As plantas têm diversos modos de resolver problemas como a escassez de recursos, o ataque de herbívoros ou a perda de água. O modo como uma planta resolve um desses problemas pode ser considerado uma tática e o conjunto dessas táticas constitui uma estratégia ecológica. As estratégias só são possíveis porque as plantas têm uma série de atributos que têm um efeito direto no desempenho ecológico dessas plantas. Esses atributos funcionais, portanto, refletem as estratégias ecológicas das espécies. Com base nessa lógica, descrevemos as 157 espécies de árvore dominantes de uma floresta de terra firme da Amazônia Central segundo treze atributos funcionais (foliares, vegetativos e regenerativos). Nosso objetivo era descomplicar a ecologia de florestas tropicais, até então muito focada na identidade das espécies. Como essas florestas têm muitas espécies e a densidade dessas espécies é muito baixa, os padrões de composição de espécies das comunidades são muito complexos e pouco claros. Com a mudança do foco para a diversidade de estratégias, conseguimos desvendar um padrão interessante de dominância de tipos de estratégia: apesar de haver onze tipos diferentes na floresta estudada, 61% das espécies são de um só tipo. Além de ter o maior número de espécies, o tipo 1 respondeu por 52% da biomassa vegetal da floresta, o que indica que essa é a estratégia ótima. No entanto, como a dominância relativa não varia muito entre as espécies, é possível que o benefício gerado pela adoção da estratégia ótima seja compensado pelo número de espécies que adotam essa estratégia. Concluímos que os padrões encontrados na distribuição das dominâncias entre as espécies e entre os tipos são resultado principalmente das peculiaridades do conjunto de espécies, em especial a grande quantidade de espécies dos tipos 1 e 2. Mas como tantas espécies parecidas podem ter se originado? Para responder essa pergunta, testamos três hipóteses: 1) a taxa de especiação foi maior do que a taxa de divergência ecológica; 2) as espécies convergiram recentemente ou evoluíram paralelamente; e 3) razões alométricas ou demandas conflitantes entre os atributos restringiram a diversidade de estratégias. Encontramos evidências parciais que corroboram essas três hipóteses. Como a diversidade filogenética foi menor do que a diversidade ecológica, as espécies estudadas podem ser fruto de especiação recente, o que é compatível com a teoria dos refúgios. Segundo essa teoria, as espécies teriam se formado em refúgios do Pleistoceno durante as glaciações, o que deve ter proporcionado altas taxas de especiação alopátrica, não necessariamente acompanhada por divergência ecológica. Por outro lado, o efeito positivo do sinal filogenético na diversidade de estratégias revela que os antepassados das espécies atuais eram mais diferentes entre si do que as espécies atuais. Isso indica que houve uma convergência recente de estratégias, o que está de acordo com a hipótese do Lago Amazonas, que cobriu a área estudada até o início do Pleistoceno. O solo rico em silte da área estudada reforça a suspeita de que o leito desse lago deve ter fornecido uma ótima oportunidade ecológica para as espécies de terra firme. Finalmente, encontramos evidência de que a diversidade das estratégias ligadas aos atributos foliares é severamente limitada por demandas conflitantes e razões alométricas. / Plants have several ways to solve their problems such as resource limitation, herbivory damage or water loss. How a plant solves one of these problems can be considered a tactic and all the tactics together constitutes an ecological strategy. The strategies are possible only because plants have a series of traits that directly affect ecological performance of these plants. These functional traits, therefore, reflect the ecological strategies of species. Based on this rationale, we described the 157 dominant tree species in a terra firme forest of Central Amazon according to thirteen functional traits (among leaf, vegetative and regenerative traits). Our goal was to simplify the ecology of tropical forests, so far focused on species identity. Since these forests have a lot of species that are in general very rare, the patterns of species composition of these communities are very complex and unclear. By shifting focus to diversity of strategies, instead identities, we unveiled an interesting pattern of dominance among the strategy types: Although there are eleven different types of strategies in the forest studied, 