Drosera is a carnivorous plant genus belonging to the Droseraceae and comprising around 250 species distributed worldwide. A great number of new species and combinations have been published for Brazil and the Neotropics in the past decades; however, a comprehensive taxonomic work dealing with these species was still lacking. Furthermore, previous phylogenetic works on the genus focused on understanding the relationships between the morphological and geographical groups, revealing that all proposed infrageneric classifications were incongruent with the phylogeny and that the Neotropical species belonging to D. sect. Drosera are divided into two lineages mostly defined by chromosome number. In the present work, a comprehensive taxonomic treatment for the Brazilian Drosera is presented, together with a revision of the previously poorly known Andean species, descriptions of new species and a molecular phylogeny focusing on the two Neotropical lineages of D. sect. Drosera. Although the phylogenetic analyses here performed did not present conclusive results regarding relationships at the species level, they shed light on the importance of some morphological traits for the classification of these species and back up the species circumscriptions adopted in recent works. Combined with data covering all the other lineages in a global phylogeny of Drosera, these results will be of crucial importance for the proposition of a new infrageneric classification of the genus / Drosera é um gênero de plantas canívoras pertencente às Droseraceae e compreende cerca de 250 espécies distribuídas no mundo todo. Um grande número de novas espécies e combinações foi publicado para o Brasil e os Neotrópicos nas últimas décadas, no entanto, ainda carecia-se de um compreensivo trabalho taxonômico lidando com tais espécies. Além disso, trabalhos filogenéticos anteriores focaram no entendimento das relações entre os grupos definidos por morfologia e distribuição geográfica, revelando que todas as classificações infragenéricas já propostas eram incongruentes com a filogenia e que as espécies Neotropicais pertencentes a D. sect. Drosera se dividiam em duas linhagens definidas, principalmente, por número cromossômico. No presente trabalho, um tratamento taxonômico compreensivo tratando das espécies brasileiras é apresentado, junto com uma revisão taxonômica das antes pouco conhecidas espécies andinas, descrições de novas espécies e uma filogenia molecular focando nas duas linhagens Neotropicais de D. sect. Drosera. Embora os resultados das análises filogenéticas não tenham sido conclusivos para o estabelecimento de relações ao nível das espécies, eles apontam para importância de alguns caracteres morfológicos para a classificação dessas espécies e apoiam as circunscrições adotadas em trabalhos recentes. Combinados com dados cobrindo as demais linhagens numa filogenia global de Drosera, esses resultados serão de crucial importância para a proposição de uma nova classificação infragenérica para o gênero

Made available in DSpace on 2014-06-11T19:30:58Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2006-04-19Bitstream added on 2014-06-13T21:01:44Z : No. of bitstreams: 1 miranda_vfo_dr_rcla.pdf: 1021369 bytes, checksum: 2be3c5a3b761577a7fcabcf55b7efb6e (MD5) / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / A família Droseraceae está organizada taxonomicamente em quatro gêneros: Drosera L., Dionaea Ellis, Aldrovanda L. e Drosophyllum Link, sendo que estes três últimos são monotípicos. Entretanto, análises de caracteres morfológicos, anatômicos e moleculares levaram à inclusão de Drosophyllum numa nova família. O gênero Drosera está representado por aproximadamente 130 espécies, sendo a maior parte espécies perenes. As espécies podem ser encontradas em regiões temperadas e tropicais, apresentando elevado grau de endemismo, embora várias espécies sejam cosmopolitas. As relações filogenéticas de Droseraceae são pouco conhecidas, resultando em uma classificação sujeita a muitas controvérsias. As classificações propostas são conflitantes e estudos filogenéticos têm demonstrado que diversos táxons infragenéricos (subgêneros e seções) de Drosera não são monofiléticos. A obtenção