The dominantly held view in evolutionary theory focuses on gradual or punctuated change, primarily via natural selection, as the mechanism by which novel traits arise and evolution occurs. Noticeably absent from this portrayal of evolution is mention of the conservation of general characteristics, such as homologous morphological features or conserved nucleotide sequences, commonly observed across even distantly related groups at both the molecular and organismal levels. This raises at least the following questions: a) How does the evolution of conserved traits fit into an evolutionary theory that emphasizes change? b) What components of an evolving system provide the capacity for adaptation in spite of this apparent conservation of general traits? And c) How do these components affect the evolution of lineages? Here I suggest that heritable traits such as DNA methylation and histone modifications provide one place to look when addressing these questions. Current quantitative and population genetic models reflect the dominant view of evolution described above, and act as the foundation for both formal and informal descriptions and predictions of evolutionary change. Using results from recent work in molecular epigenetics, I consider the evolutionary implications for these traits, and show how current models of evolution fail to accurately capture this influence. In doing so, I also address some of the philosophical implications for how we conceptualize evolution, and what potential changes might be necessary for a more complete theory. / Master of Arts

La thèse aborde le problème de l’évolution de la forme à travers l’exemple d’une différence de forme de branches ventrales mâles liée à l’isolement reproducteur chez deux espèces soeurs : Drosophila yakuba et Drosophila santomea. L’objectif de ce travail est d’identifier les gènes impliqués dans l’évolution de cette différence de forme ainsi que les causes évolutives de cette différence entre espèces. Dans une première partie, la thèse interroge la notion de “gène” et sa recherche. Puis sont caractérisées, dans un cadre formel, les questions de type "comment" et "pourquoi" et leur lien avec la distinction causes prochaines/causes ultimes ou évolutives. Ces réflexions philosophiques sont ensuite reliées à l’Evo-Devo et au projet expérimental. Dans la deuxième partie, par morphométrie géométrique et une nouvelle méthode de génotypage à haut débit, le MSG, nous identifions un locus de 2.7 méga-bases situé sur le chromosome 3L comme étant impliqué dans l’évolution de la forme des branches ventrales entre D. yakuba et D. santomea. Ces résultats sont mis en perspective avec notre analyse quantitative de la variation de forme dans plusieurs souches naturelles, souches de laboratoire et souches élevées à différentes températures qui apportent des indices sur les causes évolutives de cette différence de forme / The thesis tackles the problem of the evolution of shape through the example of a shape difference in the male ventral branches linked to reproductive isolation in two sister species: Drosophila yakuba and Drosophila santomea. The goal is to identify the genes involved in the evolution of this shape difference and the evolutionary causes of such difference. In a first part, the thesis interrogates the concept of “gene” and its search. Then are scientifically characterized the “how” and “why” questions and their link with the distinction of proximal/ultimate, or evolutionary, causes; these philosophical grounds are then linked to Evo-Devo and the experimental work presented in the thesis. In a second part, through geometric morphometrics and a new high-throughput genotyping method, MSG, we identify a loci of 2.7 mega-bases located on chromosome 3L as involved in the evolution of the shape of ventral branches between D. yakuba and D. santomea. These results are linked to our quantitative analysis of shape variation in multiple natural and laboratory strains and strains reared at different temperatures which bring light into the evolutionary causes of this shape difference

