- Introducció: Entendre l'evolució, la distribució i l'ecologia dels animals marins requereix informació prèvia sobre la biologia reproductiva i els patrons de desenvolupament, ja que els estadis primerencs de vida (larves), constitueixen en molts taxons períodes crítics del cicle vital, en els quals l’abundància i la distribució de les poblacions queda en gran mesura determinada. Atesa la importància dels crustacis decàpodes en els ecosistemes marins i les pesqueries de la Mediterrània, i la poca informació que existeix sobre la seva ecologia, especialment pel que fa a les primeres etapes de desenvolupament, aquesta tesi se centra en l'anàlisi de la comunitat de larves de decàpodes, especialment d’espècies que habiten en zones de gran fondària i en aigües obertes. CATALÀ - Contingut de la investigació: La primera secció de la tesi es refereix a les qüestions que sorgeixen de la identificació taxonòmica precisa dels individus, que constitueix el prerequisist fonamental per dur a terme nous estudis de tota la comunitat, així com a les relacionades amb l'ecologia de cada espècie considerada individualment. Posteriorment, aquestes identificacions varen permetre tant l’elaboració de descripcions morfològiques d'estadis larvaris que fins ara eren desconeguts, contribuint a superar les limitacions que afecten a la bibliografia existent , incompleta per a algunes famílies, com ampliar el coneixement de la biologia i ecologia d'algunes espècies, com a resultat de la nova informació aportada sobre les seves fases larvàries. La segona part de l'estudi inclou estudis innovadors sobre l'estructura de la comunitat larvària i la distribució vertical de les espècies, així com les variacions al llarg del seu desenvolupament ontogenètic i les implicacions ecològiques. La recollida de dades per a aquesta tesi es va dur a terme al voltant de l'illa de Mallorca, a l'arxipèlag Balear (Mediterrània Occidental). Concretament, les larves de decàpodes es van obtenir de mostres de meso-zooplàncton preses en diferents estrats de profunditat, mentre que juvenils i adults van ser capturats amb diferents arts. El mostreig es va dur a terme sobre dues estacions situades al límit de la plataforma continental i al talús mig, al nord-oest i al sud de Mallorca, a finals de la tardor de 2009 i l'estiu de 2010. Les primeres anàlisis van consistir en un estudi taxonòmic detallat de totes les larves de decàpodes presents en aquestes mostres, prestant especial atenció a estats de desenvolupament poc estudiats o desconeguts. Com a resultat d'aquestes anàlisis es varen trobar i descriure el primer estat de vida lliure de Scyllarides latus i la segona mysis de Aristeus antennatus. Es van identificar així mateix estadis larvaris d'altres espècies, d'interès per a la pesca o qüestions de conservació, com són les larves de Parapenaeus longirostris i la de Maja squinado. A més, anàlisis moleculars i morfològics varen permetre reassignar morfotipus larvaris prèviament mal classificats en la literatura disponible a Polycheles typhlops identificats erròniament en la literatura disponible. Finalment, es van descobrir larves de una espècie invasora desconeguda fins ara a la Mediterrània, Palaemon macrodactylus. La presència d'aquesta espècie s'ha confirmat amb la recent troballa de poblacions adultes en l'àrea. Concretament, les distribucions verticals durant el dia i la nit i els seus canvis estacionals, circadians i ontogenètics durant l'estiu i la tardor, van ser analitzades per a quatre de les espècies dominants en la comunitat: Gennadas elegans, Eusergestes arcticus, Sergia robusta i Parasergestes vigilax. La informació precisa sobre la distribució larvària en la vertical d'aquestes espècies, que juguen un important paper en la dinàmica de transferència energètica en els ecosistemes batials i del talús continental, podria incorporar-se en un model de circulació hidrodinàmic, el que ajudaria a la comprensió de la distribució dels adults. - Conclusió En resum, aquest treball consolida una línia d'investigació, recentment iniciada, centrada en l'estudi de les comunitats larvàries dels decàpodes del Mar Balear, que aborda per primera vegada l'anàlisi de la seva estructuració vertical i les implicacions ecològiques. / - Introducción Entender la evolución, la distribución y la ecología de los animales marinos requiere de información previa sobre la biología reproductiva y los patrones de desarrollo, puesto que los estadios tempranos de vida (larvas), constituyen en muchos taxones periodos críticos del ciclo vital, en el que se determinan en gran medida las abundancias y distribuciones de las poblaciones. Teniendo en cuenta la importancia de los crustáceos decápodos en los ecosistemas marinos y pesquerías del Mediterráneo y a la poca información existente sobre su ecología, especialmente en lo que respecta a sus estados tempranos de desarrollo, esta tesis se centra en el análisis de la comunidad de larvas de decápodos, especialmente de especies que habitan en zonas profundas y aguas abiertas. - Contenido de la investigación La primera sección de la tesis se refiere a las cuestiones que surgen de la precisa identificación taxonómica de los individuos, que constituye el prerrequisito fundamental para ulteriores estudios de toda la comunidad, así como a las relacionadas con la ecología de cada especie considerada individualmente. Posteriormente, estas identificaciones permitieron tanto elaborar descripciones morfológicas detalladas de estadios larvarios hasta ahora desconocidos, contribuyendo a superar las limitaciones de la bibliografía existente hasta la fecha, incompleta para algunas familias, como ampliar el conocimiento de la biología y ecología de algunas especies como resultado de la nueva información aportada sobre sus fases larvarias. La segunda parte de la tesis incluye estudios innovadores sobre la estructura de la comunidad larvaria y la distribución vertical de las especies, así como sobre sus variaciones a lo largo del desarrollo ontogenético y sus implicaciones ecológicas. La recolección de datos para esta tesis se