de uma hipótese filogenética robusta para o grupo pode, potencialmente, resolver inúmeras questões sistemáticas para Droseraceae. O presente estudo se divide em duas partes (representadas pelos capítulos) nos quais o primeiro visa (1) verificar a posição filogenética de Droseraceae dentro de Caryophyllales s.l.; (2) verificar as relações de Aldrovanda, Dionaea e Drosera e (3) identificar a posição de Drosera (Freatulina) regia em Droseraceae. A segunda parte (segundo capítulo), por sua vez, visa elucidar as relações filogenéticas das diversas seções e subgêneros de Drosera, empregando-se dados moleculares do gene plastidial matK, dos espaçadores internos transcritos (ITS1 e ITS2) do DNA nuclear ribossomal (DNAnr), bem como o estudo de 61 caracteres morfológicos. / The family Droseraceae includes four genera: Drosera L., Dionaea Ellis, Aldrovanda L., and Drosophyllum Link, the last three of which are monotypic. However analyses of morphological, anatomical, and molecular data corroborate the exclusion of Drosophyllum to a new family. The genus Drosera includes nearly 130 species, mostly perennial. Species are found in temperate and tropical regions, with endemic and cosmopolitan distribution. There are few studies regarding phylogenetic relationships of Droseraceae, and the recent classifications are questionable. The classifications are controversial and phylogenetic studies have shown that many sections and even subgenera of Drosera are not monophyletic. The aim of this study is to obtain a robust phylogenetic hypothesis to Droseraceae. This study consists of two sections (chapters): the goals of the first chapter are (1) to analyze the relationship of Droseraceae considering Caryophyllales s.l., (2) to analyze the relationship of Aldrovanda, Dionaea, and Drosera and (3) to verify the position of Drosera (Freatulina) regia in Droseraceae; the goals of the second chapter are to analyze the phylogenetic relationships of sections and subgenera of Drosera, based on morphological (61 characters) and molecular (matK and ITS region) sequence data. Sensitivity analysis was performed using a range of analytical parameters in attempt to verify the parameter set which minimized the homoplasies in each data partition (morphological and molecular datasets). The final cladogram based on combined datasets was employed to produce an area cladogram trying to elucidate the historical events related to the distribution pattern of Droseraceae.

Resumo: A família Droseraceae está organizada taxonomicamente em quatro gêneros: Drosera L., Dionaea Ellis, Aldrovanda L. e Drosophyllum Link, sendo que estes três últimos são monotípicos. Entretanto, análises de caracteres morfológicos, anatômicos e moleculares levaram à inclusão de Drosophyllum numa nova família. O gênero Drosera está representado por aproximadamente 130 espécies, sendo a maior parte espécies perenes. As espécies podem ser encontradas em regiões temperadas e tropicais, apresentando elevado grau de endemismo, embora várias espécies sejam cosmopolitas. As relações filogenéticas de Droseraceae são pouco conhecidas, resultando em uma classificação sujeita a muitas controvérsias. As classificações propostas são conflitantes e estudos filogenéticos têm demonstrado que diversos táxons infragenéricos (subgêneros e seções) de Drosera não são monofiléticos. A obtenção de uma hipótese filogenética robusta para o grupo pode, potencialmente, resolver inúmeras questões sistemáticas para Droseraceae. O presente estudo se divide em duas partes (representadas pelos capítulos) nos quais o primeiro visa (1) verificar a posição filogenética de Droseraceae dentro de Caryophyllales s.l.; (2) verificar as relações de Aldrovanda, Dionaea e Drosera e (3) identificar a posição de Drosera (Freatulina) regia em Droseraceae. A segunda parte (segundo capítulo), por sua vez, visa elucidar as relações filogenéticas das diversas seções e subgêneros de Drosera, empregando-se dados moleculares do gene plastidial matK, dos espaçadores internos transcritos (ITS1 e ITS2) do DNA nuclear ribossomal (DNAnr), bem como o estudo de 61 caracteres morfológicos / Abstract: The family Droseraceae includes four genera: Drosera L., Dionaea Ellis, Aldrovanda