61% of the species were of only one type. In addition to a greater number of species, only one type responded by 52% of the tree biomass of the forest sampled, which indicates that this is the optimal strategy. However, as the dominance does not vary considerably between species, it is possible that the benefit generated by the use of the optimal strategy is offset by the number of species who also use this strategy. We conclude that the neutral pattern found in the distribution of dominances among species and the dominance pattern found among the types are mainly the result of peculiarities of the species set, in particular the large number of the two most common strategies. But how so many similar species can have been originated? To answer to this question, we tested three hypotheses: 1) the rate of speciation was greater than the rate of ecological divergence; 2) species converged recently or evolved parallelly; and 3) allometric relations or tradeoffs between traits restricted the diversity of strategies. We found evidences that partially support these three hypotheses. As phylogenetic diversity was lower than ecological diversity, it is possible that the species studied resulted from recent speciation, which is compatible with the refuge theory. According to this theory, several species would have originated in Pleistocene refuges during the glaciations, which might have enhanced rates of allopatric speciation that was not necessarily followed by ecological divergence. On the other hand, the positive effect of phylogenetic signal in strategy diversity reveals that current species ancestors were ecologically more different from each other than current species are. This indicates that there was a recent convergence of strategies, which is consistent with the hypothesis of Lake Amazonas, which covered the area studied until the early Pleistocene. The large relative amount of silt in the soil of the studied area strengthens the suspect that the bed of this Lake should have provided a great ecological opportunity for species that were adapted to drier and poorer soils. Finally, we found evidence that only the diversity of strategies linked to leaf traits is severely limited by tradeoffs and allometric relations.

As plantas têm diversos modos de resolver problemas como a escassez de recursos, o ataque de herbívoros ou a perda de água. O modo como uma planta resolve um desses problemas pode ser considerado uma tática e o conjunto dessas táticas constitui uma estratégia ecológica. As estratégias só são possíveis porque as plantas têm uma série de atributos que têm um efeito direto no desempenho ecológico dessas plantas. Esses atributos funcionais, portanto, refletem as estratégias ecológicas das espécies. Com base nessa lógica, descrevemos as 157 espécies de árvore dominantes de uma floresta de terra firme da Amazônia Central segundo treze atributos funcionais (foliares, vegetativos e regenerativos). Nosso objetivo era descomplicar a ecologia de florestas tropicais, até então muito focada na identidade das espécies. Como essas florestas têm muitas espécies e a densidade dessas espécies é muito baixa, os padrões de composição de espécies das comunidades são muito complexos e pouco claros. Com a mudança do foco para a diversidade de estratégias, conseguimos desvendar um padrão interessante de dominância de tipos de estratégia: apesar de haver onze tipos diferentes na floresta estudada, 61% das espécies são de um só tipo. Além de ter o maior número de espécies, o tipo 1 respondeu por 52% da biomassa vegetal da floresta, o que indica que essa é a estratégia ótima. No entanto, como a dominância relativa não varia muito entre as espécies, é possível que o benefício gerado pela adoção da estratégia ótima seja compensado pelo número de espécies que adotam essa estratégia. Concluímos que os padrões encontrados na distribuição das dominâncias entre as espécies e entre os tipos são resultado principalmente das peculiaridades do conjunto de espécies, em especial a grande quantidade de espécies dos tipos 1 e 2. Mas como tantas espécies parecidas podem ter se originado? Para responder essa pergunta, testamos três hipóteses: 1) a taxa de especiação foi maior do que a taxa de divergência ecológica; 2) as espécies convergiram recentemente ou evoluíram paralelamente; e 3) razões alométricas ou demandas conflitantes entre os atributos restringiram a diversidade de estratégias. Encontramos evidências parciais que corroboram essas três