Entender a relação entre riqueza de espécies e diversidade de nichos ecológicos pode auxiliar a compreensão dos diferentes processos que governam a coexistência de espécies. Caracterizar o nicho de diversas espécies não é trivial, e o nicho é frequentemente estudado a partir de características morfológicas. A massa corpórea está relacionada com características metabólicas, fisiológicas, comportamentais e ecológicas das espécies e então é ideal para estudos ecológicos que envolvem muitas espécies e localidades. Em teoria, um aumento na riqueza de espécies poderia ocorrer tanto pela expansão do espaço de nicho total, quanto pelo empacotamento de nicho, ou mesmo por uma combinação de ambos. Neste trabalho utilizamos massa corpórea de mamíferos terrestres para investigar a ocupação do morfoespaço e a relação dessa ocupação com a riqueza de espécies tanto em assembleias locais, quanto em biotas continentais. No primeiro capítulo desta dissertação, investigamos a variação espacial da disparidade morfológica de mamíferos terrestres e sua relação com a riqueza de espécies. Utilizamos os dados de distribuição geográfica de 4146 espécies para determinar a composição de assembléias locais em um grid com células com 1º de lado. Para cada assembleia, calculamos quatro medidas de disparidade morfológica utilizando massa corpórea como um descritor da morfologia de mamíferos. Comparamos as medidas de disparidade de cada célula com o que seria esperado de acordo com dois modelos nulos (um global e outro regional) que diferem em relação ao pool utilizado para reamostragem. No segundo capítulo, investigamos o efeito da extinção da megafauna e os possíveis efeitos das extinções atuais na distribuição de massa de mamíferos terrestres. De acordo com trabalhos anteriores a distribuição de massa de mamíferos tornou-se bimodal 40 milhões de anos atrás e assim se manteve até o final do Pleistoceno, quando foi modificada pela extinção da megafauna, tornando-se unimodal. Ajustamos dois modelos concorrentes (bimodal e unimodal assimétrico) às distribuições de massa corpórea dos mamíferos de todo o globo e de cada continente separadamente em três momentos de tempo: Final do Pleistoceno, Holoceno e Antropoceno. Os resultados obtidos nos dois capítulos, apesar de observados em escalas muito distintas, sugerem um padrão de empacotamento de nichos nos Neotrópicos. Esse padrão não é influenciado pela extinção da megafauna, e se deve à diversificação de grupos específicos no continente sul americano. Grande parte das espécies dos grupos endêmicos são arborícolas sugerindo a importância das florestas tropicais na diversificação de mamíferos desse continente. Nossos resultados também sugerem que a perda das espécies ameaçadas de extinção no Antropoceno irão resultar em mudanças significativas na África e na Eurásia, dois continentes menos afetados pelas extinções do Pleistoceno / Understand the relation between species richness and ecological niche diversity might help to understand processes behind species coexistence. However, to quantify species niche is not easy and a ecomorfological approach is often used instead. Body mass is related to several life history traits such as metabolism, physiology, behaviour and ecology, thus being the ideal trait for studies comparing many different species and localities. In theory, increases in species richness could be attained by an expansion of total niche space or by niche packing, or even by a combination of both. Here we use terrestrial mammals body mass to investigate morphospace occupation and its relation to species richness in both local assemblages and continental biotas. In the first chapter, we investigate the spatial variation of morphological disparity of terrestrial mammals and its relation to species richness. We used species distributions of 4146 species to determine the composition of local assemblages in a grid of 1º cells. For each assemblage we measured four morphological disparity metrics using body mass as a surrogate of mammalian morphology. We compared the observed disparity measures for each cell with the expected distribution given by two null models (one global and other regional) that differ for the species pool used to perform resamples. In the second chapter we investigated the effect of megafauna extinctions and possible effects of ongoing extinctions on the body mass distribution of terrestrial mammals. Previous studies suggest that the body mass distribution of mammals became bimodal 40 million years ago and so remained until the end of the Pleistocene, when it was modified by megafauna extinction and became unimodal. We fitted two concurring models (a bimodal and a skewed unimodal) to the body mass distribution of global mammals and of each continent separately in tree time frames: Late Pleistocene, Holocene and Anthropocene. The results from both chapters, although from observation in different scales, suggest a pattern of niche packing on the Neotropics. This pattern is not biased by the recent megafauna extinction, but is due to the diversification of clades specific to the South American continent during its period of isolation. A high proportion of the species in these endemic groups is arboreal suggesting the importance of tropical forests in the diversification of mammals in this continent. Our results also suggest that the possible loss of endangered species in the Anthropocene will result in meaningful changes in Africa and Eurasia, two continents that where less affected by Pleistocene extinctions