llevó a cabo alrededor de la isla de Mallorca, en el archipiélago Balear (Mediterráneo Occidental). En concreto, las larvas de decápodos se obtuvieron de muestras de meso-zooplancton tomadas en diferentes estratos de profundidad, mientras que juveniles y adultos fueron capturados con diferentes artes. El muestreo se llevó a cabo sobre dos estaciones situadas respectivamente sobre el límite de la plataforma continental y el talud medio, en el noroeste y sur de Mallorca, durante finales de otoño de 2009 y el verano de 2010. Los primeros análisis consistieron en un estudio taxonómico detallado de todas las larvas de decápodos presentes en dichas muestras, prestando especial atención a estados de desarrollo poco es estudiados o desconocidos. Como resultado de estos análisis se encontraron y describieron el primer estado de vida libre de Scyllarides latus y la segunda mysis de Aristeus antennatus. Se identificaron asimismo estadíos larvarios de otras especies, de interés para la pesca o cuestiones de conservación, como son las de Parapenaeus longirostris y la larva de Maja squinado. Además, análisis moleculares y morfológicos permitieron reasignar morfotipos larvarios previamente mal clasificados en la literatura disponible a Polycheles typhlops. Finalmente, se descubrieron larvas de una especie invasora desconocida hasta la fecha en el Mediterráneo, Palaemon macrodactylus. La presencia de esta especie se ha confirmado con el reciente hallazgo de poblaciones adultas en el área. Concretamente, las distribuciones verticales y sus cambios estacionales, circadianos y ontogenéticos, fueron analizadas para cuatro de las especies dominantes en la comunidad: Gennadas elegans, Eusergestes arcticus, Sergia robusta y Parasergestes vigilax. La información precisa sobre la distribución larvaria en la vertical de estas especies, que juegan un importante papel en la dinámica de transferencia energética en los ecosistemas batiales y del talud continental, podría incorporarse en un modelo de circulación hidrodinámico, lo que ayudaría a la compresión de la distribución de sus adultos. - Conclusión En resumen, este trabajo consolida una línea de investigación recientemente iniciada centrada en el estudio de las comunidades larvarias de los decápodos del Mar Balear, abordando por primera vez el análisis de la estructuración vertical de las mismas y sus implicaciones ecológicas. / - Introduction Comprehending evolution, distribution and ecology of marine animals require information on reproductive biology and developmental patterns, as early life stages (larvae) constitute, for several taxa, critical periods within the life cycle in which abundance and distribution of populations are largely determined. Considering the importance of the decapod crustaceans on Mediterranean marine ecosystems and fisheries and the lack of information regarding their ecology, especially that on their early life stages, present thesis address the analysis of the decapod planktonic larval communities, specially of the deep and offshore species. - Content of research The first section of the thesis relates to the issues arising from the accurate and precise taxonomic identification of the specimens, which constitute the fundamental prerequisite for any further study of the entire community, as well those related to the ecology of individual species. Subsequently, this further allowed to elaborate detailed descriptions of previously unknown larval stages, contributing in overcoming the actual limitations of the available literature, still incomplete for many families, as well as to expand on the knowledge of the biology and ecology of some species, as a result of the new information gathered on their larval stages. The second section includes further studies on communities’ structure and species vertical distribution, as well their variations along ontogenetic development, exploring their ecological implications. The data collection took place around the Mallorca Island in the Balearic archipelago (Western Mediterranean). Specifically, decapod larvae were obtained from meso-zooplankton depth-stratified samples, whereas juveniles and adults were captured with different gears. Sampling was carried out at two stations located on the continental shelf break and middle slope, northwest and south of Mallorca in late autumn 2009 and summer 2010. The first analysis consisted in a detailed taxonomic study, focusing on previously poorly studied or unknown larval stages. As a result of these analyses, the first larval stage of Scyllarides latus and the second mysis stage of Aristeus antennatus were found and described for the first time. Larval stages of other species of fishing or conservation interest not previously recorded in the area, as the larvae of Parapenaeus longirostris and the larva of Maja squinado, were also identified. Moreover, molecular and morphological analysis permitted to assign certain larval morphotipes previpusly misclassified in the available literature to Polycheles typhlops. In addition, larvae of an invasive species previously not observed in the Mediterranean, the oriental shrimp Palaemon macrodactylus, were discovered. The establishment of this species in the Mediterranean was subsequently confirmed through the finding of adult populations. The vertical distributions and their seasonal, circadian and ontogenetic changes were analyzed in detail in four predominant species within the decapod communities: Gennadas elegans, Eusergestes arcticus, Sergia robusta and Parasergestes vigilax. The accurate information on larval vertical distributions of these species, which play an important role in energetic dynamics of continental slope and bathyal ecosystems, could be incorporated in a circulation model to understand their adult’s distributions. - Conclusion Summing up, this work consolidates a recently initiated line of research focused on the study of decapod crustacean larval communities in the Balearic Sea, tackling for the first time the analysis of their vertical structure and its ecological implications.