L., and Drosophyllum Link, the last three of which are monotypic. However analyses of morphological, anatomical, and molecular data corroborate the exclusion of Drosophyllum to a new family. The genus Drosera includes nearly 130 species, mostly perennial. Species are found in temperate and tropical regions, with endemic and cosmopolitan distribution. There are few studies regarding phylogenetic relationships of Droseraceae, and the recent classifications are questionable. The classifications are controversial and phylogenetic studies have shown that many sections and even subgenera of Drosera are not monophyletic. The aim of this study is to obtain a robust phylogenetic hypothesis to Droseraceae. This study consists of two sections (chapters): the goals of the first chapter are (1) to analyze the relationship of Droseraceae considering Caryophyllales s.l., (2) to analyze the relationship of Aldrovanda, Dionaea, and Drosera and (3) to verify the position of Drosera (Freatulina) regia in Droseraceae; the goals of the second chapter are to analyze the phylogenetic relationships of sections and subgenera of Drosera, based on morphological (61 characters) and molecular (matK and ITS region) sequence data. Sensitivity analysis was performed using a range of analytical parameters in attempt to verify the parameter set which minimized the homoplasies in each data partition (morphological and molecular datasets). The final cladogram based on combined datasets was employed to produce an area cladogram trying to elucidate the historical events related to the distribution pattern of Droseraceae / Orientador: Antonio Furlan / Coorientador: Maurício Bacci Júnior / Banca: Marco Antonio de Assis / Banca: Reinaldo Monteiro / Banca: Fernando Portella de L. Marques / Banca: Vinícius A. de Oliveira Dittrich / Doutor

Orientadores: João Vasconcellos Neto, Gustavo Quevedo Romero / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-22T05:42:43Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Spolon_MelissaGallo_M.pdf: 4129370 bytes, checksum: be6d435f92be5c8e9bb999df9fab8da7 (MD5) Previous issue date: 2013 / Resumo: Plantas carnívoras, além de autotróficas também capturam presas, o que lhes permite ocupar ambientes pobres em nutrientes. Na região da Serra do Cipó ¿ MG, em uma área de campos rupestres, encontra-se com freqüência a espécie de planta carnívora Drosera hirtella A. St.-Hil. var. hirtella (D. hirtella), que apresenta variação na coloração das folhas e tricomas, havendo plantas desde totalmente verdes até totalmente vermelhas. Essa variação natural permitiu a realização de experimentos para testar as quatro hipóteses que serão descritas nos parágrafos a seguir. Para a primeira hipótese, esperava-se que D. hirtella mais expostas ao sol fossem mais frequentemente vermelhas, enquanto as menos expostas fossem mais frequentemente verdes, sendo a cor vermelha provavelmente uma forma de proteção contra a fotodegradação. Esta hipótese foi corroborada pelo primeiro experimento, que mostrou forte relação da cor de D. hirtella com o nível de exposição solar além de uma grande plasticidade da coloração dessa espécie de acordo com as condições de luminosidade. A segunda hipótese de trabalho foi parcialmente corroborada, pois se esperava que D. hirtella em áreas de solos mais pobres (menor concentração de nitrogênio) fossem mais frequentemente vermelhas, enquanto que D. hirtella em áreas de solos mais férteis (maior concentração de nitrogênio) fossem mais frequentemente verdes. O segundo experimento mostrou que os nutrientes disponíveis podem interferir na coloração da planta. A cor poderia ser assim uma resposta à deficiência de nutrientes disponíveis no solo, mas não necessariamente à deficiência de nitrogênio. A terceira hipótese, em que se esperava que D. hirtella de cor vermelha atraíssem mais insetos do que as de cor verde (um maior número de presas capturadas seria importante em solos pobres em nitrogênio), foram parcialmente corroborada pelos terceiro e quarto experimentos. A atratividade da forma vermelha de D. hirtella foi verificada, no entanto o segundo e o quinto experimentos mostraram que o nitrogênio presente no solo pode não estar interferindo