports one of the biggest forage fish populations, the Peruvian anchovy, and the world-leading monospecific fishery in terms of landings. The NHCS also hosts large, although variable, seabird populations, composed among others by three guano-producing sympatric species: the Guanay cormorant (Phalacrocorax bougainvillii), the Peruvian booby (Sula variegata) and the Peruvian pelican (Pelecanus thagus), which all feed primarily on anchovy.In this work we reviewed the fluctuations of these three seabird populations, focusing on the seasonal cycle of their breeding, to address the following questions: How different are the seasonality of reproduction among species? To what extent may they be plastic in space and time? What from the natural environment and the anthropogenic activities impact more the breeding of seabirds?We addressed these questions using the monthly occupancy of breeders (1) in >30 Peruvian sites between 06°S and 18°S and from 2003 to 2014; and (2) in one site during three decadal periods (1952-1968, 1972-1989, 2003-2014). We also used environmental covariates from satellite and at-sea monitoring such as oceanographic conditions, prey abundance, availability and body conditions, and fisheries pressure covariates. We used multiseason occupancy models to characterize the seasonality of breeding and relate it with environmental covariates. We also used functional principal component analysis for classifying the differences in seasonality among sites, and random forest regression for analyzing the relative contribution of covariates in the variability of the seasonal breeding.We found that in average seasonal breeding mainly started during the austral winter/ early spring and ended in summer/ early fall, this pattern being stronger in boobies and pelicans than in cormorants. The breeding onset of seabirds is timed so that fledging independence occurs when primary production, prey conditions and availability are maximized. This pattern is unique compared with other upwelling ecosystems and could be explained by the year-round high abundances of anchovy in the NHCS.The average seasonal breeding may differ among nesting sites. Seabirds breed earlier and are more persistent when colonies are larger, located on islands, within the first 20km of the coast, at lower latitudes and with greater primary production conditions. These results suggest that in the NHCS, the seasonality of breeding is more influenced by local environmental conditions than by large-scale environmental gradients. These results provides critical information to a better coordination of guano extraction and conservancy policies.Seabirds may also adapt the seasonality of their breeding to drastic ecosystem changes caused by regime shifts. We found that the three study species exhibited a gradient of plasticity regarding the seasonality of their breeding. Cormorants showed a greater plasticity, modulating the timing and magnitude on their breeding seasonality. This is probably authorized by the greater foraging flexibility offered its great diving capacities. Fixed onset and magnitudes of breeding in boobies may be related to their specific foraging strategy and/or to changes of prey items when anchovy stock was low. We also suggested that boobies may adapt other fecundity traits as growth rate of chicks to lower abundance of anchovy.The specific differences in the adaptation of seasonal breeding allow seabirds to take profit differently from local prey conditions or to face differently regime shifts. Further researches, implementing a large-scale capture-recapture methodology in parallel with monthly census, are proposed in order to fulfill gaps in the basic knowledge on vital traits (adult survival, first age at reproduction, and juvenile recruitment) which are critical parameters to evaluate the dynamic of a population.

" Quels sont les pré-requis pour étudier l'influence du changement climatique simulé par les modèles couplés globaux de la génération actuelle sur le système d'upwelling du Pérou-Chili?" constitue la question centrale de cette thèse de doctorat. Grâce à une approche de downscaling (descente d'échelle) dynamique réalisé avec le modèle ROMS (Regional Oceanic Modelling System) pour une configuration au 1/6° de type eddy-resolving (cad qui permet de représenter les tourbillons mésoéchelle), nous espérons comprendre les processus qui vont contrôler les changements futurs de la circulation océanique dans cette région influencée par ENSO (El Niño-Oscillation Australe). Une étude des mécanismes physiques qui contrôlent la variabilité de type ENSO dans les simulations PI (pré-industrielles) réalisées avec les CGCMs (Modèles Couplés de Circulation Générale) de l'ensemble multi-modèle du WCRP-CMIP3 (les " modèles du GIEC ") permet d'identifier les modèles les plus fiables en termes de variabilité équatoriale. Elle est basée sur l'utilisation d'un modèle couplé intermédiaire du Pacifique tropical avec une stratification moyenne et un forçage de vent prescrits, afin de pouvoir dériver explicitement les termes d'advection du bilan de chaleur de la couche de mélange. Cette analyse permet de classifier les modèles en fonction de leur processus