- Introducció: Entendre l'evolució, la distribució i l'ecologia dels animals marins requereix informació prèvia sobre la biologia reproductiva i els patrons de desenvolupament, ja que els estadis primerencs de vida (larves), constitueixen en molts taxons períodes crítics del cicle vital, en els quals l’abundància i la distribució de les poblacions queda en gran mesura determinada. Atesa la importància dels crustacis decàpodes en els ecosistemes marins i les pesqueries de la Mediterrània, i la poca informació que existeix sobre la seva ecologia, especialment pel que fa a les primeres etapes de desenvolupament, aquesta tesi se centra en l'anàlisi de la comunitat de larves de decàpodes, especialment d’espècies que habiten en zones de gran fondària i en aigües obertes. CATALÀ - Contingut de la investigació: La primera secció de la tesi es refereix a les qüestions que sorgeixen de la identificació taxonòmica precisa dels individus, que constitueix el prerequisist fonamental per dur a terme nous estudis de tota la comunitat, així com a les relacionades amb l'ecologia de cada espècie considerada individualment. Posteriorment, aquestes identificacions varen permetre tant l’elaboració de descripcions morfològiques d'estadis larvaris que fins ara eren desconeguts, contribuint a superar les limitacions que afecten a la bibliografia existent , incompleta per a algunes famílies, com ampliar el coneixement de la biologia i ecologia d'algunes espècies, com a resultat de la nova informació aportada sobre les seves fases larvàries. La segona part de l'estudi inclou estudis innovadors sobre l'estructura de la comunitat larvària i la distribució vertical de les espècies, així com les variacions al llarg del seu desenvolupament ontogenètic i les implicacions ecològiques. La recollida de dades per a aquesta tesi es va dur a terme al voltant de l'illa de Mallorca, a l'arxipèlag Balear (Mediterrània Occidental). Concretament, les larves de decàpodes es van obtenir de mostres de meso-zooplàncton preses en diferents estrats de profunditat, mentre que juvenils i adults van ser capturats amb diferents arts. El mostreig es va dur a terme sobre dues estacions situades al límit de la plataforma continental i al talús mig, al nord-oest i al sud de Mallorca, a finals de la tardor de 2009 i l'estiu de 2010. Les primeres anàlisis van consistir en un estudi taxonòmic detallat de totes les larves de decàpodes presents en aquestes mostres, prestant especial atenció a estats de desenvolupament poc estudiats o desconeguts. Com a resultat d'aquestes anàlisis es varen trobar i descriure el primer estat de vida lliure de Scyllarides latus i la segona mysis de Aristeus antennatus. Es van identificar així mateix estadis larvaris d'altres espècies, d'interès per a la pesca o qüestions de conservació, com són les larves de Parapenaeus longirostris i la de Maja squinado. A més, anàlisis moleculars i morfològics varen permetre reassignar morfotipus larvaris prèviament mal classificats en la literatura disponible a Polycheles typhlops identificats erròniament en la literatura disponible. Finalment, es van descobrir larves de una espècie invasora desconeguda fins ara a la Mediterrània, Palaemon macrodactylus. La presència d'aquesta espècie s'ha confirmat amb la recent troballa de poblacions adultes en l'àrea. Concretament, les distribucions verticals durant el dia i la nit i els seus canvis estacionals, circadians i ontogenètics durant l'estiu i la tardor, van ser analitzades per a quatre de les espècies dominants en la comunitat: Gennadas elegans, Eusergestes arcticus, Sergia robusta i Parasergestes vigilax. La informació precisa sobre la distribució larvària en la vertical d'aquestes espècies, que juguen un important paper en la dinàmica de transferència energètica en els ecosistemes batials i del talús continental, podria incorporar-se en un model de circulació hidrodinàmic, el que ajudaria a la comprensió de la distribució dels adults. - Conclusió En resum, aquest treball consolida una línia d'investigació, recentment iniciada, centrada en l'estudi de les comunitats larvàries dels decàpodes del Mar Balear, que aborda per primera vegada l'anàlisi de la seva estructuració vertical i les implicacions ecològiques. / - Introducción Entender la evolución, la distribución y la ecología de los animales marinos requiere de información previa sobre la biología reproductiva y los patrones de desarrollo, puesto que los estadios tempranos de vida (larvas), constituyen en muchos taxones periodos críticos del ciclo vital, en el que se determinan en gran medida las abundancias y distribuciones de las poblaciones. Teniendo en cuenta la importancia de los crustáceos decápodos en los ecosistemas marinos y pesquerías del Mediterráneo y a la poca información existente sobre su ecología, especialmente en lo que respecta a sus estados tempranos de desarrollo, esta tesis se centra en el análisis de la comunidad de larvas de decápodos, especialmente de especies que habitan en zonas profundas y aguas abiertas. - Contenido de la investigación La primera sección de la tesis se refiere a las cuestiones que surgen de la