L’inquiétude au sujet du devenir des forêts tempérées de moyenne montagne va croissant, du fait du changement climatique d’une part, et des difficultés de régénération liées à la pression exercée par les grands ongulés d’autre part. Les populations d’ongulés herbivores connaissent en effet une forte augmentation depuis le milieu du XXème siècle dans l’hémisphère Nord ; et leur abroutissement sélectif, dû à leurs préférences alimentaires, exerce une forte pression sur la régénération, dont l’intensité sur les essences varie selon leur appétence. La réponse de la régénération au changement climatique en termes de survie et de croissance demeure méconnue, mais de premiers résultats suggèrent qu’elle pourrait être encore plus affectée que les arbres adultes, et de manière différentielle également du fait des diverses autécologies des essences. Dans ce contexte de changements globaux, le recours aux forêts mélangées est envisagé comme une option valable de minimisation des risques. Comment caractériser la réponse de la régénération à ces deux pressions de sélection, et quel pourrait être l’avenir d’un peuplement mélangé dans ce contexte ? Notre étude se focalise sur les effets de l’abroutissement par les grands ongulés et du changement climatique sur la régénération du sapin, du hêtre et de l’épicéa en mélange. Nous utilisons pour cela diverses approches. Nous montrons que la germination et l’installation de semis de hêtres n’est pas affectée par l’éclairement au sol plus faible en situation de mélange. Nous mettons en évidence une quasi-inversion d’essences entre sapin et épicéa au niveau de la strate de régénération, bénéficiant à l’épicéa, lorsqu’ils sont soumis à une forte pression d’abroutissement. A l’échelle des traits foliaires, nous trouvons des réponses différentes entre les trois essences aux pressions du climat et de l’abroutissement, le sapin étant le seul à exprimer une réponse claire à l’abroutissement (tissus plus résistants, augmentation du rapport C/N foliaire). Nos résultats démontrent également une diminution de l’abroutissement avec l’augmentation de la température hivernale et un effet plus important de l’abroutissement que de la température printanière sur la croissance des semis de sapin, hêtre, érable. Enfin, via une approche de modélisation, nous avons simulé la dynamique d’un peuplement mélangé de sapin, hêtre et épicéa sur une durée de 100 ans, et montré une modification des seuils de tolérance à la sécheresse par l’abroutissement, et vaildé la possible disparition du sapin dans des scénarios comprenant abroutissement et changement climatique. Ces travaux soulignent l’influence des grands ongulés en interaction avec les conditions climatiques sur la dynamique de la régénération forestière, et l’importance de prendre cette pression en compte dans les protocoles de recherche destinés à étudier l’évolution de la régénération en contexte climatique changeant. / There is growing concern about the future of temperate mountainous forests, because of climate change and of the difficulties in regenerating forests caused by large ungulates pressure. Herbivore ungulate populations have strongly increased since the middle of the XXth century in the northern hemisphere. By their selective browsing due to their dietary preferences, they exert a strong pressure on regeneration, which intensity on each tree species varies with their palatability. The response of regeneration to climate change in terms of growth and survival is still poorly known, but some results suggest it could be affected differentially given the different autecologies of the species. In such a global changes context, mixed forests are considered a valuable option of adaptation. How would the regeneration phase respond to those two pressures, and what could be the future of a mixed stand in such a context? This study focuses on the effects of browsing by large ungulates and climate change on mixed silver fir, Norway spruce and beech stand regeneration. We show that the lower amount of light reaching the ground in mixed stands does not affect beech regeneration germinating. We demonstrate a quasi-substitution of silver fir by Norway spruce saplings when submitted to high browsing pressure. At the finer scale of foliar traits, we find different responses among the three species to varying climate and browsing pressure, silver fir being the only species expressing an answer to browsing (increase in shoot mechanical resistance and in foliar C:N). Our results also demonstrate a decrease in browsing with increasing winter temperature, and a stronger effect of browsing than of spring temperature on saplings growth for silver fir, beech and sycamore maple. Finally, our simulations of the dynamics of a mixed silver fir-Norway spruce-beech stand suggest a shift in tolerance to drought thresholds due to browsing, and confirm the possible eradication of silver fir in scenarios combining browsing and climate change. This work highlights the influence of large ungulates interacting with climate conditions on forest regeneration dynamics, and the importance to consider this pressure in research protocols aiming at studying the behaviour of regeneration in changing climate contexts.

