Cavidades naturais constituem um recurso reprodutivo monopolizável, cuja disponibilidade determina a intensidade da competição macho-macho que, por sua vez, pode influenciar os custos do cuidado paternal, pois quanto maior o risco de perda do recurso, menor deve ser a freqüência de forrageio dos machos. Fêmeas do opilião Magnispina neptunus utilizam cavidades naturais como sítios de nidificação, que são monopolizados por machos em um sistema de poliginia por defesa de recursos. Após a oviposição, as fêmeas abandonam os ninhos e todo o cuidado parental é exercido pelos machos. O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da disponibilidade de ninhos sobre a competição intrassexual e os custos do cuidado paternal em M. neptunus. Dois grupos experimentais foram estabelecidos em laboratório: alta (8 ninhos) e baixa (4 ninhos) disponibilidade de sítios reprodutivos. Cada grupo era composto por sete terrários contendo 12 machos e 12 fêmeas. Apesar da redução dos sítios de nidificação ter reduzido o número de machos detentores de ninhos, o tamanho dos indivíduos não exerceu nenhum efeito sobre o sucesso de monopolização de ninhos. Aparentemente, o pequeno diâmetro de entrada dos ninhos experimentais reduz a importância do tamanho dos machos sobre sua probabilidade de monopolizar um sítio de nidificação. Apenas a residência prévia parece determinar o resultado das disputas entre machos e, portanto, os custos de abandonar os ninhos devem ser altos. De fato, machos guardiões permanecem quase todo o tempo dentro dos seus ninhos em ambos os grupos experimentais, o que aumenta os custos do cuidado. Como conseqüência, o canibalismo filial é freqüente, pois os custos em termos de redução no tamanho da desova são menores do que os benefícios de manter a posse do ninho e dos ovos, que sabidamente aumentam a atratividade dos machos e suas chances de obterem novas desovas / Natural cavities are a reproductive resource that can be monopolized, and their availability determines the intensity of male-male competition, which in turn may influence the costs of paternal care since the higher the risk of loosing the resource, the low should be male foraging frequency. Females of the harvestman Magnispina neptunus use natural cavities as nest site, which are monopolized by males in typical resource defense polygyny mating system. After oviposition, females leave the nests and all parental activities are in charge of males. The goal of this study was to evaluate the effect of nest site availability on the intrasexual competition and the costs of paternal care in M. neptunus. Two experimental groups were established in the laboratory: high (8 nests) and low (4 nests) nest site availability. Each group was composed of seven terraria containing 12 males and 12 females. Although the reduction of in the number of nests sites has indeed reduced the number of males holding nests, male size did not influence the probability of acquiring and maintaining a nest. Apparently, the small diameter of entrance in the experimental nests reduces the importance of male size on their resource holding power. Only previous residence seems to influence the output of agonistic interactions between two males and, therefore, the costs of leaving the nest to forage are likely to be high. In fact, guarding males remain almost all the time inside their nests, which increases the costs of paternal care. As a consequence, filial cannibalism is frequent in both experimental groups because the costs in terms of reduction in clutch size are likely to lower than the benefits of holding a nest containing eggs, which is known to increase male attractiveness and his chance of acquiring additional eggs

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / O comportamento territorial é uma estratégia de monopolização de recursos quando esses são essenciais para o sucesso reprodutivo de um organismo. Um território é uma área de uso exclusivo, defendido contra invasores coespecíficos de mesmo sexo, resultante da interação social entre vizinhos. A territorialidade exerce importante papel no sistema reprodutivo de uma espécie, pois influencia a participação do macho na reprodução. Nesses casos, as fêmeas podem obter vantagens diretas, como sítios de nidificação e cuidado parental. O comportamento territorial também exerce influência na regulação do tamanho populacional através de uma relação entre custos e benefícios individuais: em ambientes ótimos e com alta densidade populacional, os territórios são pequenos com pouca substituição, e jovens machos têm dificuldade para conseguirem estabelecer-se. O presente estudo teve como objetivo investigar aspectos comportamentais do tropeiro-da-serra, espécie rara e endêmica de Floresta Atlântica, com distribuição bastante restrita. Ao longo de 18 meses na Ilha Grande (RJ), analisamos seu comportamento territorial, mensuramos os tamanhos de territórios individuais de machos e realizamos estimativas de densidade populacional. O playback foi