Le premier objectif de ce travail de thèse était de déterminer quel est le degré de ségrégation écologique entre cinq espèces sympatriques de cétacés odontocètes (i.e. le dauphin commun Delphinus delphis, le marsouin commun Phocoena phocoena, le grand dauphin tursiops truncatus, le dauphin bleu et blanc Stenella coeruleoalba et le globicéphale noir Globicephala melas) fréquentant l’aire marine restreinte et très productive du Nord-Ouest de la Péninsule Ibérique (NOPI). Pour cela, des paramètres chimiques ont été analysés dans les tissus biologiques, en tant que “ méthode alternative ” pouvant refléter de façon précise le régime alimentaire et l’habitat de ces animaux à différents échelles de temps d’intégration, et ainsi compléter les informations apportées par des méthodes plus traditionnelles tels que l’analyse des contenus stomacaux ou des fèces, ou encore les données d’observations en mer. Le second objectif de ce travail était d’évaluer l’état de contamination de ces espèces, pour acquérir une base de données de référence complète les concernant et estimer le risque toxicologique auquel elles peuvent faire face. Dans ce contexte, les éléments traces, les isotopes stables du carbone et de l’azote, et les polluants organiques persistants (POPs) sont les paramètres chimiques qui ont été sélectionnés pour répondre aux objectifs fixés.Dans un premier temps, les paramètres chimiques ont été utilisés comme traceurs écologiques des populations (ou de segments de population), procurant une image du régime alimentaire et de l’habitat des espèces à différentes échelles de temps. Nous avons calculé que le réseau trophique du NOPI avait cinq niveaux trophiques, au sein duquel les espèces étudiées occupaient les plus hautes positions, comprises entre 4,3 à 5,3, et sans qu’il y ait de différence significative de position trophiques entre les espèces. Alors que l’analyse d’un seul paramètre chimique ne permettait pas ségréger les cinq espèces, les informations apportées par l’analyse de plusieurs traceurs de long terme (i.e. rapport des isotopes stables du carbone et de l’azote dans les dents et concentrations de cadmium dans les reins) ont révélé une ségrégation de leur niche écologique dans deux des dimensions possibles (les dimensions trophique et spatiale). Cependant, les variations pouvant survenir d’une année sur l’autre ou saisonnières n’ont pas pu être étudiées, excepté pour le dauphin commun, et un chevauchement temporaire des niches ne peut donc pas être totalement exclu. De plus, nous avons montré que les profils de polychlorobiphényles (PCBs) pouvaient être un traceur pertinent de l’écologie trophique d’espèces taxinomiquement proches, en permettant une séparation fine des espèces telles que le marsouin commun et le dauphin bleu et blanc, d’après les différents profiles d’accumulation de ces deux espèces.Dans un second temps, l’état de contamination des espèces dans la zone d’étude a été évalué. Les concentrations ont été interprétées à la lumière des facteurs biologiques et écologiques pouvant influencer ces concentrations, et la bioaccumulation des éléments traces s’est révélée moins prévisible que celle des POPs. Le grand dauphin et le marsouin commun présentaient les concentrations de PCBs les plus élevées par rapport aux autres cétacés odontocètes du NOPI et par rapport à d’autres individus des eaux adjacentes de l’Atlantique Nord-Est.Les résultats principaux de ce travail de thèse ont mis en évidence la pertinence d’utiliser ces paramètres chimiques comme traceurs écologiques, et leur utilité dans la compréhension de la structure et le fonctionnement des écosystèmes à travers le rôle des prédateurs supérieurs. En combinant ces résultats à des informations concernant les activités anthropiques, ce travail peut contribuer au développement et à l’implémentation de mesures de gestion pour ces cinq espèces de cétacés odontocètes du NOPI. / The first objective of this PhD was to determine the degree of ecological segregation between five sympatric species of toothed whales (i.e. common dolphin Delphinus delphis, harbour porpoise Phocoena phocoena, bottlenose dolphin Tursiops truncatus, striped dolphin Stenella coeruleoalba and long finned pilot whale Globicephala melas) inhabiting a restricted and highly productive area, the North West Iberian Peninsula (NWIP). To this end, chemical parameters analyses were used as an “alternative method” of assessing diet and habitat of these animals over different periods of integration, complementing the information given by traditional methods of investigation such as stomach contents, faeces analyses and field observations. The second objective was to evaluate the contamination status of these species in order to estimate the toxicological risk these populations face and to complete the existing database. In this context, trace elements, carbon and nitrogen stable isotopes, as well as persistent organic pollutants (POPs) were selected as chemical parameters for our investigations.Firstly, the chemical parameters were used as ecological tracers of populations (or parts of populations) by drawing an image of the diet and habitat of the species at different time