precisa identificación taxonómica de los individuos, que constituye el prerrequisito fundamental para ulteriores estudios de toda la comunidad, así como a las relacionadas con la ecología de cada especie considerada individualmente. Posteriormente, estas identificaciones permitieron tanto elaborar descripciones morfológicas detalladas de estadios larvarios hasta ahora desconocidos, contribuyendo a superar las limitaciones de la bibliografía existente hasta la fecha, incompleta para algunas familias, como ampliar el conocimiento de la biología y ecología de algunas especies como resultado de la nueva información aportada sobre sus fases larvarias. La segunda parte de la tesis incluye estudios innovadores sobre la estructura de la comunidad larvaria y la distribución vertical de las especies, así como sobre sus variaciones a lo largo del desarrollo ontogenético y sus implicaciones ecológicas. La recolección de datos para esta tesis se llevó a cabo alrededor de la isla de Mallorca, en el archipiélago Balear (Mediterráneo Occidental). En concreto, las larvas de decápodos se obtuvieron de muestras de meso-zooplancton tomadas en diferentes estratos de profundidad, mientras que juveniles y adultos fueron capturados con diferentes artes. El muestreo se llevó a cabo sobre dos estaciones situadas respectivamente sobre el límite de la plataforma continental y el talud medio, en el noroeste y sur de Mallorca, durante finales de otoño de 2009 y el verano de 2010. Los primeros análisis consistieron en un estudio taxonómico detallado de todas las larvas de decápodos presentes en dichas muestras, prestando especial atención a estados de desarrollo poco es estudiados o desconocidos. Como resultado de estos análisis se encontraron y describieron el primer estado de vida libre de Scyllarides latus y la segunda mysis de Aristeus antennatus. Se identificaron asimismo estadíos larvarios de otras especies, de interés para la pesca o cuestiones de conservación, como son las de Parapenaeus longirostris y la larva de Maja squinado. Además, análisis moleculares y morfológicos permitieron reasignar morfotipos larvarios previamente mal clasificados en la literatura disponible a Polycheles typhlops. Finalmente, se descubrieron larvas de una especie invasora desconocida hasta la fecha en el Mediterráneo, Palaemon macrodactylus. La presencia de esta especie se ha confirmado con el reciente hallazgo de poblaciones adultas en el área. Concretamente, las distribuciones verticales y sus cambios estacionales, circadianos y ontogenéticos, fueron analizadas para cuatro de las especies dominantes en la comunidad: Gennadas elegans, Eusergestes arcticus, Sergia robusta y Parasergestes vigilax. La información precisa sobre la distribución larvaria en la vertical de estas especies, que juegan un importante papel en la dinámica de transferencia energética en los ecosistemas batiales y del talud continental, podría incorporarse en un modelo de circulación hidrodinámico, lo que ayudaría a la compresión de la distribución de sus adultos. - Conclusión En resumen, este trabajo consolida una línea de investigación recientemente iniciada centrada en el estudio de las comunidades larvarias de los decápodos del Mar Balear, abordando por primera vez el análisis de la estructuración vertical de las mismas y sus implicaciones ecológicas. / - Introduction Comprehending evolution, distribution and ecology of marine animals require information on reproductive biology and developmental patterns, as early life stages (larvae) constitute, for several taxa, critical periods within the life cycle in which abundance and distribution of populations are largely determined. Considering the importance of the decapod crustaceans on Mediterranean marine ecosystems and fisheries and the lack of information regarding their ecology, especially that on their early life stages, present thesis address the analysis of the decapod planktonic larval communities, specially of the deep and offshore species. - Content of research The first section of the thesis relates to the issues arising from the accurate and precise taxonomic identification of the specimens, which constitute the fundamental prerequisite for any further study of the entire community, as well those related to the ecology of individual species. Subsequently, this further allowed to elaborate detailed descriptions of previously unknown larval stages, contributing in overcoming the actual limitations of the available literature, still incomplete for many families, as well as to expand on the knowledge of the biology and ecology of some species, as a result of the new information gathered on their larval stages. The second section includes further studies on communities’ structure and species vertical distribution, as well their variations along ontogenetic development, exploring their ecological implications. The data collection took place around the Mallorca Island in the Balearic archipelago (Western Mediterranean). Specifically, decapod larvae were obtained from meso-zooplankton depth-stratified samples, whereas juveniles and adults were captured with different