Submitted by Wellington Bittencourt dos Santos (biowell@hotmail.com) on 2017-09-25T20:45:01Z No. of bitstreams: 1 TESE VERSAO CORRIGIDA 11.09.17.pdf: 9731589 bytes, checksum: 9ad3be10d785ad17dd91e309980486e2 (MD5) / Approved for entry into archive by NUBIA OLIVEIRA (nubia.marilia@ufba.br) on 2017-12-06T19:43:04Z (GMT) No. of bitstreams: 1 TESE VERSAO CORRIGIDA 11.09.17.pdf: 9731589 bytes, checksum: 9ad3be10d785ad17dd91e309980486e2 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-12-06T19:43:04Z (GMT). No. of bitstreams: 1 TESE VERSAO CORRIGIDA 11.09.17.pdf: 9731589 bytes, checksum: 9ad3be10d785ad17dd91e309980486e2 (MD5) / CAPES (que além de fornecer a minha bolsa regular de doutorado, também me contemplou com uma bolsa PDSE, que permitiu a realização do meu estágio de doutorado sanduíche na Sorbonne, Paris). / O objetivo do estudo aqui relatado se refere a uma análise de conteúdo realizado através do tratamento de redes conceituais. Buscamos analisar a relação entre ideias internalistas e externalistas na evo-devo, tal qual exposto nos livros técnicos do campo. Ferramentas computacionais analíticas foram utilizadas para gerar e investigar as redes conceituais, como uma forma de explorar o arcabouço conceitual subjacente aos discursos dos livros. As redes conceituais foram construídas a partir das conectividades estabelecidas entre os conceitos-chave, previamente selecionados e validados por especialistas em biologia evolutiva, evo-devo e filosofia da biologia. Estes conceitos-chave foram utilizados como indicadores das abordagens internalista e externalista nos livros analisados. Utilizamos diversas métricas da teoria das redes complexas para entender o papel dos conceitos na estrutura da rede. Essas métricas nos permitiram avaliar a centralidade dos conceitos em relação às conectividades estabelecidas na rede. Também realizamos a partição de redes em comunidades conceituais, formadas por conceitos que estão mais fortemente conectados entre si. Posteriormente, buscamos compreender como essas comunidades estão relacionadas com a homofilia (estabelecimento de vínculos com membros de uma mesma comunidade) e heterofilia (estabelecimento de vínculos com membros das outras comunidades) entre os conceitos que compõem as redes. A estruturação de redes dos quadros conceituais na evo-devo nos permitiu: (i) investigar possíveis integrações atuais entre o pensamento externalista, que prevaleceu na síntese evolucionária moderna, e o pensamento internalista, que tem sido importante na história das ideias evolutivas e tem novamente recebido mais atenção desde o surgimento da biologia evolutiva do desenvolvimento; (Ii) fornecer um quadro analítico útil do panorama atual da reestruturação teórica experimentada pela biologia evolutiva. / The objective of the study reported here is a content analysis performed by the treatment of conceptual networks. We seek to analyze a relationship between internal and external ideas in evo-devo, such as approaches in field technical books. Analytical computational tools used to generate and investigate as conceptual networks, as a form of exploration or conceptual framework underlying the discourses of books. The conceptual networks were constructed from selected key concepts that were validated by specialists in evolutionary biology, evo-devo and philosophy of biology. These key concepts were used as indicators of the internal and external approaches in the books analyzed. We use several metrics in complex network theory to understand the topologic structure of the conceptual network. These metrics are oriented towards the evaluation of a centrality of the concepts in relation to the connectivities established in the network. We also perform a network partition in conceptual communities, formed by concepts that are strongly connected to each other. Later, we looked at how these communities are related with the homophilia (heterogeneity of ties with members of the same community) and the heterophilia among the concepts that make up the networks. The structuration of conceptual frameworks in evo-devo makes it possible: (i) to investigate possible current integrations between externalist thinking, which prevailed in the modern evolutionary synthesis, and internalist thinking, which has been important in the history of evolutionary ideas and has gained more attention since the emergence of evolutionary developmental biology; (ii) to provide a useful analytical framework of the current panorama of theoretical restructuring experienced by evolutionary biology.

