Common carp (Cyprinus carpio) have been hypothesized to contribute to declines in aquatic macrophytes, waterfowl, and water clarity in Delta Marsh, an 18,500 ha freshwater coastal wetland on Lake Manitoba, Canada. Ten ponds (1-13 ha) were chosen for a two-year experimental manipulation study. Following a year of baseline monitoring, manipulations were conducted in 2002. To facilitate access by carp into isolated ponds, channels were blasted from the main marsh into two ponds. Meanwhile, to restrict or exclude carp access into ponds, channels were either screened or diked to four ponds. Two connected and two isolated ponds functioned as controls. Although common carp were the original subject of the study, it became apparent that hydrological connection to the surrounding marsh had a paramount importance on the abundance and diversity of the fish, amphibian and water-column invertebrate communities. Connectivity, or lack of connectivity, played an important role in the distribution of the fish community, and subsequently the composition and abundance of water-column invertebrates and amphibians. Ponds with direct connection had diverse, mixed-species fish assemblages, with fewer invertebrates and amphibians. Ponds with restricted connections had fish communities composed of tolerant small-sized species and increased abundance of invertebrates and amphibians. Ponds that lacked connection could freeze and lose all fish, and had higher numbers of invertebrates and amphibians. An absence of adult common carp may have been responsible for increased amphibian numbers in the screened ponds, however more study is needed. Confounding impacts of fluctuating water levels made it impossible to implicate common carp for most changes observed within ponds in Delta Marsh.

Résumé : La reproduction entraîne des dépenses énergétiques importantes chez les femelles mammifères. Ces dépenses sont supposées diminuer l'énergie disponible pour d'autres traits positivement corrélés à l'aptitude phénotypique et augmenter les besoins d'alimentation. Toutefois, des différences individuelles dans la capacité d'acquisition et d'allocation peuvent masquer l'impact négatif de l'effort reproducteur. La manipulation expérimentale de l'effort reproducteur et le contrôle statistique des effets individuels sont deux approches puissantes et complémentaires mises en œuvre dans le cadre de mon étude afin de contrôler pour l'hétérogénéité individuelle. Elles ont permis de montrer clairement un coût de la reproduction chez le kangourou gris de l'Est (Macropus giganteus). Dans un premier temps, nous avons trouvé que le coût de la reproduction affectait le montant d'énergie alloué à certaines fonctions somatiques (CHAPITRE I). L'effort reproducteur diminuait le gain de masse et la croissance des jambes pour des intervalles de capture supérieurs à deux ans. Chez les femelles non manipulées, un effet négatif sur le gain de masse était aussi observable pour un intervalle inférieur à 3 ans. À l'échelle de deux événements successifs de reproduction, le gain de masse et dans une moindre mesure la croissance des bras, mais non des jambes diminuaient avec un effort reproducteur plus important à la précédente reproduction. Ensuite, nous avons démontré qu'il y avait un coût de la reproduction en terme de futur succès reproducteur (CHAPITRE II). Les individus dont l'effort reproducteur avait été diminué expérimentalement produisaient davantage de jeunes qui survivaient au stade 'LPY', âgés approximativement de 7 mois, que les femelles contrôles. Ils diminuaient également davantage leur taux de reproduction en allongeant l'intervalle entre les naissances, mais la survie au sevrage n'était pas affectée. Le CHAPITRE III montre que les femelles adaptaient leur comportement alimentaire en fonction de leur statut reproducteur. En comparaison avec les individus manipulés ou ayant perdu leur jeune, les femelles allaitantes augmentaient leur temps passé à s'alimenter durant la journée, l'intensité de leurs bouchées et de leur mastication sans impliquer de compromis avec la vigilance. Nous avons aussi découvert que la survie au sevrage du jeune précédent menait à une augmentation du taux de bouchées pour l'année en cours. Les CHAPITRES I et II ont mis en évidence l'effet non négligeable des différences individuelles sur la détection des coûts de la reproduction. En effet, en l'absence de manipulation expérimentale ou de contrôle statistique, aucun compromis n'était détecté autant en terme de croissance que de prochaine reproduction. Au contraire, des corrélations positives entre l'effort reproducteur et les autres traits ont été trouvées. Le CHAPITRE I suggérait notamment que cette variabilité du succès reproducteur était liée à l'hétérogénéité individuelle dans le gain de masse maternelle qui augmentait la survie du jeune. Dans le CHAPITRE II, une corrélation positive entre les probabilités d'avoir un 'LPY' lors de deux événements successifs de reproduction suggérait que certaines femelles étaient capables de mener à bien ou non leur reproduction, mais cela indépendamment de l'effort reproducteur précédent. Enfin dans le dernier CHAPITRE (III), l'effet aléatoire était significatif dans l'analyse de différents comportements d'alimentation, ce qui pourrait être lié aux différences de gain de masse des femelles présentées dans le CHAPITRE I. Certaines contraintes individuelles affectant le coût de la reproduction ont été identifiées. La masse et la condition corporelle augmentaient le succès reproducteur et diminuaient l'intervalle entre deux naissances successives (CHAPITRES I et II), mais contrairement à de précédentes études le comportement d'alimentation des femelles n'était pas affecté par leur masse (CHAPITRE III). L'âge des individus avait également une influence. Les jeunes femelles croissaient davantage, avaient aussi une prise alimentaire plus importante et subissaient un coût de reproduction supérieur. Ce dernier se traduisait par un taux d'échec plus élevé à la reproduction