Les cervidés, animaux mobiles et herbivores, peuvent influencer les distributions, assemblages et dynamiques d'espèces végétales. L'objectif de cette thèse est d'évaluer le rôle joué par les cervidés sur la composition, stratification et dynamique de la végétation forestière. Le ré-échantillonnage de relevés couplant composition et abroutissement de la flore, implantés en 1976 en Forêt d'Arc-en-Barrois (52) a permis d'identifier (i) des espèces ligneuses préférées (Cornus sp., Rosa arvensis ) ou au contraire évitées par les cervidés qui sélectionnent les espèces arbustives et à bois dense et (ii) le niveau trophique et la pression d'abroutissement comme gradients structurant la végétation et déterminant les dynamiques des espèces et des communautés. Nous analysons plus précisément le rôle des cervidés dans la progression spectaculaire de Cynoglossum germanicum, espèce rare, épizoochore et toxique.A partir d'un réseau national d'enclos/exclos suivis sur 10 ans, nous montrons que les cervidés limitent la croissance des arbustes et des espèces compétitrices, ce qui profite à la richesse spécifique de la strate herbacée. La valeur écologique et patrimoniale des espèces en progression est discutée. A l'aide de données de chasse, nous tentons d'isoler les rôles des différentes espèces d'ongulés dans ces dynamiques.Ces résultats exposent la complexité et la diversité des effets des cervidés sur la végétation forestière. Enfin, ce travail met l'accent sur la nécessité des suivis temporels intégrant toutes les composantes de l'écosystème forestier pour mieux appréhender les changements en cours.

Les cervidés, animaux mobiles et herbivores, peuvent influencer les distributions, assemblages et dynamiques d'espèces végétales. L'objectif de cette thèse est d'évaluer le rôle joué par les cervidés sur la composition, stratification et dynamique de la végétation forestière. Le ré-échantillonnage de relevés couplant composition et abroutissement de la flore, implantés en 1976 en Forêt d'Arc-en-Barrois (52) a permis d'identifier (i) des espèces ligneuses préférées (Cornus sp., Rosa arvensis) ou au contraire évitées par les cervidés qui sélectionnent les espèces arbustives et à bois dense et (ii) le niveau trophique et la pression d'abroutissement comme gradients structurant la végétation et déterminant les dynamiques des espèces et des communautés. Nous analysons plus précisément le rôle des cervidés dans la progression spectaculaire de Cynoglossum germanicum, espèce rare, épizoochore et toxique.A partir d'un réseau national d'enclos/exclos suivis sur 10 ans, nous montrons que les cervidés limitent la croissance des arbustes et des espèces compétitrices, ce qui profite à la richesse spécifique de la strate herbacée. La valeur écologique et patrimoniale des espèces en progression est discutée. A l'aide de données de chasse, nous tentons d'isoler les rôles des différentes espèces d'ongulés dans ces dynamiques.Ces résultats exposent la complexité et la diversité des effets des cervidés sur la végétation forestière. Enfin, ce travail met l'accent sur la nécessité des suivis temporels intégrant toutes les composantes de l'écosystème forestier pour mieux appréhender les changements en cours. / This thesis aims at assessing the impacts of deer on forest vegetation composition, stratification and dynamics.We resampled a network of relevés coupling vegetation and browsing surveys, settled in 1976 in the national forest of Arc-en-Barrois. We identified (i) ligneous species that are either preferred (Cornus sp., Rosa arvensis) or avoided by deer, which tend to select shrubs species with dense wood and (ii) trophic level and browsing pressure as gradients that determine plant communities structures and dynamics. Then, we highlight the roles of deer in the spectacular expansion of Cynoglossum germanicum, a rare, epizoochorous and toxic species. According to a national network of exclosures, monitored for over 10 years, we show that deer limit shrubs and competing species growth, which in turn benefits to the herbaceous species richness probably through an increased light availability. Ecological and patrimonial value of the benefitting species is discussed. Using hunting statistics, we try to isolate the role of the various ungulate species in these dynamics.These results provide evidence for the diversity and complexity of deer impacts on forest vegetation. Finally, we demonstrate the need for long term monitoring programs, including all the forest ecosystem components so that we could better appreciate the forces driving the current changes