Le genre de plantes carnivores à Nepenthes comporte au moins 120 espèces, réparties dans le sud est asiatique avec les iles de Bornéo et de Sumatra comme centres d'endémisme et de diversité. Ce sont des lianes, dont les feuilles modifiées en urnes comportent un faisceau d'adaptations physicochimiques et morphologiques qui concourent à l'attraction, la capture et la digestion d'arthropodes. La très grande diversité morphologique du genre est couplé e à une diversité fonctionnelle : les mécanismes de rétention sont variables d'une espèce à l'autre. A côté de cette diversité interspécifique, certaines espèces voient la morphologie et le fonctionnement de leurs urnes se modifier au cours de leur ontogénie. Cette thèse fait le lien entre les mécanismes du piégeage et l'écologie de quelques espèces et l'histoire évolutive et de la diversification du genre. / The carnivorous genus encompasses at least 120 species mainly distributed in SE Asia with Borneo and Sumatra recognized as endemism and diversity centers. They are vines whose leaves modified as pitchers exhibit an array of morphological and physicochemical adaptations that compete to the attraction, the capture and the digestion of arthropods. Besides the great morphological diversity the genus comprises a functional diversity exists: retentive mechanisms vary between species and in some species pitcher morphologies and functioning can also change throughout ontogeny. This thesis attempts to describe the trapping mechanisms and the ecology of some species to the evolutionary history of the diversification of the genus.

Le but de toute étude en biologie évolutive du développement est l’étude des mécanismes développementaux à l’origine des diversifications morphologiques. Dans ce contexte, j’ai décidé de me focaliser sur l’émergence des Vertébrés au cours de l’évolution, par la mise en œuvre d’études comparatives entre différents modèles de Deutérostomiens. Le travail réalisé durant ma thèse est subdivisé en trois projets: (i) j’ai abordé le lien entre l’évolution du cerveau chez les Chordés et les modifications de la signalisation à l’acide rétinoïque (AR) au cours du développement. En particulier, j’ai examiné les rôles de l’AR au cours du développement du cerveau chez la lamproie Lampetra fluviatilis, et j’ai comparé les résultats obtenus chez cette espèce aux mécanismes développementaux agissant chez l’amphioxus, un Chordé invertébré, et chez les modèles gnathostomes classiques. Les données obtenues lors de ces analyses comparatives ont permis une meilleure compréhension de l’évolution de la régionalisation cérébrale chez les Vertébrés. (ii) j’ai étudié l’évolution des séquences régulatrices présentes au sein des clusters de gènes hox, connus pour agir dans la régionalisation du système nerveux des Chordés. L’identification d’éléments non-codants conservés ainsi que d’éléments de réponse à l’AR (RARE) potentiels dans des clusters hox de Chordés, combinée à la caractérisation de RAREs in vivo en cellules murines a permis une vision intégrée de l’évolution du contrôle des gènes hox par l’AR, chez les Chordés. (iii) j’ai analysé l’évolution des microARNs chez les Chordés en comparant les répertoires microARN chez plusieurs espèces de Deutérostomiens. Cette étude a permis d’émettre de nouvelles hypothèses quant à l’émergence des microARNs chez les animaux. Toutes ces analyses ont abordé différents aspects de l’évolution des Chordés avec pour objectif la proposition d’une vision intégrée des mécanismes moléculaires à l’origine de l’émergence des Vertébrés. / The aim of the evolutionary developmental biology is to study the developmental mechanisms at the base of morphological diversification. In this context, I decided to focus my attention on the emergence of vertebrates during evolution by carrying out comparative analyses in several deuterostome models. The work carried out during of my thesis can be subdivided into three major projects: (i) I addressed the link between brain evolution and modifications in retinoic acid (RA) signaling during chordate development. In particular, I investigated the roles of RA signaling in brain development in a jawless vertebrate, the lamprey Lampetra fluviatilis, and compared the results with developmental mechanisms in the invertebrate chordate amphioxus and classical developmental model systems in jawed vertebrates. Data obtained from these comparative studies provided insights into the evolution of brain patterning in vertebrate evolution. (ii) I investigated the evolution of the regulatory landscape of hox gene clusters that are known to be fundamental for the patterning of the chordate central nervous system. The identification of conserved non-coding elements and putative RA response elements (RAREs) in hox clusters of different chordate species combined with the in vivo characterization of functional RAREs in mouse F9 cells provided an integrated view of the evolution of RA-dependent hox cluster regulation in chordates. (iii) I studied the roles of microRNAs (miRNAs) in chordate evolution by comparing the miRNA complements of different deuterostome species. This analysis provided novel insights about the general mechanisms of miRNA emergence in animals and highlighted species-specific miRNA complement amplifications in different deuterostome lineages. In sum, these studies have tackled different aspects of chordate evolution from an evo-devo perspective, aiming at an integrated view of the molecular mechanisms underlying vertebrate diversification.