ENSO dominant: zonal advective feedback ou thermocline feedback. Les modèles au feedback hybride comme dans les observations représentent le mieux les processus couplés qui contrôlent la variabilité de la TSM, ce qui nous conduit à faire l'hypothèse que ce sont ceux qui fournissent les indices de confiance les plus élevés en termes de prédiction de l'évolution d'ENSO avec le réchauffement global. Parmi eux, deux CGCMs (IPSL-CM4 et INGV-ECHAM4) reproduisent le mieux l'état moyen ainsi que la variabilité intrasaisonnière à interannuelle de la température et des courants à la frontière Ouest du domaine du Pérou-Chili (100°W) et sont donc retenus pour des expériences de downscaling sur la région du HCS (Système de Courant de Humboldt). Les sorties océaniques des simulations PI et 4xCO2 (quadruplement de CO2) réalisées avec ces CGCMs sont utilisées directement comme conditions aux frontières ouvertes du modèle ROMS, tandis qu'un produit de vent haute-résolution (~50km) dérivé des CGCMs au moyen d'une méthode de downscaling statistique ainsi que les flux air-mer issus des CGCMs sont utilisés pour fournir le forçage atmosphérique. Par ailleurs, une simulation régionale de contrôle est réalisée à l'aide de ROMS avec des conditions aux frontières (réanalyse globale ORCA05 ½°) et un forçage atmosphérique (vents du satellite ERS et flux de la réanalyse atmosphérique globale ERA-40) réalistes sur la période 1992-2000. Cette simulation sert de référence pour les simulations de changement climatique régional. Elle permet notamment de documenter l'impact des ondes de Kelvin équatoriales intrasaisonnières sur la variabilité près de la côte, et illustrer ainsi l'importance du forçage à distance d'origine équatoriale pour la dynamique régionale du HCS. Nos résultats montrent en particulier que la latitude critique du modèle est située 5 à 15 degrés plus au sud que celle prédite par la théorie linéaire des ondes libres baroclines, surtout pour les oscillations autour de 120 jours. Le modèle régional présente une variabilité du large significative au sud de la latitude critique théorique, ce qui est également le cas dans les données satellite, soulignant ainsi les limites de la théorie linéaire dans le Pacifique Sud Est. De manière plus générale, ce travail propose une méthodologie pour effectuer des expériences de downscaling du changement climatique, qui constituent le lien nécessaire entre simulations du réchauffement global à l'échelle planétaire et études d'impact sur les écosystèmes, la pêche, l'agriculture et la société à l'échelle locale. Le travail contribue également à améliorer notre compréhension de certains mécanismes d'intérêt pour de telles études du changement climatique à l'échelle régionale.

Le nord du système du Courant de Humboldt (NHCS), le long des côtes péruviennes, est l'une des régions océanique les plus productives au monde. Il représente moins de 0.1% de la surface des océans mondiaux mais contribue actuellement à plus de 10% des captures mondiales en poissons, avec l’anchois Engraulis ringens comme espèce emblématique. Comparé aux autres systèmes d’upwelling de bord Est, la forte productivité en poissons ne peut être expliquée par une productivité primaire plus élevée. Par contre, le NCHS est la région où El Niño, et la variabilité climatique en général est la plus notable. D’autre part, les eaux de surface oxygénées recouvrent une zone de minimum d’oxygène extrêmement intense et superficielle. L’objectif principal de ce travail est de mieux comprendre les relations trophiques au sein du NHCS en combinant l'analyse de contenus stomacaux et d'isotopes stables. Cette étude se focalise sur une variété d’organismes allant des bas niveaux trophiques comme le zooplancton aux prédateurs supérieurs (oiseaux et les otaries à fourrure). Elle combine des études de contenus stomacaux ponctuelles et sur le long terme d’espèces clés telles que l’anchois et la sardine Sardinops sagax et une analyse plus globale, basée sur l'utilisation d'isotopes stables et considérant l’ensemble du réseau trophique dans les années récentes (2008 – 2012). Les analyses des contenus stomacaux d'anchois et de sardine ont permis de revisiter l'écologie de ces espèces. En effet, bien que le phytoplancton domine largement les contenus stomacaux en termes d’abondance numérique, le zooplancton est de loin la composante alimentaire la plus importante pour ces deux espèces en termes de carbone. Dans le cas de l’anchois, les euphausiacés contribuent à plus de 67.5% du carbone ingéré, suivis par les copépodes (26.3%). Sélectionner les proies les plus grandes telles que les euphausiacés procure un avantage énergétique pour l’anchois dans cet écosystème où les carences en oxygène imposent de fortes contraintes métaboliques aux poissons pélagiques. La sardine se nourrit de zooplancton plus petit que l’anchois (copépodes plus petits et moins d’euphausiacés). Ainsi, la compétition trophique entre les sardines et les anchois est minimisée dans le NSCH par le partage de la ressource zooplancton selon sa taille, comme cela a déjà été montré dans d’autres écosystèmes. Ces résultats remettent en question la compréhension première de la position des petits