gears. Sampling was carried out at two stations located on the continental shelf break and middle slope, northwest and south of Mallorca in late autumn 2009 and summer 2010. The first analysis consisted in a detailed taxonomic study, focusing on previously poorly studied or unknown larval stages. As a result of these analyses, the first larval stage of Scyllarides latus and the second mysis stage of Aristeus antennatus were found and described for the first time. Larval stages of other species of fishing or conservation interest not previously recorded in the area, as the larvae of Parapenaeus longirostris and the larva of Maja squinado, were also identified. Moreover, molecular and morphological analysis permitted to assign certain larval morphotipes previpusly misclassified in the available literature to Polycheles typhlops. In addition, larvae of an invasive species previously not observed in the Mediterranean, the oriental shrimp Palaemon macrodactylus, were discovered. The establishment of this species in the Mediterranean was subsequently confirmed through the finding of adult populations. The vertical distributions and their seasonal, circadian and ontogenetic changes were analyzed in detail in four predominant species within the decapod communities: Gennadas elegans, Eusergestes arcticus, Sergia robusta and Parasergestes vigilax. The accurate information on larval vertical distributions of these species, which play an important role in energetic dynamics of continental slope and bathyal ecosystems, could be incorporated in a circulation model to understand their adult’s distributions. - Conclusion Summing up, this work consolidates a recently initiated line of research focused on the study of decapod crustacean larval communities in the Balearic Sea, tackling for the first time the analysis of their vertical structure and its ecological implications.

Els organismes vius estan composats d'elements químics, principalment C, H, O, N, P i S. L'estudi d'aquests elements essencials és una eina molt útil que permet moure'ns entre diferents nivells d'organització biològica, estudiant relacions entre elements (estequiometria), així com estimant fluxos i balanços de massa entre i des d'orgànuls i cèl·lules fins a conques senceres o tota la biosfera. L'objectiu d'aquesta tesi consisteix en establir les relacions entre aquests elements tant a l'interior com a l'exterior de les cèl·lules del fitoplàncton de la Mar Catalana (Mar Mediterrània Occidental).S'han reunit dades oceanogràfiques de 28 campanyes realitzades a la Mar Catalana entre 1982 i 2003, fent un total de 1361 estacions. Amb aquestes dades s'ha fet un control de qualitat per cada una de les variables (nutrients inorgànics, oxigen dissolt i clorofil·la a). La diferència més important en les metodologies d'anàlisi de nutrients al llarg dels anys és la congelació de mostres. En primer lloc es descriuen els rangs de concentració de nutrients, oxigen dissolt i clorofil·la a a la Mar Catalana obtinguts en aplicar els controls de qualitat. Amb l'excepció del fosfat i l'oxigen dissolt, s'han definir rangs específics per l'hivern, degut a que les concentracions son excepcionalment altes en superfície com a conseqüència de la barreja amb aigües profundes. S'ha calculat la concentració mitjana en les diferents masses d'aigua i s'ha estudiat l'estequiometria entre els nutrients i l'oxigen utilitzat per a la remineralització. A 500 m, on pràcticament tota la matèria orgànica s'ha remineralitzat, l'estequiometria és (-O2) : C : N : P : Si = 190 : 127 : 23 : 1 : 21.S'han trobat diferències significatives al comparar els perfils mitjans de concentració obtinguts després d'aplicar els controls de qualitat, entre les estacions de la plataforma continental (menys de 200 m de fons) i les estacions de mar obert (més de 200 m de fons): fosfat, nitrat + nitrit, silicat i oxigen dissolt són menors a la plataforma, mentre que la clorofil·la a i el nitrit són superiors. També s'han trobat variacions estacionals a la capa superficial (0 - 100 m) i a la capa intermèdia (200 - 600 m). Analitzada la tendència al llarg dels anys (1982 - 2003) s'ha trobat un increment de la concentració de silicat, nitrat + nitrit i nitrit a l'aigua superficial, un increment de nitrat + nitrit, silicat, densitat, oxigen dissolt i disminució de l'AOU a l'aigua intermèdia i un increment de fosfat i nitrat + nitrit a la capa profunda. Per estudiar l'estequiometria dels organismes s'ha modificat la metodologia per microanàlisi de raigs - X en microscopi electrònic de rastreig (SEM - EDS), i s'ha creat un nou suport per a SEM. A mes s'ha portat a terme una intercalibració entre dos microscopis (SEM i STEM - EDS) trobant que els resultats dels anàlisis elementals quantitatius i qualitatius de C i N són comparables. Aplicant aquesta metodologia s'han quantificat els principals elements que constitueixen cèl·lules individuals de fitoplàncton de la Mar Catalana. Els resultats indiquen que les dinoflagel·lades contenen més C, P, S, Na, Cl i K que les diatomees per unitat de volum, mentre que les concentracions de N, O i Mg són equivalents. Com a conseqüència, l'estequiometria C:N:P també és diferent (162:21:1 en dinoflagel·lades i 129:38:1 en diatomees).Finalment al comparar l'estequiometria entre els nutrients a l'aigua i la dels organismes, s'observa que l'estacionalitat en la concentració de nutrients inorgànics, oxigen dissolt i AOU a la capa intermèdia es correspon amb la successió en la composició química i en espècies del fitoplàncton de la capa superficial, i d'acord amb la definició de la relació de Redfield es constata que l'estequiometria dels organismes és igual a la de les capes profundes de la Mar Catalana.Aquesta tesi és el primer treball que defineix rangs de concentració de nutrients inorgànics, oxigen dissolt i clorofil·la a a la Mar Catalana, utilitzant més de 100000 dades. També s'han descrit per primer cop variacions estacionals en la concentració de nutrients en capes intermèdies a la Mar Mediterrània, i tendències al llarg dels anys en la concentració de silicat i nitrit en capes superficials i d'oxigen dissolt en capes intermèdies. També és el primer treball en què s'analitza la composició elemental en cèl·lules individuals del fitoplàncton marí, provinents directament del mar, i se'n calcula l'estequiometria C:N:Si:P:S per cada organisme.Per concloure, els resultats de la tesi permeten assentar una base sòlida i esbossar la trajectòria de l'impacte del canvi global en el cicle biogeoquímic de la Mar Catalana, així com identificar alguns processos rellevants d'aquest canvi. / Living organisms are composed by chemical elements, mainly C, H, O, N, P and S. The study of these essential elements is a powerful tool for comparing different levels of biological organization. For example, it is possible to compare elemental ratios (stoichiometry) or assess fluxes and mass balances within and between organelles, cells, whole ocean basins, or even the biosphere. The aim of this thesis is to establish the ratios between these chemical elements both within and outside phytoplankton cells from the Catalan Sea part of theNW Mediterranean Sea.Oceanographic data from 28 cruises performed in the Catalan Sea between 1982 and 2003, amounting to 1361 stations, have been gathered. The Quality of each of the key variables (inorganic nutrients, dissolved oxygen and chlorophyll a) was assessed and outlyers were examined for veracity. The most important difference in the analytical nutrient methodology was the occasional use of frozen samples.Firstly, the ranges of nutrient concentrations, dissolved oxygen and chlorophyll a for the Catalan Sea, are described. Except for the phosphate and the dissolved oxygen, specific winter ranges for the other variables have to be defined, since the winter surface concentrations are particularly high due to deep water mixing. The mean concentration for the different water masses, and also the stoichiometry between nutrients and oxygen utilization (AOU) have been calculated. At 500 m, where supposedly all the organic matter has been completely remineralized, the stoichiometry is: -O2:C:N:P:Si=190:127:23:1:21.When comparing the average profiles of concentrations, obtained after the application of the quality controls, significant differences have been found between the continental shelf stations (less than 200 m of depth) and those of open sea (more than 200m): phosphate, nitrate + nitrite, silicate, and dissolved oxygen are lower in the shelf, whereas chlorophyll a and nitrite are higher. There are also seasonal variations in the surface layer (0-100 m), and in the intermediate layer (200-600 m). The analysis of the temporal trend from 1982 to 2003, shows an increase in nitrate + nitrite, silicate, density and dissolved oxygen, and a decrease in AOU in the intermediate water, whereas in the deep layer there is an increase in phosphate and nitrate + nitrite.In order to study the stoichiometry of the organisms, STEM-EDS X-ray microanalysis methodology has been adapted to a scanning electronic microscope (SEM - EDS) and a new holder for SEM has been designed. In addition an inter-calibration between the two microscopes (SEM and STEM-EDS) has been performed, showing comparable quantitative and qualitative results for C and N.Using this methodology the main chemical constituents of individual phytoplanktonic cells of the Catalan Sea have been quantified. Results suggest that dinoflagellates contain more C, P, S, Na, Cl, and K per volume than diatoms, whereas concentrations of N, O and Mg are similar. As a consequence, the stoichiometry of C:N:P is also different (162:21:1 in dinoflagellates, and 129:38:1 in diatoms). Finally, when comparing the stoichiometry between the nutrients in the water and that of the organisms, it is evident that the seasonality in the concentration of inorganic nutrients, dissolved oxygen and AOU in the intermediate water is consistent with the succession of the surface layer phytoplankton species and their chemical composition. As the Redfield ratio definition predicts, the stoichiometry of organisms in the surface layers matches that of the deep waters of the Catalan Sea.This thesis is the first study that defines ranges of inorganic nutrient concentration, dissolved oxygen and chlorophyll a in the Catalan Sea. The study is based on more than 100000 data points. Also for the first time, seasonal variations in nutrient concentrations in the intermediate waters of the western Mediterranean Sea have been described. Temporal trends in the concentrations of silicate and nitrite in surface waters, and of dissolved oxygen in intermediate layers are observed. This is also the first study in which the elemental composition of individual marine phytoplankton cells, sampled directly from the sea, has been analysed, and the first study in which the stoichiometry C:N:Si:P:S has been calculated at the organism level.In conclusion, the results of this thesis solidly establishes the boundary conditions for nutrients in the Catalan Sea; it identifies the incipient impact of global change on the biogeochemical cycles in the Catalan Sea; and develops hypotheses explaining the oceanographic processes behinds these impacts.

This thesis presents diverse theoretical and practical applications of the ERS 1/2 and RADARSAT satellite images of the Synthetic Aperture Radar SAR sensor (near 330 images in the Northwest Mediterranean NWM and 980 in European coastal waters) Other types of satellite images were used to study the marine pollution and dynamics studies of the NWM and other European areas. Principal source of information constitutes a collection of the SAR images obtained on periodic form during the 1996-1998 years generally by the Clean Seas European project, also by the Oil Watch and the ERS-1/2 SAR Exploitation Study in Catalonia projects. The geographical area of interest includes the NWM maritime zone: Balearic Islands - Ebro Delta - Cap of Creus - Gulf of Leon - Marseilles - Balearic Islands. During the presents studies there we elaborated a thematic collection of the SAR (full and detailed fragments) images of the almost 300 oil spills and of the 42 coastal plumes detected in the NWM in the period 1996-1998 also thematic maps and the statistical analysis of their topologic characteristics and of their temporary/spatial occurrences were elaborated. The area of the all accidental spills and plumes that took place in the period 1996-1998 in the NWM was also estimated (the diameter is 146 km and it oil mass is 4.477 Tm), we made a comparative analysis of the results of the Clean Seas project from different zones of studies (NWM, North Sea, Baltic Sea) and the statistical analysis of the occurrence of disasters involving oil spills in European waters in base of the results of the present work and of the historical information of the past 34 years, relating them to Zipf's law. The general conclusion is that the small habitual oil spills play a significant role in the overall marine pollution due to its very frequent occurrence.In the area of study of the dynamics of the NWM we present the results of the topologic and spatial analysis of the vortices detected by the satellite sensors, the thematic maps, the comparison with the laboratory experiments, the quantitative analysis of the particularities of tide in different points of the NWM, the examples of the application of the multifractal analysis and also a practical method proposed in order to distinguish the sea surface structures of different origins.The obtained results have allowed to obtain a general and statistically justified vision of the level of the marine pollution of the NWM, as well as in other European maritime zones. It was also possible to obtain quantitative information on the complex superficial dynamics of the NWM, which can be useful to quantify the capacity of surface diffusion of the ocean. / PER NAVEGAR ENTRE ELS FITXERS D'AQUESTA TESI PARTIU DEL FITXER: inicio.pdfPARA NAVEGAR ENTRE LOS FICHEROS DE ÉSTA TESIS PARTIR DEL FICHERO: inicio.pdfTHE FIRST FILE IS inicio.pdf

The inhabitants of marine benthos must combat the ecological pressure caused by predation, competition and fouling through a series of mechanisms, one of which is chemical defense. This type of protection is particularly extended among sessile and/or sluggish organisms, such as sponges, soft corals or ascidians. The strategies to prevent predation are related to bad taste rather than to toxicity. Moreover, they must be considered along with nutritional quality, since the more nutritious the prey, higher quantities or more potent repellents are needed to gain protection. The production of defensive secondary metabolites is energetically expensive. For this reason, the Optimal Defense Theory (ODT) predicts that defenses must be allocated in the most valuable or more exposed structures or body-regions. In Antarctic communities, the main predators are asteroids, and defensive agents are hence expected to accumulate in superficial layers of potential prey. But dense populations of amphipods, which associate opportunistically with biosubtrata, obtaining both refuge and direct or indirect sources of nutrition, are also very influencing on these bottoms. It has been reported that chemical defenses are very common in Antarctic organisms, in accordance with our results. However, the