L’espèce Astyanax mexicanus est composée de deux morphotypes de poissons radicalement différents : le très classique poisson de surface vivant dans des rivières et le poisson cavernicole (CF, cavefish) aveugle et dépigmenté. Ces deux morphotypes diffèrent sur de nombreux aspects, aussi bien en termes de modalités sensorielles, qu’en termes de physiologie ou de comportement. L’approche « Evo-Devo » consiste à tenter de relier des différences développementales précoces à des modifications phénotypiques plus tardives. Dans le cadre de ce travail, nous nous sommes concentrés sur les modifications précoces de l’hypothalamus et de l’œil du CF. Nous montrons que des modifications précoces de signalisation de morphogènes tels que Shh ou Fgf conduisent à une modification de la taille des groupes de neurones peptidergiques au sein de l’hypothalamus, via les facteurs de transcription Lhx, impliqués dans la spécification neuronale. Plus particulièrement, nous montrons l’augmentation de taille des groupes de neurones NPY ainsi qu’hypocretine, qui à son tour provoque une réduction du sommeil chez le CF.Nous nous sommes aussi intéressés à l’oeil du CF, qui commence par se développer avant de dégénérer. Une réduction du quadrant ventral de la rétine avait été précédemment décrit. Nous rafinons cette description grâce à une étude de la régionalisation de la coupe optique du CF qui suggère une réduction de la rétine temporale plus spécifiquement. Nous proposons également une première description de la morphogénèse de l’oeil du CF grace à l’imagerie live de lignées transgéniques fluorescentes. Cette étude révèle un défaut d’invagination de la coupe optique chez le CF. Globalement, ce travail ouvre la voie vers une meilleure compréhension de l’évolution de la tête du CF. / Astyanax mexicanus is a fish species comprising two strikingly different morphotypes : the classical river-dwelling surface fish and the blind depigmented cavefish. These two morphs differ in many aspects in terms of sensorial modalities, physiology and behaviour. In the Evo-Devo approach, we try to link early developmental differences to later phenotypic modifications. Here we focus on the early modification of the hypothalamus and the eye of the cavefish. We show that early signalling modification of morphogens such as Shh or Fgfs lead to the modification of neuropeptidergic clusters in the hypothalamus via the neuronal fate-specifying transcription factors Lhx. More particularly, we show an increase in NPY and hypocretin cluster size. In turn, this increased hypocretin cluster size triggers a reduction of sleep in the cavefish larva.We also examine the embryonic eye of the cavefish which first develops before degenerating. This eye was previously reported to have a reduced ventral retina. We refine this description by studying the regionalisation of the cavefish optic cup and suggest that this reduction concerns more specifically the temporal retina. We also attempt a first description of the cavefish eye morphogenesis by live imaging on fluorescent transgenic lines. This description reveals a defect in the optic cup invagination of the cavefish. Overall, this work started deciphering the developmental evolution of the cavefish head.

How echolocation and flight evolved in modern day bats is a compelling and largely unanswered question in biology. As laryngeal echolocation in bats is typified by a bony connection between the larynx and the auditory bulla via the hyoid apparatus, we developed an evolutionary-developmental model of the hyoid to test hypotheses regarding the evolution of echolocation in bats. Using computed tomography of pre- and postnatal Jamaican fruit bats (Artibeus jamaicensis), we showed that much of the hyoid apparatus was ossified prior to parturition. This includes the stereotypical articulation of the stylohyal bone with the auditory bulla found in laryngeal echolocating bats, where the cranial end of the stylohyal is flattened and wraps around the auditory bulla. Postnatally, thyrohyal ossification coincided with the development of increased echolocation call emission rate and the development of flight. We contend that the stepwise development of the hyoid apparatus of A. jamaicensis presented here serves as a proxy for the series of transitional forms that lead to the modern day hyoid apparatus and its cranial articulation with the auditory bulla in modern day laryngeally echolocating bats.