scales. We estimated that the food web has five trophic levels, with toothed whales occupying the top positions, with no significant difference in trophic positions among them, ranging from 4.3 to 5.3. While the analysis of a single chemical parameter did not completely segregate between the five species, the information gained by combining the analyses of several long-term ecological tracers (i.e. nitrogen and carbon stable isotopes in teeth and renal cadmium concentrations) revealed ecological niche segregation in two dimensions of this niche (the trophic and the spatial dimensions). However, year-to-year or seasonal variations could not be investigated, except for in common dolphin, and thus temporary overlap cannot be excluded. Additionally, we showed that polychlorinated biphenyls (PCBs) profiles could be a relevant tracer of the foraging ecology of taxonomically close species, allowing a fine separation of the species as result of their different patterns. This was particularly clear for the harbour porpoise and striped dolphin.Secondly, the contamination status of the species in this area was evaluated, with concentrations interpreted in the light of biological and ecological factors. But the bioaccumulation of trace elements appeared to be less predictable than that of POPs. Bottlenose dolphins and harbour porpoises were found to have higher PCBs concentrations than the rest of the analysed NWIP toothed whales, as well as those of adjacent NE Atlantic waters.The main results of this PhD highlight the relevance of exploiting these chemical parameters as ecological tracers, as well as their usefulness in the comprehensive study of structure and function of ecosystems through the role of top predators. Combined with the information on anthropogenic activities, this work can also contribute to the development and implementation of management plans and mitigation measures for these five species of toothed whales in the NWIP.

The first objective of this PhD was to determine the degree of ecological segregation between five sympatric species of toothed whales (i.e. common dolphin Delphinus delphis, harbour porpoise Phocoena phocoena, bottlenose dolphin Tursiops truncatus, striped dolphin Stenella coeruleoalba and long finned pilot whale Globicephala melas) inhabiting a restricted and highly productive area, the North West Iberian Peninsula (NWIP). To this end, chemical parameters analyses were used as an "alternative method" of assessing diet and habitat of these animals over different periods of integration, complementing the information given by traditional methods of investigation such as stomach contents, faeces analyses and field observations. The second objective was to evaluate the contamination status of these species in order to estimate the toxicological risk these populations face and to complete the existing database. In this context, trace elements, carbon and nitrogen stable isotopes, as well as persistent organic pollutants (POPs) were selected as chemical parameters for our investigations.Firstly, the chemical parameters were used as ecological tracers of populations (or parts of populations) by drawing an image of the diet and habitat of the species at different time scales. We estimated that the food web has five trophic levels, with toothed whales occupying the top positions, with no significant difference in trophic positions among them, ranging from 4.3 to 5.3. While the analysis of a single chemical parameter did not completely segregate between the five species, the information gained by combining the analyses of several long-term ecological tracers (i.e. nitrogen and carbon stable isotopes in teeth and renal cadmium concentrations) revealed ecological niche segregation in two dimensions of this niche (the trophic and the spatial dimensions). However, year-to-year or seasonal variations could not be investigated, except for in common dolphin, and thus temporary overlap cannot be excluded. Additionally, we showed that polychlorinated biphenyls (PCBs) profiles could be a relevant tracer of the foraging ecology of taxonomically close species, allowing a fine separation of the species as result of their different patterns. This was particularly clear for the harbour porpoise and striped dolphin.Secondly, the contamination status of the species in this area was evaluated, with concentrations interpreted in the light of biological and ecological factors. But the bioaccumulation of trace elements appeared to be less predictable than that of POPs. Bottlenose dolphins and harbour porpoises were found to have higher PCBs concentrations than the rest of the analysed NWIP toothed whales, as well as those of adjacent NE Atlantic waters.The main results of this PhD highlight the relevance of exploiting these chemical parameters as ecological tracers, as well as their usefulness in the comprehensive study of structure and function of ecosystems through the role of top predators. Combined with the information on anthropogenic activities, this work can also contribute to the development and implementation of management plans and mitigation measures for these five species of toothed whales in the NWIP.

L'étude de l'écologie alimentaire des organismes ainsi que l'étude de la structure et du fonctionnement des réseaux trophiques, principale caractéristique de l'organisation des écosystèmes, ne sont pas aisées en environnement marin. Des méthodes indirectes d'étude ont donc été développées récemment, telles que l'utilisation de « traceurs écologiques » qui sont des paramètres (bio)chimiques mesurés dans les tissus biologiques des organismes. Sur la base du postulat « je suis ce que je mange », les traceurs écologiques constituent des indicateurs relativement fiables du niveau trophique des organismes et/ou de leur zone d'alimentation. Dans un premier temps, l'importance de certains facteurs de variations biologiques et environnementaux des traceurs isotopiques et métalliques (mercure Hg et cadmium Cd) a été étudiée dans le Golfe de Gascogne. Dans un tel environnement marin ouvert, supportant une grande diversité biologique et subissant diverses influences, notre hypothèse de travail était effectivement que les sources de variations sont nombreuses. Cette thèse a ainsi mis en évidence qu’il était nécessaire d’intégrer différents facteurs de variations pour utiliser ces traceurs écologiques dans ce type d'écosystème, tels que le changement de la ligne de base sur un gradient côte-large pour un calcul pertinent des positions trophiques. Dans un second temps, ces outils ont été directement appliqués pour l'étude de l'écologie alimentaire de quelques espèces d'intérêt commercial, telles que la sardine, l'anchois et le bar. Ils ont ainsi révélé une relative spécialisation de la sardine sur certaines proies mésozooplanctoniques, alors que l'anchois montre d’une part une plasticité trophique plus importante sur ce compartiment planctonique, et d’autre part une plus grande flexibilité en termes de zones d'alimentation. Dans le car du bar, dont l'écologie alimentaire était jusqu'à présent très peu connue en dehors des zones côtières, le couplage des données isotopiques (révélant des informations sur le régime alimentaire sur le moyen à long terme) avec des données de contenus stomacaux (révélant des informations sur le court terme) a permis de mettre en évidence la sélectivité des individus de bars adultes sur les petits poissons pélagiques à forte valeur énergétique, lorsque ce prédateur fréquente les eaux du large. Enfin, ces traceurs écologiques ont été utilisés pour affiner la compréhension de la structure et du fonctionnement des réseaux trophiques dans le Golfe de Gascogne, et le comportement de certains contaminants tels que le Hg dans ces réseaux. Plus de 140 espèces provenant des différents réseaux trophiques de cet écosystème ont ainsi été analysées en isotopie, et 120 espèces pour leurs concentrations de Hg dans le muscle. Les traceurs isotopiques en particulier ont révélé que dans cet écosystème : 1) les mammifères marins sont un compartiment structurant des réseaux trophiques ; 2) les chaînes alimentaires sont relativement courtes ; 3) les chaînes alimentaires et les relations trophiques sont fortement organisées en "réseau" ; 4) le degré d'omnivorie est plutôt moyen dans l'écosystème, avec une tendance à l'augmentation chez les niveaux trophiques supérieurs. Ce travail de thèse a également mis en évidence une contamination en Hg plus importante dans le muscle des espèces provenant des habitats profonds du Golfe de Gascogne. Dans un contexte de besoin d'outils de suivi de l'état écologique des écosystèmes marins, et des espèces composant les réseaux trophiques en présence, cette thèse a finalement démontré tout l'intérêt d'utiliser les traceurs écologiques tant à des fins de recherches fondamentales qu'à des fins appliquées en écologie marine. / The study of organisms' trophic ecology and those of food webs' structure and functioning are not easy in marine environments, while it is an essential characteristic of ecosystems' organisation. Thus, the use of indirect methods such as « ecological tracers » has dramatically increased recently. These methods consist in measuring (bio)chemical parameters in biological tissues of organisms. Based on the assumption « you are what you eat », ecological tracers constitute reliable indicators of the trophic position and/or of the feeding zone of organisms. First, the importance of some biological and environmental factors of variations on isotopic signatures and metal concentrations (mercury Hg and cadmium Cd) was examined in the Bay of Biscay. Indeed, in such an open marine ecosystem supporting a high biological diversity and undergoing various oceanic and terrigenous influences, we hypothesized that sources of variations are numerous. This work highlighted that different biological and environmental factors of variations have to be taken into account to use these ecological tracers in this type of ecosystem. For instance, we evidenced a change in the baseline along the inshore-offshore gradient that can considerably bias calculations of trophic positions from stable isotopes values, if it is not considered. Secondly, the isotopic tool in particular has been applied to study the trophic ecology of some commercially important species, such as sardine, anchovy and sea bass. Isotopic signatures revealed a relative specialisation of sardine on some mesozooplanktonic prey. On the contrary, anchovy showed a relative trophic plasticity on this type of prey, and a greater flexibility in terms of feeding zones. As for sea bass, the combination of isotopic data (giving an information on diet on the long term) and stomach contents data (giving an information on diet on the short term) highlighted the selectivity of adult individuals on small pelagic fish of high energy content, when foraging in offshore waters. Finally, ecological tracers were used to refine the understanding of food webs' structure and functioning in the Bay of Biscay, as well as Hg behaviour in these food webs. More than 140 species from the different food webs of this ecosystem have been analysed for their isotopic signature, and 120 species for muscle Hg concentrations. Isotopic data in particular revealed that in this ecosystem: 1) marine mammals are a structuring component of food webs; 2) food chains are relatively short; 3) food chains and trophic relationships are strongly "food web like" organised; 3) the degree of omnivory is intermediate in this ecosystem, with a slight trend to increase with increasing trophic position. This work also highlighted an enhanced bioaccumulation of Hg in the muscle of deep-sea fauna from the Bay of Biscay. In the context of the need for tools to monitor the environmental status of marine ecosystems, and of species that structure food webs, this work finally demonstrated the great interest of using ecological tracers for both fundamental and applied marine ecological research.

L’étude de l’écologie alimentaire d’une espèce est une clé de la compréhension de sa biologie et de son fonctionnement dans l’écosystème. Ainsi, les interactions proies-prédateurs sont une des voies qui structurent et déterminent les dynamiques des populations et le réseau trophique à l’échelle d’un écosystème. Parmi les sites d’étude d’intérêt majeur, le milieu marin est un espace soumis à des forçages naturels et anthropiques. A l’échelle de l’Océan Atlantique Nord-Est, le Golfe de Gascogne est une vaste baie bordée par l’Espagne au sud et la France à l’est. Ce Golfe est le siège historique d’une intense activité de pêches commerciales pour lesquelles les principales espèces de petits poissons pélagiques ciblés sont la sardine, Sardina pilchardus, et l’anchois, Engraulis encrasicolus. L’objectif de ces travaux est d’analyser l’écologie alimentaire printanière, de ces deux petits poissons pélagiques dans le Golfe de Gascogne. Pour ce faire, le premier volet s’est focalisé sur le compartiment des proies mésozooplanctoniques via deux approches : la caractérisation de leurs dynamiques spatio-temporelles sur la décennie 2003-2013 et la mesure de leur contenu énergétique au printemps. Il apparaît, à cette saison, que tous les types de proies ne se valent pas énergétiquement et que notre site d’étude représente une mosaïque d’habitats alimentaires. De plus, la communauté mésozooplanctonique printanière présente une forte structuration spatiale, une évolution temporelle marquée par un changement majeur d’abondance et un contrôle par la biomasse de microphytoplancton. Le second volet de ces travaux est relatif à une approche méthodologique de l’analyse de l’écologie alimentaire de S. pilchardus et E. encrasicolus. Trois traceurs trophiques distincts ont été utilisés : les ratios isotopiques du carbone et de l’azote, la faune parasitaire et les niveaux de contamination en mercure. Pour perfectionner l’utilisation du premier de ces traceurs, une approche expérimentale a été menée sur S. pilchardus pour déterminer un facteur de discrimination trophique. Finalement, il apparaît que l’utilisation de ces trois traceurs a toujours permis de mettre en évidence une variabilité temporelle relative de l’écologie alimentaire des poissons étudiés. En revanche, aucune dynamique spatiale n’a pu être détectée via ces traceurs. / Dietary studies of marine species constitute an important key to improve the understanding of its biology and of its role in the ecosystem. Thus, prey-predator relationships structure and determine population dynamics and the trophic network at the ecosystem scale. Among the major study sites, the marine ecosystem is submitted to natural and anthropogenic constraints. In the North-Eastern part of the Atlantic Ocean, the Bay of Biscay is a large open area surrounded South by Spain and East by France. This bay is an historic place of intense fishery activities for which the main small pelagic species targeted are the pilchard, Sardina pilchardus and the anchovy, Engraulis encrasicolus. The aim of this work is to analyze the trophic ecology of these two small pelagic fish in spring in the Bay of Biscay. To do this, a first section is devoted to their prey composed by the mesozooplanktonic compartment, through a two-fold approach: the characterization of their spatio-temporal dynamics during the decade 2003-2013 and the measurement of their energetic content in spring. For this season, it appears that all prey types are not worth energetically and that the Bay of Biscay represents a mosaic of dietary habitat. Moreover, the spring mesozooplankton community presents a strong spatial structuration, a temporal evolution marked by a major change in abundance and a control by the microphytoplankton biomass. The second section of this work is relative to a methodological approach of the trophic ecology of S. pilchardus and E. encrasicolus. Three different trophic tracers have been used: isotopic ratios of carbon and nitrogen, parasitological fauna and mercury contamination levels. To improve the use of the first of these trophic tracers, an experimental approach has been conducted with S. pilchardus to determine a trophic discrimination factor. Finally, it appears that the use of these three trophic tracers has always been permitted to highlight a temporal variability of the relative trophic ecology of these fish. However, no spatial dynamics could be identified through these three trophic tracers.