poissons pélagiques (zooplanctonophage et non phytoplanctonophage) dans la chaine trophique ce qui implique de reconsidérer le fonctionnement et les modèles trophiques du NCHS. Afin d’obtenir une compréhension plus globale de la position trophique relative des principaux composants du NHCS une approche basée sur des analyses d’isotopes stables (δ13C et δ15N) a été utilisée. Pour ce faire, la signature isotopique d'échantillons de 13 groupes taxonomiques (zooplancton, poissons, calmars et prédateurs supérieurs) prélevés entre 2008 et 2011 a été déterminée. Les valeurs de δ15N obtenues sont fortement impactées par l’espèce, la taille et la latitude. Le long de la cote péruvienne, la zone de minimum d’oxygène devient en effet plus intense et plus superficielle au sud de ~7.5ºS impactant fortement la valeur de δ15N de la ligne de base. Nous avons donc utilisé un modèle linéaire à effet mixte prenant en compte les effets latitude et taille afin de prédire la position trophique relative des composants clés de l’écosystème. Ces analyses isotopiques confirment les résultats issus des contenus stomacaux sur le régime alimentaire de l’anchois et mettent en évidence l’importance potentielle d’une composante souvent négligée de l’écosystème, la galathée pélagique Pleuroncodes monodon. En effet, nos résultats supportent l’hypothèse selon laquelle cette espèce s’alimenterait en partie sur les oeufs et larves d’anchois, menaçant ainsi les premiers stades de vie des espèces exploitées. [...] / The northern Humboldt Current system (NHCS) off Peru is one of the most productive world marine regions. It represents less than 0.1% of the world ocean surface but presently sustains about 10% of the world fish catch, with the Peruvian anchovy or anchoveta Engraulis ringens as emblematic fish resource. Compared with other eastern boundary upwelling systems, the higher fish productivity of the NHCS cannot be explained by a corresponding higher primary productivity. On another hand, the NHCS is the region where El Niño, and climate variability in general, is most notable. Also, surface oxygenated waters overlie an intense and extremely shallow Oxygen Minimum Zone (OMZ). In this context, the main objective of this study is to better understand the trophic flows in the NHCS using both stomach content and stable isotope analyses. The study focuses on a variety of organisms from low trophic levels such as zooplankton to top predators (seabirds and fur seals). The approach combines both long-term and specific studies on emblematic species such as anchoveta, and sardine Sardinops sagax and a more inclusive analysis considering the 'global' food web in the recent years (2008 –2012) using stable isotope analysis.Revisiting anchovy and sardine we show that whereas phytoplankton largely dominated anchoveta and sardine diets in terms of numerical abundance, the carbon content of prey items indicated that zooplankton was by far the most important dietary component. Indeed for anchovy euphausiids contributed 67.5% of dietary carbon, followed by copepods (26.3%).Selecting the largest prey, the euphausiids, provide an energetic advantage for anchoveta in its ecosystem where oxygen depletion imposes strong metabolic constrain to pelagic fish. Sardine feed on smaller zooplankton than do anchoveta, with sardine diet consisting of smaller copepods and fewer euphausiids than anchoveta diet. Hence, trophic competition between sardine and anchovy in the northern Humboldt Current system is minimized by their partitioning of the zooplankton food resource based on prey size, as has been reported in other systems.These results suggest an ecological role for pelagic fish that challenges previous understanding of their position in the foodweb (zooplanktophagous instead of phytophagous), the functioning and the trophic models of the NHCS.Finally to obtain a more comprehensive vision of the relative trophic position of NHCS main components we used stable isotope analyses. For that purpose we analyzed the δ13C and δ15N stable isotope values of thirteen taxonomic categories collected off Peru from 2008 - 2011, i.e., zooplankton, fish, squids and air-breathing top predators. The δ15N isotope signature was strongly impacted by the species, the body length and the latitude. Along the Peruvian coast, the OMZ get more intense and shallow south of ~7.5ºS impacting the baseline nitrogen stable isotopes. Employing a linear mixed-effects modelling approach taking into account the latitudinal and body length effects, we provide a new vision of the relative trophic position of key ecosystem components. Also we confirm stomach content-based results on anchoveta Engraulis ringens and highlight the potential remarkable importance of an often neglected ecosystem component, the squat lobster Pleuroncodes monodon. Indeed, our results support the hypothesis according to which this species forage to some extent on fish eggs and larvae and can thus predate on the first life stages of exploited species. However, the δ13C values of these two species suggest that anchoveta and squat lobster do not exactly share the same habitat. This would potentially reduce some direct competition and/or predation.