Entender a relação entre riqueza de espécies e diversidade de nichos ecológicos pode auxiliar a compreensão dos diferentes processos que governam a coexistência de espécies. Caracterizar o nicho de diversas espécies não é trivial, e o nicho é frequentemente estudado a partir de características morfológicas. A massa corpórea está relacionada com características metabólicas, fisiológicas, comportamentais e ecológicas das espécies e então é ideal para estudos ecológicos que envolvem muitas espécies e localidades. Em teoria, um aumento na riqueza de espécies poderia ocorrer tanto pela expansão do espaço de nicho total, quanto pelo empacotamento de nicho, ou mesmo por uma combinação de ambos. Neste trabalho utilizamos massa corpórea de mamíferos terrestres para investigar a ocupação do morfoespaço e a relação dessa ocupação com a riqueza de espécies tanto em assembleias locais, quanto em biotas continentais. No primeiro capítulo desta dissertação, investigamos a variação espacial da disparidade morfológica de mamíferos terrestres e sua relação com a riqueza de espécies. Utilizamos os dados de distribuição geográfica de 4146 espécies para determinar a composição de assembléias locais em um grid com células com 1º de lado. Para cada assembleia, calculamos quatro medidas de disparidade morfológica utilizando massa corpórea como um descritor da morfologia de mamíferos. Comparamos as medidas de disparidade de cada célula com o que seria esperado de acordo com dois modelos nulos (um global e outro regional) que diferem em relação ao pool utilizado para reamostragem. No segundo capítulo, investigamos o efeito da extinção da megafauna e os possíveis efeitos das extinções atuais na distribuição de massa de mamíferos terrestres. De acordo com trabalhos anteriores a distribuição de massa de mamíferos tornou-se bimodal 40 milhões de anos atrás e assim se manteve até o final do Pleistoceno, quando foi modificada pela extinção da megafauna, tornando-se unimodal. Ajustamos dois modelos concorrentes (bimodal e unimodal assimétrico) às distribuições de massa corpórea dos mamíferos de todo o globo e de cada continente separadamente em três momentos de tempo: Final do Pleistoceno, Holoceno e Antropoceno. Os resultados obtidos nos dois capítulos, apesar de observados em escalas muito distintas, sugerem um padrão de empacotamento de nichos nos Neotrópicos. Esse padrão não é influenciado pela extinção da megafauna, e se deve à diversificação de grupos específicos no continente sul americano. Grande parte das espécies dos grupos endêmicos são arborícolas sugerindo a importância das florestas tropicais na diversificação de mamíferos desse continente. Nossos resultados também sugerem que a perda das espécies ameaçadas de extinção no Antropoceno irão resultar em mudanças significativas na África e na Eurásia, dois continentes menos afetados pelas extinções do Pleistoceno / Understand the relation between species richness and ecological niche diversity might help to understand processes behind species coexistence. However, to quantify species niche is not easy and a ecomorfological approach is often used instead. Body mass is related to several life history traits such as metabolism, physiology, behaviour and ecology, thus being the ideal trait for studies comparing many different species and localities. In theory, increases in species richness could be attained by an expansion of total niche space or by niche packing, or even by a combination of both. Here we use terrestrial mammals body mass to investigate morphospace occupation and its relation to species richness in both local assemblages and continental biotas. In the first chapter, we investigate the spatial variation of morphological disparity of terrestrial mammals and its relation to species richness. We used species distributions of 4146 species to determine the composition of local assemblages in a grid of 1º cells. For each assemblage we measured four morphological disparity metrics using body mass as a surrogate of mammalian morphology. We compared the observed disparity measures for each cell with the expected distribution given by two null models (one global and other regional) that differ for the species pool used to perform resamples. In the second chapter we investigated the effect of megafauna extinctions and possible effects of ongoing extinctions on the body mass distribution of terrestrial mammals. Previous studies suggest that the body mass distribution of mammals became bimodal 40 million years ago and so remained until the end of the Pleistocene, when it was modified by megafauna extinction and became unimodal. We fitted two concurring models (a bimodal and a skewed unimodal) to the body mass distribution of global mammals and of each continent separately in tree time frames: Late Pleistocene, Holocene and Anthropocene. The results from both chapters, although from observation in different scales, suggest a pattern of niche packing on the Neotropics. This pattern is not biased by the recent megafauna extinction, but is due to the diversification of clades specific to the South American continent during its period of isolation. A high proportion of the species in these endemic groups is arboreal suggesting the importance of tropical forests in the diversification of mammals in this continent. Our results also suggest that the possible loss of endangered species in the Anthropocene will result in meaningful changes in Africa and Eurasia, two continents that where less affected by Pleistocene extinctions