diretamente na cor ou no número de presas capturadas. No terceiro experimento foi possível verificar que plantas vermelhas capturaram mais presas do que plantas verdes e plantas intermediárias. No entanto não ficou claro se a maior taxa de captura foi devida à coloração ou à quantidade de mucilagem, pois plantas vermelhas apresentaram mais tricomas funcionais. O quarto experimento mostrou que simulacros de plantas vermelhas capturaram mais presas em potencial do que simulacros de plantas verdes. Por fim, o quinto experimento não corroborou as predições da quarta hipótese em que se esperava que D. hirtella vermelhas, por capturarem mais presas, deveriam acumular mais 15N em seus tecidos do que as verdes; enquanto os tecidos das plantas verdes teriam mais nitrogênio total do que os tecidos das plantas vermelhas - por estarem em solos supostamente mais ricos em nitrogênio total. A única relação significativa foi à inesperada menor quantidade de 15N (d 15N) em plantas vermelhas. No entanto os resultados também sugerem que plantas vermelhas possam estar obtendo um ganho proporcionalmente maior de d15N, sugerindo que plantas verdes e vermelhas possam utilizar formas diferentes de processar esse isótopo / Abstract: Carnivorous plants are autotrophic organisms that also capture prey, allowing them to occupy nutrient-deficient habitats. In an area of rupestrian fields in the region of Serra do Cipó ¿ MG, the species of carnivorous plant Drosera hirtella A. St.-Hil. var. hirtella (D. hirtella) is frequently observed displaying color variation of its leaves and trichomes, which goes from totally green in some plants until completely red in others. This color variation has led to the experimental tests to examine the validity of four hypotheses. For the first hypothesis we expected that plants of D. hirtella more exposed to the sun were more often red whereas the least exposed plants were more frequently green. The red color is probably a form of protection against photodegradation. The first experiment showed a strong correlation between color of D. hirtella plants with the level of sun exposure and a great plasticity of this species color in accordance with light conditions. The second hypothesis was only partially supported as we expected that D. hirtella in areas of poor soils (less nitrogen) were most often red, whereas D. hirtella in areas of more fertile soils (more nitrogen) should be most often green. The second experiment showed that the availability of nutrients might also influence plant coloration. The color variation could be a general response to nutrient-deficient soils, but not necessarily a response to nitrogen deficiency. The third hypothesis, in which we expected that red plants would attract more insects than green plants (because a greater number of captured preys would be more important in low nitrogen soils), was partially supported by third and fourth experiments. The attractiveness of the red form of D. hirtella was confirmed, but the second and the fifth experiments showed that the nitrogen present in the soil may be not directly interfering in color and/or prey capture. In the third experiment we found that red plants caught more prey than green plants and intermediate plants. However it was unclear whether the higher catch rate was due to color or to the quantity of mucilage, because red plants showed more functional trichomes than green plants. The simulations of the fourth experimental block showed that the simulacra of red plants caught more potential prey than simulacra of green plants. Finally, as mentioned above, the fifth experiment did not exhibit the expected results of the fourth hypothesis, where it was expected that the red form of D. hirtella, by capturing more prey, should accumulate more 15N in their tissues than the green one; whereas the green plants tissues - supposedly living in soils richer in total nitrogen - should have more total nitrogen than the red plants tissues. The only significant relationship was the unexpected smaller d 15N in red plants. However the results also suggest that red plants may have a proportionally greater gain of d 15N, suggesting that green and red plants may use different ways of processing this isotope / Mestrado / Ecologia / Mestre em Ecologia