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L'architecture de la panicule de riz est l'un des caractères morphologiques majeurs du potentiel de rendement, sélectionné lors de sa domestication. Une panicule est une structure ramifiée, composée d'un axe principal (rachis), de branches primaires, et d'ordres supérieurs de branchement (branches secondaires et tertiaires) et enfin les épillets. Cette structure, qui dépend de l'activité des méristèmes axillaires au cours du développement de la panicule, montre une grande diversité à la fois inter-spécifique (espèces cultivées vs espèces sauvages apparentées) et intra-spécifiques (riz asiatique et / ou africain). Plusieurs gènes/QTL importants ont été caractérisés chez Oryza sativa pour le contrôle de l'architecture de la panicule en régulant l'identité des méristèmes, la division cellulaire et la signalisation hormonale. Cependant, les mécanismes liés à la diversité de la panicule de riz et son évolution dans le contexte de la domestication sont encore largement inconnus. Durant ma thèse, j'ai principalement contribué à l'étude des bases histologique et moléculaires de la diversité de la panicule entre l'espèce africaine Oryza glaberrima et Oryza barthii, l'espèce sauvage apparentée. J'ai analysé les profils d'expression d'orthologues à des gènes de O. sativa liés au développement de la panicule et participé à l'analyse transcriptomique de petits ARN dans les premiers stades de développement de la panicule. Ce travail a révélé une différence de période d'initiation et de niveau d'expression de ces gènes au cours du développement de la panicule entre les deux espèces, conjointement avec une forte conservation de leurs domaines d'expression. Les gènes qui favorisent l'activité des méristèmes sont sur-accumulés sur une période plus longue au cours du développement de la panicule chez l'espèce cultivée, tandis que les gènes liés au développement des épillets se comportent de manière opposée. Ces travaux ont également montré une altération similaire de l'expression des membres de la voie de siRNA phasés initiés par miR2118, voie connue pour être impliquée dans la gamétogenèse mâle. L'ensemble de ces résultats suggère que la diversité de complexité de la panicule chez les riz africains reposerait sur des altérations hétérochroniques de l'activité de ramification et de déterminisme des méristèmes d'épillets. / Rice panicle architecture is one of the most important morphological traits specifying rice yield potential, which was under selection during rice domestication. A panicle is a branched structure composed of a rachis, primary branches, higher order branches (i.e. secondary and tertiary branches) and finally spikelets. This morphology, depending on the activity of axillary meristems during its development, shows a wide diversity in both inter-specific (i.e. crops vs. wild-relatives) and intra-specific (Asian or/and African rice) levels. Several important genes/QTLs have been characterized in Oryza sativa as controlling panicle architecture by regulating meristem fate, cell division and hormone signaling. However the mechanisms related to rice panicle diversity and its evolution in the context of domestication are still largely unknown. During my PhD, I mainly investigated the histological and molecular bases of panicle diversity between the African species Oryza glaberrima and its wild-relative Oryza barthii. I analyzed the expression patterns of orthologs of O. sativa landmark genes related to panicle development and was involved in small RNA transcriptomic analysis in early stages of panicle development. This work revealed a high conservation of the spatial expression pattern of the landmarks genes studied but have highlighted a differential timing and level of the expression of these genes during the panicle development between two species. The genes promoting meristem activity were upper-accumulated over a longer period during the panicle development in the crop species, whereas the gene promoting spikelet/floret meristem fate behaved in opposite way. This work also has shown similar heterochronic alteration of the expression of members of the miR2118-triggered 21-nt phased siRNA pathway, known to be involved in male gametogenesis. Together, these findings suggest that variation of panicle complexity in African rice may rely on heterochronic changes in branching activity as well as spikelet/floret meristem determinacy.