hipóteses. Como a diversidade filogenética foi menor do que a diversidade ecológica, as espécies estudadas podem ser fruto de especiação recente, o que é compatível com a teoria dos refúgios. Segundo essa teoria, as espécies teriam se formado em refúgios do Pleistoceno durante as glaciações, o que deve ter proporcionado altas taxas de especiação alopátrica, não necessariamente acompanhada por divergência ecológica. Por outro lado, o efeito positivo do sinal filogenético na diversidade de estratégias revela que os antepassados das espécies atuais eram mais diferentes entre si do que as espécies atuais. Isso indica que houve uma convergência recente de estratégias, o que está de acordo com a hipótese do Lago Amazonas, que cobriu a área estudada até o início do Pleistoceno. O solo rico em silte da área estudada reforça a suspeita de que o leito desse lago deve ter fornecido uma ótima oportunidade ecológica para as espécies de terra firme. Finalmente, encontramos evidência de que a diversidade das estratégias ligadas aos atributos foliares é severamente limitada por demandas conflitantes e razões alométricas. / Plants have several ways to solve their problems such as resource limitation, herbivory damage or water loss. How a plant solves one of these problems can be considered a tactic and all the tactics together constitutes an ecological strategy. The strategies are possible only because plants have a series of traits that directly affect ecological performance of these plants. These functional traits, therefore, reflect the ecological strategies of species. Based on this rationale, we described the 157 dominant tree species in a terra firme forest of Central Amazon according to thirteen functional traits (among leaf, vegetative and regenerative traits). Our goal was to simplify the ecology of tropical forests, so far focused on species identity. Since these forests have a lot of species that are in general very rare, the patterns of species composition of these communities are very complex and unclear. By shifting focus to diversity of strategies, instead identities, we unveiled an interesting pattern of dominance among the strategy types: Although there are eleven different types of strategies in the forest studied, 61% of the species were of only one type. In addition to a greater number of species, only one type responded by 52% of the tree biomass of the forest sampled, which indicates that this is the optimal strategy. However, as the dominance does not vary considerably between species, it is possible that the benefit generated by the use of the optimal strategy is offset by the number of species who also use this strategy. We conclude that the neutral pattern found in the distribution of dominances among species and the dominance pattern found among the types are mainly the result of peculiarities of the species set, in particular the large number of the two most common strategies. But how so many similar species can have been originated? To answer to this question, we tested three hypotheses: 1) the rate of speciation was greater than the rate of ecological divergence; 2) species converged recently or evolved parallelly; and 3) allometric relations or tradeoffs between traits restricted the diversity of strategies. We found evidences that partially support these three hypotheses. As phylogenetic diversity was lower than ecological diversity, it is possible that the species studied resulted from recent speciation, which is compatible with the refuge theory. According to this theory, several species would have originated in Pleistocene refuges during the glaciations, which might have enhanced rates of allopatric speciation that was not necessarily followed by ecological divergence. On the other hand, the positive effect of phylogenetic signal in strategy diversity reveals that current species ancestors were ecologically more different from each other than current species are. This indicates that there was a recent convergence of strategies, which is consistent with the hypothesis of Lake Amazonas, which covered the area studied until the early Pleistocene. The large relative amount of silt in the soil of the studied area strengthens the suspect that the bed of this Lake should have provided a great ecological opportunity for species that were adapted to drier and poorer soils. Finally, we found evidence that only the diversity of strategies linked to leaf traits is severely limited by tradeoffs and allometric relations.