Plants have evolved many mechanisms to defend against herbivores and pathogens. In many cases, these mechanisms took other duties. One example of such a neofunction- alisation would be carnivory. Carnivory evolved from the defence against herbivores. Instead of repelling the predator with a bitter taste, the plant kills it and absorbs its nutrients. A second example can be found in the pollination process. Many of the genes involved here were originally part of defence mechanisms against pathogens. In this thesis, I study these two examples on a genomic and transcriptomic level. The first project, Genomics of carnivorous Droseraceae, aims at obtaining annotated genome sequences of three carnivorous plants. I assembled the genome of Aldrovanda vesiculosa, annotated those of A. vesiculosa, Drosera spatulata and Dionaea muscipula and com- pared their genomic contents. Because of the high repetitiveness of the D. muscipula genome, I also developed reper, an assembly free method for detection, classification and quantification of repeats. With that method, we were able to study the repeats without the need of incorporating them into a genome assembly. The second large project investigates the role of DEFL (defensin-like) genes in pollen tube guidance in tobacco flowers. We sequenced the transcriptome of the SR1 strain in different stages of the pollination process. I assembled and annotated the transcriptome and searched for differentially expressed genes. We also used a method based on Hidden- Markov-Models (HMM) to find DEFLs, which I then analysed regarding their expression during the different stages of fertilisation. In total, this thesis results in annotated genome assemblies of three carnivorous Droser- aceae, which are used as a foundation for various analyses investigating the roots of car- nivory, insights into the role of DEFLs on a transcriptomic level in tobacco pollination and a new method for repeat identification in complex genomes. / Im Laufe der Evolution haben Pflanzen viele Methoden entwickelt, um sich gegen Fress- feinde und Pathogene zu verteidgen. Viele dieser Methoden wurden im Laufe der Zeit umfunktioniert. Ein Beispiel hierfür ist die Karnivorie, welche aus der Verteidigung ge- gen Fressfeinde entstanden ist. Anstelle einen Angreifer durch bitteren Geschmack zu vertreiben, tötet die Pflanze das Tier und nimmt seine Nährstoffe auf. Ein weiteres Bei- spiel ist der Bestäubungs- und Befruchtungsprozess. Viele der Gene, die hier involviert sind, stammen ursprünglich aus Mechanismen zur Verteidigung gegen Pathogene. In dieser Arbeit untersuche ich diese beiden Beispiele auf genomischer und transkrip- tomischer Ebene. Die Zielsetzung des ersten Projekts, Genomik von karnivoren Dro- seraceaen, ist es, assemblierte und annotierte Genome von drei karnivoren Pflanzen zu generieren. Ich habe dazu das Genom von Aldrovanda vesiculosa assembliert und dieses, sowie die Genome von Drosera spatulata und Dionaea muscipula annotiert und mit- einander verglichen. Aufgrund des hohen Anteils repetitiver Elemente im D. muscipula Genom habe ich reper, eine Methode zum Detektieren, Klassifizieren und Quantifizieren von Repeats, entwickelt. Mit dieser Methode ist es nun möglich, repetitive Elemente zu untersuchen, ohne diese in einem Genomassembly integrieren zu müssen. Das zweite große Projekt untersucht die Rolle von DEFL (defensin-like) Genen im Pollenschlauchwachstum in Tabakblüten. Dazu haben wir das Transkriptom der SR1 Variante zu verschiedenen Zeitpunkten im Befruchtungsprozess sequenziert. Ich habe dieses Transkriptom assembliert und annotiert und darin nach differentiell exprimierten Genen gesucht. Zudem haben wir mit einer auf Hidden Markov Modellen (HMM) ba- sierten Methode nach DEFL Genen gesucht und ich habe die Expression dieser in den verschiedenen Stadien untersucht. Zusammenfassend beinhalten die Ergebnisse dieser Thesis annotierte Genomassemb- lies von drei karnivoren Droseraceaen, Erkenntnisse über die Rolle von DEFL Genen bei der Befruchtung auf einer transkriptomischen Ebene und eine neue Software zur Analyse von repetitiven Elementen in komplexen Genomen.

O gênero Drosera (Droseraceae) compreende cerca de 200 espécies, 30 delas ocorrendo no Brasil. Nesta dissertação, é realizada a revisão taxonômica do clado tetraploide-brasileiro de Drosera, compreendendo 17 espécies e uma variedade. São apresentados e discutidos dados sobre morfologia, ecologia, distribuição geográfica e status de conservação para estas espécies, com mapas de distribuição, ilustrações, fotografias e tabelas comparativas. Os complexos D. graminifolia, D. Montana e D. villosa são discutidos nos capítulos 1, 2 e 3, respectivamente. Além disso, essas três espécies são recircunscritas com base em evidências morfológicas e de sua ecologia. Drosera ascendens, D. spiralis, D. tomentosa e suas duas variedades são restabelecidas, e D. villosa var. latifólia é elevada ao status específico. Drosera chrysolepis é lectotipificada e três novas espécies são descritas. Drosera camporupestris, D. grantsaui, D. graomogolensis, D. quartzicola, D. tentaculata e D. schwackei também pertencem ao clado e são aqui tratadas. Na seção Taxonomia, é apresentada uma chave de identificação e, no anexo II, uma lista com todos os táxons de Drosera ocorrentes no Brasil e aqui aceitos / The genus Drosera (Droseraceae) comprises around 200 species, 30 occurring in Brazil. In this dissertation is carried out the taxonomic revision of the Brazilian-tetraploid clade of Drosera, comprising 17 species and a variety. Here are presented and discussed data on the morphology, ecology, geographic distribution, and conservation status for these species, with distribution maps, drawings, photographs, and comparative tables. The complexes D. graminifolia, D. Montana, and D. villosa are discussed in chapters 1, 2, and 3, respectively. These three species are recircumscribed based on of morphological and ecological evidences. Drosera ascendens, D. spiralis, D. tomentosa and its two varieties are reestablished, and D. villosa var. latifolia is raised to specific rank. Drosera chrysolepis is lectotypified and three new species are described. Drosera camporupestris, D. grantsaui, D. graomogolensis, D. quartzicola, D. tentaculata, and D. schwackei also belong to this clade and are here treated. In section Taxonomy it is presented a dicotomic key and, in appendix II, a list with all Drosera taxa occurring in Brazil here accepted

O gênero Drosera (Droseraceae) compreende cerca de 200 espécies, 30 delas ocorrendo no Brasil. Nesta dissertação, é realizada a revisão taxonômica do clado tetraploide-brasileiro de Drosera, compreendendo 17 espécies e uma variedade. São apresentados e discutidos dados sobre morfologia, ecologia, distribuição geográfica e status de conservação para estas espécies, com mapas de distribuição, ilustrações, fotografias e tabelas comparativas. Os complexos D. graminifolia, D. Montana e D. villosa são discutidos nos capítulos 1, 2 e 3, respectivamente. Além disso, essas três espécies são recircunscritas com base em evidências morfológicas e de sua ecologia. Drosera ascendens, D. spiralis, D. tomentosa e suas duas variedades são restabelecidas, e D. villosa var. latifólia é elevada ao status específico. Drosera chrysolepis é lectotipificada e três novas espécies são descritas. Drosera camporupestris, D. grantsaui, D. graomogolensis, D. quartzicola, D. tentaculata e D. schwackei também pertencem ao clado e são aqui tratadas. Na seção Taxonomia, é apresentada uma chave de identificação e, no anexo II, uma lista com todos os táxons de Drosera ocorrentes no Brasil e aqui aceitos / The genus Drosera (Droseraceae) comprises around 200 species, 30 occurring in Brazil. In this dissertation is carried out the taxonomic revision of the Brazilian-tetraploid clade of Drosera, comprising 17 species and a variety. Here are presented and discussed data on the morphology, ecology, geographic distribution, and conservation status for these species, with distribution maps, drawings, photographs, and comparative tables. The complexes D. graminifolia, D. Montana, and D. villosa are discussed in chapters 1, 2, and 3, respectively. These three species are recircumscribed based on of morphological and ecological evidences. Drosera ascendens, D. spiralis, D. tomentosa and its two varieties are reestablished, and D. villosa var. latifolia is raised to specific rank. Drosera chrysolepis is lectotypified and three new species are described. Drosera camporupestris, D. grantsaui, D. graomogolensis, D. quartzicola, D. tentaculata, and D. schwackei also belong to this clade and are here treated. In section Taxonomy it is presented a dicotomic key and, in appendix II, a list with all Drosera taxa occurring in Brazil here accepted