utilizado para atestar a presença de territorialidade na espécie, para simular a aproximação de coespecíficos (interações intraespecíficas) e para induzir o deslocamento dos indivíduos até os limites de seus territórios. Para investigar as respostas comportamentais à aproximação de invasores, analisamos quantitativamente as reações dos indivíduos a estímulos sonoros (vocalização espontânea e induzida pelo playback). Os territórios individuais foram definidos em duas estações reprodutivas através do método do Mínimo Polígono Convexo (MPC) em uma área equivalente a 20ha. A densidade populacional foi definida através do número de territórios encontrados e pelo número de indivíduos vistos/ouvidos por unidade de área através de transecções lineares. As vocalizações espontâneas e induzidas ocorreram somente entre os meses de agosto a janeiro, caracterizando uma estação reprodutiva bem definida. Durante este período, os machos tornaram-se solitários e agressivos com coespecíficos; na fase não-reprodutiva, entretanto, os indivíduos mostram-se sociáveis, forrageando em pequenos grupos de até quatro indivíduos. Os resultados indicam que o território é estabelecido para a monopolização de alimento e acesso às fêmeas. Essas observações sugerem que a espécie estudada é territorialista. Foram estimados sete territórios com valores entre 0,21ha e 0,73ha (0,43 + 0,16ha). Os indivíduos apresentaram fidelidade territorial, ocupando os mesmos territórios em duas estações reprodutivas. A densidade populacional de L. lanioides apresentou flutuações ao longo do ano, com os maiores valores encontrados durante a estação reprodutiva (variando entre 0,37 e 1,84 indivíduos/ha). Flutuações na densidade populacional podem apontar migrações altitudinais motivadas por variações na disponibilidade de recursos alimentares. Concluímos que o comportamento reprodutivo de L. lanioides não se enquadra no conceito de sistema reprodutivo em leks, conhecido em outros cotingídeos (ex. Lipaugus vociferans), no qual a corte é um comportamento social, com disputa por status de dominância, e o papel do macho resume-se à cópula sem benefícios diretos para as fêmeas. Dessa forma, os resultados do presente estudo trazem informações originais sobre a biologia de L. lanioides / Territorial behavior is a strategy to monopolize resources when these are important to reproductive success of an organism. A territory is an exclusive area, defended against intruders and same sex coespecific, coming from social interactions between neighbors. Territorial behavior performs an important role in a reproductive system species as well, because it influences male contribution on reproduction. In these cases, females can get direct benefits, as nesting sites and parental care. Territoriality also interferes in population size through a costs and benefits relation: on ideal environments and highly population density, territories are small and there are few substitutions because young males have difficulties to establish territories themselves. This present study researched behavioral aspects of Cinnamon-vented Piha, an endemic and rare Atlantic forest species, with restrict distribution. Throughout 18 months at Ilha Grande, RJ, we investigate its territorial behavior, measured males individual territories sizes and estimated population density. A playback was played to attest territoriality in species, simulate coespecific approaches (intraspecific interactions) and encourage individual displacements to their territories boundaries. To investigate behaviors responses to intruders invasions, we quantified males reactions to sonorous stimulus (spontaneous and induced vocalizations by playback). Their territories were defined during two reproductive periods by Minimum Convex Polygon (MCP) at an area equivalent to 20ha. Population density was defined by the number of territories found and the number of individuals seen/heard at an area unit by linear transections. On this period, males became solitary and aggressive with coespecific; in non-reproductive phase, however, they stood sociable, foraging in small groups up to four individuals. The results suggest that territories are established to monopolize food and access to females, therefore this studied species is territorialist. In total, seven territories were estimated with values between 0,21ha e 0,73ha (0,43 + 0,16ha). Individuals display territorial fidelity, preserving their territories along two reproductive seasons. L. lanioides population density ranged along the year showing highest values on reproductive season (0.37 and 1.84 individuals/ha). Fluctuations in population density can aim to altitudinal migrations motivated by variations of food resources availability. L. lanioides reproductive behavior does not fit in the reproductive leks system concept, attested in some other cotingas (eg. Lipaugus vociferans), in which courtship is a social behavior, with contests for dominance status, and male roles is restricted to copula without direct benefits for females. In this way, our results bring original information about L. lanioides biology