Submitted by Renata Lopes (renatasil82@gmail.com) on 2016-02-29T18:29:50Z No. of bitstreams: 1 josehugocamposribeiro.pdf: 1303041 bytes, checksum: 2d0e73ab107d3fd527acf0a40c9d095e (MD5) / Approved for entry into archive by Adriana Oliveira (adriana.oliveira@ufjf.edu.br) on 2016-03-03T14:33:47Z (GMT) No. of bitstreams: 1 josehugocamposribeiro.pdf: 1303041 bytes, checksum: 2d0e73ab107d3fd527acf0a40c9d095e (MD5) / Made available in DSpace on 2016-03-03T14:33:47Z (GMT). No. of bitstreams: 1 josehugocamposribeiro.pdf: 1303041 bytes, checksum: 2d0e73ab107d3fd527acf0a40c9d095e (MD5) Previous issue date: 2013-03-07 / CNPq - Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / (A vegetação lenhosa sobre solos quartzíticos na Serra Negra (Rio Preto, MG): estrutura, diversidade e gradientes ambientais.). A Serra Negra é um componente do complexo da Serra da Mantiqueira em Minas Gerais, Brasil. Apresenta um mosaico vegetacional onde predominam florestas ombrófilas e campos rupestres. Fisionomias arbustivo-arbóreas ocorrem sobre solos quartzíticos. O presente estudo tem o objetivo de investigar os padrões de estrutura e diversidade da vegetação lenhosa sobre solo quartzítico na Serra Negra e sua relação com as variáveis ambientais e édaficas. Dez parcelas (20m X 50m) foram alocadas aleatoriamente em manchas de campo rupestre ao longo da paisagem, totalizando um hectare de amostra. Foram medidos todos os indivíduos lenhosos com diâmetro a 30cm do solo (DAB) maior ou igual a 3 cm. Foram mensurados o DAB, altura e espécie de cada indivíduo. Para a análise das variáveis edáficas, foram coletadas amostras de solo superficial (20 cm de profundidade) em cada parcela. Foram levantadas ainda a altitude, declividade e porcentagens de cobertura por rocha, solo exposto e vegetação. Foram amostrados 1899 indivíduos, distribuídos em 30 famílias e 68 espécies. Foi encontrada uma forte dominância ecológica, com cerca de 30% dos indivíduos pertencentes a uma única espécie, Eremanthus incanus (Less.) Less. (Asteraceae). O índice de diversidade de Shannon (H’) encontrado foi de 2,74 nats/indivíduo e a equabilidade (J) foi de 0.65. A análise de correspondência canônica (CCA) mostrou que as variáveis altitude e cobertura por solo exposto foram as mais correlacionadas com a estrutura da vegetação. As duas espécies mais abundantes e ecologicamente importantes nesta fitofisionomia, E. incanus e E. erythropappus (DC.) MacLeish, apresentam potencial econômico e são exploradas na região, principalmente para lenha. A sobre exploração dessas espécies, aliada a outros fatores como o crescimento do turismo, podem apresentar riscos para a conservação da flora da região. / (The woody vegetation on quartzitic soils in Serra Negra (Rio Preto, MG): structure, diversity and environmental gradients.) Serra Negra is a part of the Mantiqueira range in Minas Gerais, Brazil. It presents a vegetation mosaic with the predominance of ombrophilous forests and rupestrian fields. Physiognomies with shrubs and trees occur on quartzitic soils. This study aims to investigate structure and diversity patterns of the woody vegetation on quartzitic soils in Serra Negra and the relationship with environmental and edaphic variables. Ten quadrats (20m X50m) were randomly located on rupestrian fields along the landscape, totaling one hectare. All individuals with diameter at 30cm above ground (DAB) equal or greater than 3cm were sampled. The diameter, height and species were measured for each individual sampled. To analyze the edaphic factors, samples of superficial soil (20 cm depth) were taken for each quadrat. Other variables analyzed were altitude, steepness and percentages of rock, exposed soils and vegetation coverages. 1899 individuals were sampled, which included 30 families and 68 species. We found a high dominance, with around 30% of the individuals belonging to a single species, Eremanthus incanus (Less.) Less. (Asteraceae). The Shannon index found was 2.74 nats/ind and the equability (J) was 0.65. The canonical correspondence analysis (CCA) showed that altitude and coverage by exposed soil were the variables with high correlation with vegetation structure. The most abundant and important species in this physiognomy, E. incanus e E. erythropappus, have economical value and are local explored for firewood. The overexploitation of this species allied with other factors, such the increases in tourist activities, could be a treat for the conservation of regional flora.

Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de Minas Gerais / Ants that collect nectar from plants bearing extrafloral nectaries (EFN) can defend them against the attacks of herbivores. Many cases of this food-for-protection mutualism have been described and the next step is to understand the mechanisms that structure these interactions. In this study, this issue was addressed through field observations and experiments on ant behaviour in studies compiled into five chapters. Specifically, we evaluated the plant\'s investment in attracting ants (nectar quality) and the competitive relationship between ants (resource dominance hierarchies) as structuring mechanisms of ant-plant interactions. The entire study took place in areas of the ecosystem known as Rupestrian Fields, located in Ouro Preto (Brazil), between June 2011 and March 2014. In Chapter 1, we observe that ant-plant interaction network in Rupestrian Fields is nested and generalized as expected for mutualisms, but differs from ant-hemipteran network, its ecological equivalent, despite both share ant species interactions. In Chapter 2, we delve into the study of the effect of resources in interaction frequency, and we showed that the quality more than quantity of nectar determines the pattern of interaction between plants (10 species) and ants (32 species), as well as the benefits of this interaction (conditional outcomes). In the Chapter 3, we focus on the ants to demonstrate, using paired encounters, that ants species are organized in dominance hierarchies based on aggressiveness. This hierarchies affects the numerical dominance based on territoriality and, more importantly, in the dominance of interactions and nectar. Keeping this line of thought, we demonstrated in Chapter 4 that not all ants that collect nectar really protect the plant against herbivores but only the ecological dominant and highly interacted species. Finally, we close the thesis demonstrating in Chapter 5 that the ant species interacted with plants during the day are not the same at night, but this diurnal-nocturnal turnover does not affect the structure of the interactions by only changing the dominant species. This study brings behavioural and empirical evidences on the importance of the identity of the ant species and its ecological dominance, as well the effect of the nectar quality, for the structure of ant-plant interactions and effectiveness of mutualisms. / As formigas que recolhem o néctar das plantas com nectários extraflorais (EFN) podem defendê-las contra ataques de herbívoros. Muitos casos desse tipo de mutualismo foram descritos mas ainda é preciso entender os mecanismos que estruturam essas interações. Neste estudo, esse problema foi abordado através de observações de campo e experimentos sobre o comportamento das formigas compilados em cinco capítulos. Especificamente, foi avaliado o investimento da planta em atrair formigas (qualidade do néctar) e a relação competitiva entre formigas pelo néctar (hierarquias de dominância) como mecanismos estruturadores das interações formiga-planta (partição das interações). Todo o estudo ocorreu em áreas do ecossistema Campo Rupestre, localizadas em Ouro Preto (Brasil), de junho de 2011 a março de 2014. No Capítulo 1, observamos que redes de interação formiga-planta em Campo rupestre é aninhada e generalizada como esperado para mutualismos, mas difere da rede formiga-hemíptero, seu equivalente ecológico, apesar de compartilharem as mesmas espécies de formigas interagentes. No Capítulo 2, nós aprofundamos no efeito dos recursos estruturando interações, e mostramos que a qualidade mais do que a quantidade de néctar determina o padrão de interação entre formigas (32 espécies) e plantas (10 espécies), bem como os benefícios desta interação (benefícios condicionais). No Capítulo 3, nós demonstramos através de encontros interespecíficos pareados que as formigas são organizadas em hierarquias de dominância comportamental baseadas em agressividade. Essa hierarquia afeta a dominância numérica por territorialidade e, mais importante, o domínio das interações e do néctar. Mantendo esta linha de pensamento, demonstramos no Capítulo 4 que nem todas as formigas que coletam néctar realmente protegem a planta contra herbívoros mas somente as espécies dominantes e altamente interagidas. Finalmente, fechamos a tese demonstrando no Capítulo 5 que as espécies de formiga que interagem com as plantas durante o dia não são o mesmo à noite, mas esta rotatividade diurno-noturno não afeta a estrutura das interações devido a troca específica da formiga dominante. Este estudo traz evidências comportamentais e empíricas sobre a importância da identidade de espécies de formiga e sua dominância ecológica, assim como da qualidade do recurso, para a estrutura de rede da formiga-planta e eficácia do mutualismo. / Doutor em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais