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Evolução da margem do manto em Pteriomorphia (Mollusca: Bivalvia): um modelo para compreensão da macroecologia do bentos marinho / Evolution of the mantle margin in Pteriomorphia (Mollusca: Bivalvia): insights into the macroecology of the marine benthosAudino, Jorge Alves 31 May 2019 (has links)
Nos moluscos da classe Bivalvia, a margem do manto (ou palial) é geralmente organizada em três pregas e representa um ponto chave na compreensão da irradiação evolutiva do grupo e na conquista de novos nichos ecológicos. Na subclasse Pteriomorphia, agrupamento que reúne bivalves como ostras, vieiras e mexilhões, a margem do manto é amplamente diversa. Além disso, algumas linhas de evidência apontam para a associação entre estruturas paliais e diversificação de hábitos de vida, de modo que essa região anatômica representa uma importante fonte de dados para estudos de adaptação e correlação fenótipo-ambiente. A pesquisa desenvolvida investigou a diversidade morfológica da margem do manto em Pteriomorphia, por meio de abordagens comparativas e funcionais, a fim de inferir a evolução dessa região anatômica e testar hipóteses de homologia, convergência e correlação. A metodologia abrangeu: (1) inferência filogenética de Pteriomorphia com base em 187 espécies e até cinco genes; (2) morfologia comparada de 209 espécies utilizando-se espécimes depositados em coleções científicas, levantamento de caracteres chave do manto e emprego de métodos filogenéticos comparativos; e (3) anatomia detalhada da margem do manto em representantes de 12 espécies das principais famílias de Pteriomorphia, que foram coletados e analisados por meio de histologia, microscopia eletrônica de varredura e microscopia confocal. A análise filogenética de Pteriomorphia indica que o grupo é monofilético e organizado em quatro ordens contidas em dois clados principais (Arcida+Pectinida e Ostreida+Mytilida). A evolução da margem do manto abrange o surgimento de cinco tipos de órgãos fotorreceptores em diferentes linhagens epifaunais, com subsequente perda desses órgãos principalmente em grupos que se tornaram infaunais. Convergências evolutivas foram recorrentes na irradiação dos Pteriomorphia, como é o caso dos tentáculos paliais. Algumas dessas convergências estão correlacionadas a transições para o hábito de vida infaunal, como demonstrado pela hipertrofia da prega interna do manto em representantes de Arcida e Mytilida. A caracterização da inervação, musculatura, atividade secretora e ciliação da margem do manto contribuiu para a compreensão da anatomia funcional das pregas, ocelos, tentáculos, glândulas e demais estruturas associadas. Em suma, os resultados obtidos permitem compreender a evolução da margem do manto em Pteriomorphia associada a mudanças nos hábitos de vida, fornecendo evidências importantes para se explorar questões macroecológicas na irradiação dos bivalves e do bentos marinho como um todo / The mantle margin in bivalve mollusks typically comprises three folds, being considered a key element in the evolutionary radiation of the class and occupancy of novel ecological niches. In the subclass Pteriomorphia, which includes oysters, scallops, and mussels, the mantle margin is significantly diverse. In addition, several lines of evidence suggest the association between mantle structures and diversification of lifestyles, making the mantle margin a suitable anatomical region for studies focused on adaptations and phenotype-environment correlations. The present investigation evaluated the morphological diversity of the mantle margin in Pteriomorphia, by means of comparative and functional approaches, to infer the evolution of this anatomical region, and test hypotheses of homology, convergence and correlation. The methodology included: (1) phylogenetic inference of Pteriomorphia based on 187 taxa and up to five genes; (2) comparative morphology of 209 species based on observations of archived specimens, survey of key mantle traits and subsequent use of phylogenetic comparative methods; and (3) detailed anatomy of the mantle margin in representatives of 12 species from the most diverse pteriomorphian families, which were collected and analyzed by means of histology, scanning electron microscopy and confocal microscopy. Phylogenetic analyses of Pteriomorphia corroborate its monophyly and indicate it is comprised of four orders divided in two main clades (Arcida+Pectinida and Ostreida+Mytilida). The inferred evolution of the mantle margin suggests the origin of five types of photoreceptor organs in independent epifaunal lineages, with subsequent loss of eyespots mostly in groups that became infaunal. Evolutionary convergences were pervasive in pteriomorphian radiation, as illustrated by multiple gains of mantle tentacles. Some convergences are correlated with transitions to infaunal lifestyles, as demonstrated by the hypertrophy of the inner mantle fold in lineages within Arcida and Mytilida. In addition, the detailed investigation of musculature, innervation, secretory activity and cilia of the mantle margin permitted inferring possible functions performed by mantle folds, eyespots, tentacles, glands and further associated structures. Altogether, the results shed light on the evolution of the mantle margin in Pteriomorphia in association with lifestyle shifts, therefore providing bases to explore macroecological questions in the evolutionary radiation of bivalves and the marine benthos as a whole
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Diversidade de estratégias ecológicas das espécies de árvore dominantes de uma floresta de terra firme da Amazônia Central / Diversity of ecological strategies of the dominant tree species from a terra-firme forest in Central AmazoniaVaz, Marcel Carita 30 September 2011 (has links)
As plantas têm diversos modos de resolver problemas como a escassez de recursos, o ataque de herbívoros ou a perda de água. O modo como uma planta resolve um desses problemas pode ser considerado uma tática e o conjunto dessas táticas constitui uma estratégia ecológica. As estratégias só são possíveis porque as plantas têm uma série de atributos que têm um efeito direto no desempenho ecológico dessas plantas. Esses atributos funcionais, portanto, refletem as estratégias ecológicas das espécies. Com base nessa lógica, descrevemos as 157 espécies de árvore dominantes de uma floresta de terra firme da Amazônia Central segundo treze atributos funcionais (foliares, vegetativos e regenerativos). Nosso objetivo era descomplicar a ecologia de florestas tropicais, até então muito focada na identidade das espécies. Como essas florestas têm muitas espécies e a densidade dessas espécies é muito baixa, os padrões de composição de espécies das comunidades são muito complexos e pouco claros. Com a mudança do foco para a diversidade de estratégias, conseguimos desvendar um padrão interessante de dominância de tipos de estratégia: apesar de haver onze tipos diferentes na floresta estudada, 61% das espécies são de um só tipo. Além de ter o maior número de espécies, o tipo 1 respondeu por 52% da biomassa vegetal da floresta, o que indica que essa é a estratégia ótima. No entanto, como a dominância relativa não varia muito entre as espécies, é possível que o benefício gerado pela adoção da estratégia ótima seja compensado pelo número de espécies que adotam essa estratégia. Concluímos que os padrões encontrados na distribuição das dominâncias entre as espécies e entre os tipos são resultado principalmente das peculiaridades do conjunto de espécies, em especial a grande quantidade de espécies dos tipos 1 e 2. Mas como tantas espécies parecidas podem ter se originado? Para responder essa pergunta, testamos três hipóteses: 1) a taxa de especiação foi maior do que a taxa de divergência ecológica; 2) as espécies convergiram recentemente ou evoluíram paralelamente; e 3) razões alométricas ou demandas conflitantes entre os atributos restringiram a diversidade de estratégias. Encontramos evidências parciais que corroboram essas três hipóteses. Como a diversidade filogenética foi menor do que a diversidade ecológica, as espécies estudadas podem ser fruto de especiação recente, o que é compatível com a teoria dos refúgios. Segundo essa teoria, as espécies teriam se formado em refúgios do Pleistoceno durante as glaciações, o que deve ter proporcionado altas taxas de especiação alopátrica, não necessariamente acompanhada por divergência ecológica. Por outro lado, o efeito positivo do sinal filogenético na diversidade de estratégias revela que os antepassados das espécies atuais eram mais diferentes entre si do que as espécies atuais. Isso indica que houve uma convergência recente de estratégias, o que está de acordo com a hipótese do Lago Amazonas, que cobriu a área estudada até o início do Pleistoceno. O solo rico em silte da área estudada reforça a suspeita de que o leito desse lago deve ter fornecido uma ótima oportunidade ecológica para as espécies de terra firme. Finalmente, encontramos evidência de que a diversidade das estratégias ligadas aos atributos foliares é severamente limitada por demandas conflitantes e razões alométricas. / Plants have several ways to solve their problems such as resource limitation, herbivory damage or water loss. How a plant solves one of these problems can be considered a tactic and all the tactics together constitutes an ecological strategy. The strategies are possible only because plants have a series of traits that directly affect ecological performance of these plants. These functional traits, therefore, reflect the ecological strategies of species. Based on this rationale, we described the 157 dominant tree species in a terra firme forest of Central Amazon according to thirteen functional traits (among leaf, vegetative and regenerative traits). Our goal was to simplify the ecology of tropical forests, so far focused on species identity. Since these forests have a lot of species that are in general very rare, the patterns of species composition of these communities are very complex and unclear. By shifting focus to diversity of strategies, instead identities, we unveiled an interesting pattern of dominance among the strategy types: Although there are eleven different types of strategies in the forest studied, 61% of the species were of only one type. In addition to a greater number of species, only one type responded by 52% of the tree biomass of the forest sampled, which indicates that this is the optimal strategy. However, as the dominance does not vary considerably between species, it is possible that the benefit generated by the use of the optimal strategy is offset by the number of species who also use this strategy. We conclude that the neutral pattern found in the distribution of dominances among species and the dominance pattern found among the types are mainly the result of peculiarities of the species set, in particular the large number of the two most common strategies. But how so many similar species can have been originated? To answer to this question, we tested three hypotheses: 1) the rate of speciation was greater than the rate of ecological divergence; 2) species converged recently or evolved parallelly; and 3) allometric relations or tradeoffs between traits restricted the diversity of strategies. We found evidences that partially support these three hypotheses. As phylogenetic diversity was lower than ecological diversity, it is possible that the species studied resulted from recent speciation, which is compatible with the refuge theory. According to this theory, several species would have originated in Pleistocene refuges during the glaciations, which might have enhanced rates of allopatric speciation that was not necessarily followed by ecological divergence. On the other hand, the positive effect of phylogenetic signal in strategy diversity reveals that current species ancestors were ecologically more different from each other than current species are. This indicates that there was a recent convergence of strategies, which is consistent with the hypothesis of Lake Amazonas, which covered the area studied until the early Pleistocene. The large relative amount of silt in the soil of the studied area strengthens the suspect that the bed of this Lake should have provided a great ecological opportunity for species that were adapted to drier and poorer soils. Finally, we found evidence that only the diversity of strategies linked to leaf traits is severely limited by tradeoffs and allometric relations.
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Diversidade de estratégias ecológicas das espécies de árvore dominantes de uma floresta de terra firme da Amazônia Central / Diversity of ecological strategies of the dominant tree species from a terra-firme forest in Central AmazoniaMarcel Carita Vaz 30 September 2011 (has links)
As plantas têm diversos modos de resolver problemas como a escassez de recursos, o ataque de herbívoros ou a perda de água. O modo como uma planta resolve um desses problemas pode ser considerado uma tática e o conjunto dessas táticas constitui uma estratégia ecológica. As estratégias só são possíveis porque as plantas têm uma série de atributos que têm um efeito direto no desempenho ecológico dessas plantas. Esses atributos funcionais, portanto, refletem as estratégias ecológicas das espécies. Com base nessa lógica, descrevemos as 157 espécies de árvore dominantes de uma floresta de terra firme da Amazônia Central segundo treze atributos funcionais (foliares, vegetativos e regenerativos). Nosso objetivo era descomplicar a ecologia de florestas tropicais, até então muito focada na identidade das espécies. Como essas florestas têm muitas espécies e a densidade dessas espécies é muito baixa, os padrões de composição de espécies das comunidades são muito complexos e pouco claros. Com a mudança do foco para a diversidade de estratégias, conseguimos desvendar um padrão interessante de dominância de tipos de estratégia: apesar de haver onze tipos diferentes na floresta estudada, 61% das espécies são de um só tipo. Além de ter o maior número de espécies, o tipo 1 respondeu por 52% da biomassa vegetal da floresta, o que indica que essa é a estratégia ótima. No entanto, como a dominância relativa não varia muito entre as espécies, é possível que o benefício gerado pela adoção da estratégia ótima seja compensado pelo número de espécies que adotam essa estratégia. Concluímos que os padrões encontrados na distribuição das dominâncias entre as espécies e entre os tipos são resultado principalmente das peculiaridades do conjunto de espécies, em especial a grande quantidade de espécies dos tipos 1 e 2. Mas como tantas espécies parecidas podem ter se originado? Para responder essa pergunta, testamos três hipóteses: 1) a taxa de especiação foi maior do que a taxa de divergência ecológica; 2) as espécies convergiram recentemente ou evoluíram paralelamente; e 3) razões alométricas ou demandas conflitantes entre os atributos restringiram a diversidade de estratégias. Encontramos evidências parciais que corroboram essas três hipóteses. Como a diversidade filogenética foi menor do que a diversidade ecológica, as espécies estudadas podem ser fruto de especiação recente, o que é compatível com a teoria dos refúgios. Segundo essa teoria, as espécies teriam se formado em refúgios do Pleistoceno durante as glaciações, o que deve ter proporcionado altas taxas de especiação alopátrica, não necessariamente acompanhada por divergência ecológica. Por outro lado, o efeito positivo do sinal filogenético na diversidade de estratégias revela que os antepassados das espécies atuais eram mais diferentes entre si do que as espécies atuais. Isso indica que houve uma convergência recente de estratégias, o que está de acordo com a hipótese do Lago Amazonas, que cobriu a área estudada até o início do Pleistoceno. O solo rico em silte da área estudada reforça a suspeita de que o leito desse lago deve ter fornecido uma ótima oportunidade ecológica para as espécies de terra firme. Finalmente, encontramos evidência de que a diversidade das estratégias ligadas aos atributos foliares é severamente limitada por demandas conflitantes e razões alométricas. / Plants have several ways to solve their problems such as resource limitation, herbivory damage or water loss. How a plant solves one of these problems can be considered a tactic and all the tactics together constitutes an ecological strategy. The strategies are possible only because plants have a series of traits that directly affect ecological performance of these plants. These functional traits, therefore, reflect the ecological strategies of species. Based on this rationale, we described the 157 dominant tree species in a terra firme forest of Central Amazon according to thirteen functional traits (among leaf, vegetative and regenerative traits). Our goal was to simplify the ecology of tropical forests, so far focused on species identity. Since these forests have a lot of species that are in general very rare, the patterns of species composition of these communities are very complex and unclear. By shifting focus to diversity of strategies, instead identities, we unveiled an interesting pattern of dominance among the strategy types: Although there are eleven different types of strategies in the forest studied, 61% of the species were of only one type. In addition to a greater number of species, only one type responded by 52% of the tree biomass of the forest sampled, which indicates that this is the optimal strategy. However, as the dominance does not vary considerably between species, it is possible that the benefit generated by the use of the optimal strategy is offset by the number of species who also use this strategy. We conclude that the neutral pattern found in the distribution of dominances among species and the dominance pattern found among the types are mainly the result of peculiarities of the species set, in particular the large number of the two most common strategies. But how so many similar species can have been originated? To answer to this question, we tested three hypotheses: 1) the rate of speciation was greater than the rate of ecological divergence; 2) species converged recently or evolved parallelly; and 3) allometric relations or tradeoffs between traits restricted the diversity of strategies. We found evidences that partially support these three hypotheses. As phylogenetic diversity was lower than ecological diversity, it is possible that the species studied resulted from recent speciation, which is compatible with the refuge theory. According to this theory, several species would have originated in Pleistocene refuges during the glaciations, which might have enhanced rates of allopatric speciation that was not necessarily followed by ecological divergence. On the other hand, the positive effect of phylogenetic signal in strategy diversity reveals that current species ancestors were ecologically more different from each other than current species are. This indicates that there was a recent convergence of strategies, which is consistent with the hypothesis of Lake Amazonas, which covered the area studied until the early Pleistocene. The large relative amount of silt in the soil of the studied area strengthens the suspect that the bed of this Lake should have provided a great ecological opportunity for species that were adapted to drier and poorer soils. Finally, we found evidence that only the diversity of strategies linked to leaf traits is severely limited by tradeoffs and allometric relations.
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Variantes moleculares de Mazama americana (MAMMALIA, CERVIDAE) no estado de RondôniaGualberto, André Ferrari [UNESP] 07 October 2008 (has links) (PDF)
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gualberto_af_me_jabo.pdf: 464930 bytes, checksum: 799ea2a9f048c84fac80100f93c28e4f (MD5) / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / O veado-mateiro (Mazama americana) é a maior espécie do Gênero Mazama, e encontra distribuído geograficamente por quase toda a região neotropical. Animais originários do Estado de Rondônia têm apresentado importantes diferenças citogenéticas em relação ao padrão de outras populações, o que suscita necessidade de estudos mais aprofundados para definição da sua posição filogenética. O presente estudo objetivou identificar as diferentes populações de veado-mateiro desta região, verificando a existência de mais de uma espécie no local. Para tanto, foram obtidos 51 fragmentos de tecido de animais caçados por indígenas e pela população local em todas as regiões do Estado dos quais 33 tiveram seu DNA extraídos, amplificados (região de 480pb do citocromo b) e seqüenciados de forma satisfatória. Estas seqüências foram alinhadas e comparadas, gerando 21 haplótipos que se encontram distribuídos de forma aleatória pelas diversas regiões de coleta. Estes haplótipos serviram de base para a elaboração de redes de distância e árvores filogenéticas que quando analisadas sugeriram a existência de espécies crípticas dentro do que hoje se denomina Mazama americana no Estado de Rondônia. / The red brocket deer is the largest species of Mazama genus and it is distributed in almost all Neotropical regions. Individuals originated from Rondônia state in Brazil have been presented important cytogenetic differences when compared with populations of other regions of country; however more studies are necessary to define correct phylogenetic position of species. The objective of present study was performed the identification of different populations of red brocket deer from Rondônia state by verification of occurrence of more than one species on mentioned region. For this, 51 fragments of tissues from hunted animals were obtained with Indians and local people of all regions of Rondônia state. In 31 fragments of tissues the DNA was successful extract, amplified (480 bp region of cytochrome b) and sequenced. These sequences were aligned and compared creating 21 haplotypes, which are distributed in a randomly way thru the different regions of sampling. The haplotypes were used to elaborate distance nets and phylogenetic trees, which when analyzed suggested the existence of cryptic species on Mazama americana species that occurs in Rondônia state.
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Diferenças moleculares entre citótipos de Mazama americana (Artiodactyla: Cervidae)Carnelossi, Elias Alberto Gutierrez [UNESP] 27 May 2008 (has links) (PDF)
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carnelossi_eag_me_jabo.pdf: 5963862 bytes, checksum: c9072ade5521cd6b029cd77e62872e7a (MD5) / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) / O veado-mateiro (Mazama americana) possui uma ampla distribuição geográfica na região neotropical. Estudos citogenéticos com a espécie revelam variações cromossômicas (citótipos) que apontam sua divisão em outras espécies. Neste trabalho, foram examinadas as relações filogenéticas desta espécie, analisando parte dos genes mitocondriais (citocromo-b e região controladora D-loop), dos genes nucleares (Beta e Kapa caseínas e do exon I do gene IRBP) e um fragmento do gene, presente no cromossomo Y, chamado SRY, para amostras de 19 indivíduos provenientes de diferentes regiões do Brasil. Os genes nucleares da kapa e beta caseína e do SRY, mostraram-se monomórficos, não sendo possível a obtenção de sequências para o gene IRBP. As inferências filogenéticas pelos genes mitocondriais revelam duas linhagens evolutivas, a dos indivíduos das populações da Bacia do Rio Paraná e a dos indivíduos do oeste da Bacia do Rio Amazonas. Também houve uma correlação entre os diferentes cariótipos e as distintas linhagens moleculares encontradas. Além disso, pode-se sugerir a ocorrência de convergência evolutiva entre estes grupos, bem como um possível caso de simpatria ou de retenção de polimorfismo ancestral nos indivíduos do leste da Amazônia. / The red brocket deer (Mazama americana) has a wide distribution in Neotropics. In this regard, cytogenetic studies in this species revealed chromosomic variations (cytotypes) which strongly suggest that red brockets can be divided into other species. In the present study, we examined phylogenetic relationships of 19 samples of individuals from different areas of Brazil through mitochondrial (cytochrome b and control region D-loop), nuclear (b-casein, k-casein, and first exon of the IRBP) and SRY gene analysis. The sequence analysis showed that b- and k-caseins as well as SRY nuclear genes were monomorphic, whereas IBRP gene sequencing was not possible. Phylogenetic inferences concerning mitochondrial gene analysis demonstrated two evolutionary lineages, one from Parana River Basin (southeast Brazil) and other from west of Amazon River Basin (northwest Brazil). Moreover, we found correlation between different karyotypes and distinct molecular lineages.
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