research effort has not been the same for all the groups, and there are still many aspects to learn on the chemical ecology, like the identification of the implicated products, their mode of functioning or their localization and origin. This PhD has focused on three relevant groups of the Antarctic benthos, quite understudied: hexactinellid sponges, soft corals and colonial ascidians. Two influencing sympatric predators were selected, the sea star Odontaster validus, which is a known model predator, and for the first time, the amphipod Cheirimedon femoratus, used to perform feeding experiments for the detection of repellent chemical defenses. We designed a new protocol which provided numerous methodological profits, as well as a remarkable discriminatory potential for unpalatable activities. In a survey with 31 species of Antarctic organisms, a larger incidence of unpalatable activities was recorded towards C. femoratus than against the asteroid, especially in algae and sponges, in which amphipods may particularly influence defenses distribution for representing potential host-preys. Some organisms instead, seemed to exploit alternative defensive strategies. The ecological success of the three studied groups is probably related to the presence of chemical defenses. In hexactinellid sponges these are weak, yet compensated with a low energetic content, and derive from primary metabolites, such as steroid derivates. Some glucosphingolipids instead, could have a chemotaxonomical value as chemical markers in rossellid sponges. In soft corals, chemical protection is obtained from products originating from both, primary (wax esters) and secondary metabolism (sesquiterpenoids), which seem to cooperate in an additive way, and are likely exuded within the coral mucus in living specimens. The use of primary metabolites for defense represents an effective energy saving strategy. In colonial ascidians, defensive secondary metabolites of terpenoid and alkaloid nature with potent bioactivities predominate, and in some species these are accumulated in internal tissues. Presumably, this distribution is related to the production of chemically defended lavae. Some bioactive secondary metabolites isolated from various sources, like the meridianins, may suggest a broad evolutionary retention, or a symbiotic origin. Regarding bacterial antifouling, ascidians exhibited poor activity, while some soft corals did display inhibition. With this work we provide the identification, localization, and possible origin of several defensive agents in three relevant groups of Antarctic benthic invertebrates. / Los habitantes del bentos antártico combaten la depredación, la competencia y el recubrimiento desarrollando mecanismos como la defensa química. Ésta estrategia está particularmente extendida entre organismos sésiles y organismos de cuerpo blando. Las defensas repelentes contra depredadores han de considerarse junto con la calidad nutricional, pues las dietas muy energéticas enmascaran la repelencia. La producción de metabolitos secundarios defensivos es costosa. Por ello, la Teoría de Defensa Optimizada (ODT) prevé que han de localizarse en las regiones corporales más valiosas o expuestas. En las comunidades antárticas los principales depredadores son las estrellas de mar y se postula la concentración de defensas en áreas superficiales en las presas. Pero también influyen las poblaciones de anfípodos asociados a los biosustratos, obteniendo en ellos refugio y fuente de alimentación. Esta tesis se centra en las defensas químicas de tres grupos relevantes del bentos antártico relativamente poco estudiados: esponjas hexactinélidas, corales blandos y ascidias coloniales. Se seleccionaron dos depredadores simpátricos, la estrella Odontaster validus y, por primera vez, fue utilizado el anfípodo Cheirimedon femoratus. Diseñamos un nuevo protocolo con numerosas ventajas metodológicas además de un gran potencial discriminatorio, y observamos que en 31 especies hubo mayor repelencia hacia el anfípodo que hacia la estrella, sobretodo en algas y esponjas, que podrían representar potenciales huéspedes-presa. A partir de aquí estudiamos muestras de los tres grupos seleccionados. En hexactinélidas, las defensas químicas son más débiles y derivadas del metabolismo primario, pero compensadas con un bajo valor nutricional. Algunos glucoesfingolípidos, podrían tener valor quimiotaxonómico como marcadores de la familia Rossellidae. En corales blandos existen metabolitos de defensa primarios y secundarios operando sinérgicamente, y probablemente forman parte del mucus superficial. En ascidias coloniales, los metabolitos defensivos son secundarios y muy potentes; además, en algunas especies éstos tienden a acumularse en tejidos internos, presumiblemente para producir larvas protegidas químicamente. Las ascidias mostraron poca actividad antibacteriana, pero algunos corales exhibieron respuestas inhibitorias. Esta Tesis proporciona la estructura, distribución y posible origen de los metabolitos responsables de las actividades defensivas en tres grupos relevantes de invertebrados antárticos.