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / O comportamento territorial é uma estratégia de monopolização de recursos quando esses são essenciais para o sucesso reprodutivo de um organismo. Um território é uma área de uso exclusivo, defendido contra invasores coespecíficos de mesmo sexo, resultante da interação social entre vizinhos. A territorialidade exerce importante papel no sistema reprodutivo de uma espécie, pois influencia a participação do macho na reprodução. Nesses casos, as fêmeas podem obter vantagens diretas, como sítios de nidificação e cuidado parental. O comportamento territorial também exerce influência na regulação do tamanho populacional através de uma relação entre custos e benefícios individuais: em ambientes ótimos e com alta densidade populacional, os territórios são pequenos com pouca substituição, e jovens machos têm dificuldade para conseguirem estabelecer-se. O presente estudo teve como objetivo investigar aspectos comportamentais do tropeiro-da-serra, espécie rara e endêmica de Floresta Atlântica, com distribuição bastante restrita. Ao longo de 18 meses na Ilha Grande (RJ), analisamos seu comportamento territorial, mensuramos os tamanhos de territórios individuais de machos e realizamos estimativas de densidade populacional. O playback foi utilizado para atestar a presença de territorialidade na espécie, para simular a aproximação de coespecíficos (interações intraespecíficas) e para induzir o deslocamento dos indivíduos até os limites de seus territórios. Para investigar as respostas comportamentais à aproximação de invasores, analisamos quantitativamente as reações dos indivíduos a estímulos sonoros (vocalização espontânea e induzida pelo playback). Os territórios individuais foram definidos em duas estações reprodutivas através do método do Mínimo Polígono Convexo (MPC) em uma área equivalente a 20ha. A densidade populacional foi definida através do número de territórios encontrados e pelo número de indivíduos vistos/ouvidos por unidade de área através de transecções lineares. As vocalizações espontâneas e induzidas ocorreram somente entre os meses de agosto a janeiro, caracterizando uma estação reprodutiva bem definida. Durante este período, os machos tornaram-se solitários e agressivos com coespecíficos; na fase não-reprodutiva, entretanto, os indivíduos mostram-se sociáveis, forrageando em pequenos grupos de até quatro indivíduos. Os resultados indicam que o território é estabelecido para a monopolização de alimento e acesso às fêmeas. Essas observações sugerem que a espécie estudada é territorialista. Foram estimados sete territórios com valores entre 0,21ha e 0,73ha (0,43 + 0,16ha). Os indivíduos apresentaram fidelidade territorial, ocupando os mesmos territórios em duas estações reprodutivas. A densidade populacional de L. lanioides apresentou flutuações ao longo do ano, com os maiores valores encontrados durante a estação reprodutiva (variando entre 0,37 e 1,84 indivíduos/ha). Flutuações na densidade populacional podem apontar migrações altitudinais motivadas por variações na disponibilidade de recursos alimentares. Concluímos que o comportamento reprodutivo de L. lanioides não se enquadra no conceito de sistema reprodutivo em leks, conhecido em outros cotingídeos (ex. Lipaugus vociferans), no qual a corte é um comportamento social, com disputa por status de dominância, e o papel do macho resume-se à cópula sem benefícios diretos para as fêmeas. Dessa forma, os resultados do presente estudo trazem informações originais sobre a biologia de L. lanioides / Territorial behavior is a strategy to monopolize resources when these are important to reproductive success of an organism. A territory is an exclusive area, defended against intruders and same sex coespecific, coming from social interactions between neighbors. Territorial behavior performs an important role in a reproductive system species as well, because it influences male contribution on reproduction. In these cases, females can get direct benefits, as nesting sites and parental care. Territoriality also interferes in population size through a costs and benefits relation: on ideal environments and highly population density, territories are small and there are few substitutions because young males have difficulties to establish territories themselves. This present study researched behavioral aspects of Cinnamon-vented Piha, an endemic and rare Atlantic forest species, with restrict distribution. Throughout 18 months at Ilha Grande, RJ, we investigate its territorial behavior, measured males individual territories sizes and estimated population density. A playback was played to attest territoriality in species, simulate coespecific approaches (intraspecific interactions) and encourage individual displacements to their territories boundaries. To investigate behaviors responses to intruders invasions, we quantified males reactions to sonorous stimulus (spontaneous and induced vocalizations by playback). Their territories were defined during two reproductive periods by Minimum Convex Polygon (MCP) at an area equivalent to 20ha. Population density was defined by the number of territories found and the number of individuals seen/heard at an area unit by linear transections. On this period, males became solitary and aggressive with coespecific; in non-reproductive phase, however, they stood sociable, foraging in small groups up to four individuals. The results suggest that territories are established to monopolize food and access to females, therefore this studied species is territorialist. In total, seven territories were estimated with values between 0,21ha e 0,73ha (0,43 + 0,16ha). Individuals display territorial fidelity, preserving their territories along two reproductive seasons. L. lanioides population density ranged along the year showing highest values on reproductive season (0.37 and 1.84 individuals/ha). Fluctuations in population density can aim to altitudinal migrations motivated by variations of food resources availability. L. lanioides reproductive behavior does not fit in the reproductive leks system concept, attested in some other cotingas (eg. Lipaugus vociferans), in which courtship is a social behavior, with contests for dominance status, and male roles is restricted to copula without direct benefits for females. In this way, our results bring original information about L. lanioides biology

Cavidades naturais constituem um recurso reprodutivo monopolizável, cuja disponibilidade determina a intensidade da competição macho-macho que, por sua vez, pode influenciar os custos do cuidado paternal, pois quanto maior o risco de perda do recurso, menor deve ser a freqüência de forrageio dos machos. Fêmeas do opilião Magnispina neptunus utilizam cavidades naturais como sítios de nidificação, que são monopolizados por machos em um sistema de poliginia por defesa de recursos. Após a oviposição, as fêmeas abandonam os ninhos e todo o cuidado parental é exercido pelos machos. O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da disponibilidade de ninhos sobre a competição intrassexual e os custos do cuidado paternal em M. neptunus. Dois grupos experimentais foram estabelecidos em laboratório: alta (8 ninhos) e baixa (4 ninhos) disponibilidade de sítios reprodutivos. Cada grupo era composto por sete terrários contendo 12 machos e 12 fêmeas. Apesar da redução dos sítios de nidificação ter reduzido o número de machos detentores de ninhos, o tamanho dos indivíduos não exerceu nenhum efeito sobre o sucesso de monopolização de ninhos. Aparentemente, o pequeno diâmetro de entrada dos ninhos experimentais reduz a importância do tamanho dos machos sobre sua probabilidade de monopolizar um sítio de nidificação. Apenas a residência prévia parece determinar o resultado das disputas entre machos e, portanto, os custos de abandonar os ninhos devem ser altos. De fato, machos guardiões permanecem quase todo o tempo dentro dos seus ninhos em ambos os grupos experimentais, o que aumenta os custos do cuidado. Como conseqüência, o canibalismo filial é freqüente, pois os custos em termos de redução no tamanho da desova são menores do que os benefícios de manter a posse do ninho e dos ovos, que sabidamente aumentam a atratividade dos machos e suas chances de obterem novas desovas / Natural cavities are a reproductive resource that can be monopolized, and their availability determines the intensity of male-male competition, which in turn may influence the costs of paternal care since the higher the risk of loosing the resource, the low should be male foraging frequency. Females of the harvestman Magnispina neptunus use natural cavities as nest site, which are monopolized by males in typical resource defense polygyny mating system. After oviposition, females leave the nests and all parental activities are in charge of males. The goal of this study was to evaluate the effect of nest site availability on the intrasexual competition and the costs of paternal care in M. neptunus. Two experimental groups were established in the laboratory: high (8 nests) and low (4 nests) nest site availability. Each group was composed of seven terraria containing 12 males and 12 females. Although the reduction of in the number of nests sites has indeed reduced the number of males holding nests, male size did not influence the probability of acquiring and maintaining a nest. Apparently, the small diameter of entrance in the experimental nests reduces the importance of male size on their resource holding power. Only previous residence seems to influence the output of agonistic interactions between two males and, therefore, the costs of leaving the nest to forage are likely to be high. In fact, guarding males remain almost all the time inside their nests, which increases the costs of paternal care. As a consequence, filial cannibalism is frequent in both experimental groups because the costs in terms of reduction in clutch size are likely to lower than the benefits of holding a nest containing eggs, which is known to increase male attractiveness and his chance of acquiring additional eggs

The availability of reproductive sites is a major factor shaping the behavior of males and females in species with resource-based mating systems. Using a meta-analytic approach, we tested five predictions directly or indirectly derived from the mating system theory. We expected that reproductive site limitation would lead to: (1) intense male-male competition for resource possession; (2) high variance in male reproductive success, generating high values of opportunity for sexual selection; (3) high intensity of selection on male traits related to resource possession; (4) high sperm competition risk; and (5) low quality of paternal care. We compiled information from observational and experimental studies that compared the reproductive behavior of individuals of the same species under low and high reproductive site limitation. We found that, when reproductive sites are limited, there is a slight increase in male-male competition, with higher rates of nest takeover and agonistic interactions, and a slight increase in the selection gradient on male traits, with successful males tending to be larger than unsuccessful males. Reproductive site limitation has no consistent effect on the opportunity for sexual selection and on the sperm competition risk. However, territorial males invest more in gonads and lose less paternity when reproductive sites are limited. There is also no clear effect of reproductive site limitation on the quality of paternal care, but few studies have addressed this subject. Taken together, our findings indicate that predictions on how reproductive site limitation affects several aspects of resource-based mating systems have weak empirical support. These predictions do not consider the plasticity in the mating tactics of males and females, which make them too simplistic. Moreover, since the original proposition of the mating system theory, our understanding of sperm competition increased a lot. We now know that accurate predictions on the intensity and direction of sexual selection should take into account both pre- and post-copulatory processes. Finally, the interplay between sexual selection and parental care is complex, and the original framework of mating system theory does not provide sufficient elements to derive clear and taxonomically broad predictions / A disponibilidade de sítios reprodutivos influencia tanto o comportamento de machos quanto de fêmeas em espécies cujo sistema de acasalamento depende da defesa de recursos. Usando uma abordagem meta-analítica, testamos cinco previsões direta ou indiretamente relacionadas à teoria de sistemas de acasalamento. Esperávamos que a limitação de sítios reprodutivos promoveria: (1) aumento na competição masculina pela posse de recursos; (2) aumento na variância do sucesso reprodutivo dos machos, gerando valores alto de oportunidade para a seleção sexual; (3) aumento da intensidade da seleção sobre características masculinas relacionadas à posse de recursos; (4) aumento no risco de competição espermática e (5) diminuição da qualidade do cuidado paternal. Compilamos informações de estudos observacionais e experimentais que compararam o comportamento reprodutivo de indivíduos da mesma espécie em situação de alta e baixa disponibilidade de sítios reprodutivos. Encontramos que, quando os sítios reprodutivos são escassos, há um ligeiro aumento na competição masculina, com maiores taxas de roubo de ninhos e interações agonísticas, e um ligeiro aumento no gradiente de seleção sobre características masculinas, com machos bem sucedidos tendendo a ser maiores do que machos mal sucedidos em monopolizar recursos. A disponibilidade de sítios reprodutivos não teve nenhum efeito consistente sobre a oportunidade para a seleção sexual e o risco de competição espermática. Entretanto, machos territoriais investiram mais em gônadas e perderam menos paternidade quando os sítios reprodutivos eram escassos. Não encontramos nenhum efeito da disponibilidade de sítios reprodutivos sobre a qualidade do cuidado paternal. Em conjunto, nossos resultados indicam que as previsões sobre como a disponibilidade de sítios reprodutivos influencia diversos aspectos de sistemas de acasalamento baseados na defesa de recursos têm fraco respaldo empírico. Tais previsões não consideram a plasticidade nas táticas de acasalamento de machos e fêmeas, tornando-as demasiadamente simplistas. Adicionalmente, desde a formulação original da teoria de sistemas de acasalamento, nossa compreensão sobre competição espermática aumentou. Sabemos atualmente que previsões acuradas sobre a intensidade e direção da seleção sexual devem levar em consideração processos pré- e pós-copulatórios. Finalmente, a interconexão entre seleção sexual e cuidado parental é complexa e a teoria original de sistemas de acasalamento não provê elementos suficientes para a construção de previsões claras e de amplo escopo taxonômico