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Right after the arising of the Panama isthmus, the family Canidae colonized South America, around 2.6-2.4 million years ago. Although canids radiation in South America is recent, this region holds the largest canid diversity in the world, with more than 10 extant species. This great diversity is also notable when dealing with the ecomorphological variation of these animals. The maned-wolf (Chrysocyon brachyurus), a large omnivore, and the bush-dog (Speothos venaticus), a small hypercarnivore, are the extreme exemples of this variation. Such shape diversity can be potentially explained by both abiotic, such as climate, and biotic factors, like competition. These factors may have contributed for stabilizing the south-american canids community. Thus, this study aimed to investigate what drives this ecomorphological amplitude, as well as to understand how can similar species coexist when overlapping their distributional ranges, such as the crab-eating fox (Cerdocyon thous), which has sympatric areas with Lycalopex vetulus and L. gymnocercus, two foxes ecologically similar to Cerdocyon thous. To answer these questions, 431 especies were photographed in nine South-American museums. Through geometric morphometric procedures, it was possible to quantify the phenotypic variation of eight canid species (Atelocynus microtis, C. thous, C. brachyurus, L. culpaeus, L. griseus, L. gymnocercus, L. vetulus e S. venaticus) throughout their geographical range and then test the contribution of biotic and abiotic factors driving this variation. The evidences presented in this study suggest C. thous alters its shape and body size when in sympatry with two Lycalopex species, pattern described by character displacement , which is when similar species shift their phenotype in order to minimize competition. Besides, C. thous also follows the Bergmann s rule, which predicts that body size increases at larger latitudes. When considering the canid community as a whole, climate was identified as the main factor contributing to phenotypic variation in these animals. Competition has a weaker impact in south-american canids skull morphology, although it may have played a larger role in the past, when the ecomorphological diversity in the subcontinent was even larger. / Logo após a emergência completa do istmo do Panamá, a família Canidae colonizou a América do Sul, há, aproximadamente, 2.6-2.4 milhões de anos atrás. Embora a radiação dos canídeos seja recente na América do Sul, esta região compõe a maior diversidade atual de espécies desta família no mundo, com mais de 10 espécies viventes. Esta grande biodiversidade também é notável na variação ecomorfológica destes animais. Exemplo disso são os dois extremos desta variação: o lobo-guará (Chrysocyon thous), um animal onívoro de grande tamanho corporal; e o cachorro-vinagre (Speothos venaticus), espécie hipercarnívora de pequeno porte. Tamanha diversidade de formas pode potencialmente ser explicada tanto por fatores abióticos, como o clima, e bióticos, como a competição. Ambos os fatores podem ter contribuído para a estabilização da comunidade de canídeos sul-americana. Por isso, este estudo se propôs a investigar o que impulsionou esta amplitude ecomorfológica, bem como entender como espécies mais similares coexistem quando em sobreposição distribucional, como o graxaim-do-mato (Cerdocyon thous), que possui área simpátrica a Lycalopex vetulus e L. gymnocercus, duas raposas ecologicamente similares a Cerdocyon thous. Para tanto, 431 espécimens foram fotografados em nove museus da América do Sul. Através de procedimentos de morfometria geométrica, foi possível quantificar a variação fenotípica de oito espécies de canídeos (Atelocynus microtis, C. thous, C. brachyurus, L. culpaeus, L. griseus, L. gymnocercus, L. vetulus e S. venaticus), ao longo de sua distribuição geográfica, e então testar a contribuição dos fatores bióticos e abióticos nesta variação. As evidências deste estudo sugerem que C. thous altera sua forma e tamanho corporal quando em simpatria com as duas espécies de Lycalopex, padrão descrito pelo deslocamento de caráter , quando espécies semelhantes alteram seu fenótipo em simpatria, a fim de minimizar a competição. Além disso, C. thous também segue a regra de Bergmann, que prevê um aumento de tamanho corporal com o aumento da latitude. Ao considerar a comunidade de canídeos como um todo, o clima foi identificado como o fator que mais contribuiu para a variação fenotípica destes animais. A competição, por sua vez, tem um impacto mais fraco na morfologia do crânio dos canídeos sul-americanos, embora possa ter tido uma maior contribuição no passado, quando a diversidade ecomorfológica no subcontinente era ainda maior.