The availability of reproductive sites is a major factor shaping the behavior of males and females in species with resource-based mating systems. Using a meta-analytic approach, we tested five predictions directly or indirectly derived from the mating system theory. We expected that reproductive site limitation would lead to: (1) intense male-male competition for resource possession; (2) high variance in male reproductive success, generating high values of opportunity for sexual selection; (3) high intensity of selection on male traits related to resource possession; (4) high sperm competition risk; and (5) low quality of paternal care. We compiled information from observational and experimental studies that compared the reproductive behavior of individuals of the same species under low and high reproductive site limitation. We found that, when reproductive sites are limited, there is a slight increase in male-male competition, with higher rates of nest takeover and agonistic interactions, and a slight increase in the selection gradient on male traits, with successful males tending to be larger than unsuccessful males. Reproductive site limitation has no consistent effect on the opportunity for sexual selection and on the sperm competition risk. However, territorial males invest more in gonads and lose less paternity when reproductive sites are limited. There is also no clear effect of reproductive site limitation on the quality of paternal care, but few studies have addressed this subject. Taken together, our findings indicate that predictions on how reproductive site limitation affects several aspects of resource-based mating systems have weak empirical support. These predictions do not consider the plasticity in the mating tactics of males and females, which make them too simplistic. Moreover, since the original proposition of the mating system theory, our understanding of sperm competition increased a lot. We now know that accurate predictions on the intensity and direction of sexual selection should take into account both pre- and post-copulatory processes. Finally, the interplay between sexual selection and parental care is complex, and the original framework of mating system theory does not provide sufficient elements to derive clear and taxonomically broad predictions / A disponibilidade de sítios reprodutivos influencia tanto o comportamento de machos quanto de fêmeas em espécies cujo sistema de acasalamento depende da defesa de recursos. Usando uma abordagem meta-analítica, testamos cinco previsões direta ou indiretamente relacionadas à teoria de sistemas de acasalamento. Esperávamos que a limitação de sítios reprodutivos promoveria: (1) aumento na competição masculina pela posse de recursos; (2) aumento na variância do sucesso reprodutivo dos machos, gerando valores alto de oportunidade para a seleção sexual; (3) aumento da intensidade da seleção sobre características masculinas relacionadas à posse de recursos; (4) aumento no risco de competição espermática e (5) diminuição da qualidade do cuidado paternal. Compilamos informações de estudos observacionais e experimentais que compararam o comportamento reprodutivo de indivíduos da mesma espécie em situação de alta e baixa disponibilidade de sítios reprodutivos. Encontramos que, quando os sítios reprodutivos são escassos, há um ligeiro aumento na competição masculina, com maiores taxas de roubo de ninhos e interações agonísticas, e um ligeiro aumento no gradiente de seleção sobre características masculinas, com machos bem sucedidos tendendo a ser maiores do que machos mal sucedidos em monopolizar recursos. A disponibilidade de sítios reprodutivos não teve nenhum efeito consistente sobre a oportunidade para a seleção sexual e o risco de competição espermática. Entretanto, machos territoriais investiram mais em gônadas e perderam menos paternidade quando os sítios reprodutivos eram escassos. Não encontramos nenhum efeito da disponibilidade de sítios reprodutivos sobre a qualidade do cuidado paternal. Em conjunto, nossos resultados indicam que as previsões sobre como a disponibilidade de sítios reprodutivos influencia diversos aspectos de sistemas de acasalamento baseados na defesa de recursos têm fraco respaldo empírico. Tais previsões não consideram a plasticidade nas táticas de acasalamento de machos e fêmeas, tornando-as demasiadamente simplistas. Adicionalmente, desde a formulação original da teoria de sistemas de acasalamento, nossa compreensão sobre competição espermática aumentou. Sabemos atualmente que previsões acuradas sobre a intensidade e direção da seleção sexual devem levar em consideração processos pré- e pós-copulatórios. Finalmente, a interconexão entre seleção sexual e cuidado parental é complexa e a teoria original de sistemas de acasalamento não provê elementos suficientes para a construção de previsões claras e de amplo escopo taxonômico