suivante si les jeunes femelles avaient eu un jeune l'année précédente (CHAPITRES I, II et III). Des contraintes environnementales fortes influençaient la reproduction des femelles. La croissance, le succès reproducteur, l'intervalle entre les naissances et les comportements d'alimentation variaient suivant le site et l'année d'étude. Le site du Promontory et l'année 2011 apparaissaient particulièrement limitants. En effet en 2011, le gain de masse et le succès reproducteur ont diminué et l'intervalle de naissance et la prise de nourriture pour les femelles allaitantes ont augmenté (CHAPITRE I,II et III). Nous cherchions également à mettre au jour une allocation différentielle des mères suivant le sexe de leur jeune. Si le coût supérieur d'avoir un mâle par rapport à une femelle était évident quant aux taux de bouchées (CHAPITRE III), il s'est avéré plus difficile à détecter sur d'autres traits. À Anglesea, les jeunes mères avaient moins de probabilité d'avoir un jeune qui atteigne le stade 'LPY' après avoir eu un fils qu'une fille (CHAPITRE II). Toutefois, des résultats contraires à nos attentes ont été trouvés, du moins au premier abord, sur la croissance et le succès reproducteur subséquent. Ainsi, les femelles qui avaient eu une fille perdaient davantage de masse (CHAPITRE I) et avaient généralement une probabilité moindre de produire un jeune qui atteigne le stade 'LPY' ou qui soit sevré par la suite (CHAPITRE II). En revanche, l'intervalle de naissance n'était pas différent suivant le sexe du jeune alors qu'il était fortement affecté par le coût de la reproduction démontré grâce à la manipulation, invoquant une autre explication qu'un coût supérieur des filles par rapport aux fils. En effet, les femelles qui étaient en mauvaise condition corporelle gagnaient de la masse quand elles produisaient une fille, mais pas un fils (CHAPITRE I). De surcroît, les jeunes mères avaient moins de chances de sevrer un jeune à l'événement de reproduction suivant si elles avaient eu un fils plutôt qu'une fille, et le succès reproducteur des mères des fils n'était plus différent de celui des mères des filles dans les années plus difficiles (CHAPITRE II). Enfin, les mères des fils augmentaient la quantité de nourriture ingérée si elles avaient sevré un jeune l'année précédente, mais les mères des filles la diminuaient. Ces différents résultats suggéraient fortement qu'un ajustement du sexe-ratio était utilisé quand les ressources individuelles ou environnementales contraignaient davantage la reproduction. En conclusion, pour limiter le décalage entre les besoins énergétiques et la disponibilité en nourriture, les femelles chez le kangourou gris de l'Est pourraient modifier l'allocation de leurs ressources à la reproduction en reportant la prochaine mise bas et en produisant un jeune du sexe le moins coûteux en accord avec les contraintes individuelles et environnementales. Ces résultats soulignent l'importance d'études avec un suivi individuel sur plusieurs années afin de pouvoir comprendre la variabilité des stratégies de reproduction et leurs conséquences sur la dynamique des populations. // Abstract : Reproduction in living beings, particularly in female mammals that produce milk, is costly, potentially involving trade-offs with life-history traits if resources are limited and an increase in foraging effort. Individual differences may, however, hide the negative effects of this cost on life-history traits. I used two powerful and complementary approaches, to deal with individual heterogeneity: experimental manipulation of reproductive effort and statistical control of individual effect. Using both approaches, I investigated the effect of presence, size and sex of young on growth, subsequent reproduction and individual foraging behaviours of females. I used data of tagged free-ranging eastern grey kangaroos (Macropus giganteus) collected over six years at five study sites in Victoria, Australia. There was a clear cost of reproduction. Reproductive effort decreased mass gain and limb growth for inter-capture intervals greater than two years. Over two successive reproductive events, mass gain and arm growth were reduced but leg growth was independent of reproductive effort (CHAPTER II).In addition, survival to Large Pouch Young ('LPY') stage, about 7 months of age, was higher and birth rate lower in manipulated compared to control females but survival to weaning was not affected (CHAPTER III). CHAPTER IV shows that lactating females cope with current reproductive costs by increasing ivtime spent foraging as well as bite and chewing rates without decreasing vigilance comparedto non lactating ones. Bite rate was also greater for females that weaned a young at the previous reproductive event. My study supports reproductive cost hypothesis while showing substantial individual differences. To limit mismatch between energetic needs and resource availability, females of eastern grey kangaroo could modify resource allocation to reproduction by delaying birth date of subsequent young and producing the less costly sex according to individual and environmental constrains. My thesis shows the importance of experimental approach and individual monitoring over multiple years to understand the diversity of reproductive strategies and their consequences in evolutionary ecology and population dynamic.

The ongoing climate changes are predicted to accelerate fast in arctic regions with increases in both temperatures and precipitation. Although the duration of snow cover is generally expected to decrease in the future, snow depth may paradoxically increase in those areas where a large amount of the elevated precipitation will fall as snow. The annual distribution and duration of snow are important features in arctic ecosystems, influencing plant traits and species interactions in various ways. In this thesis, I investigated the effect of snow on plants and their interactions with herbivores by experimentally increasing the snow cover by snow fences in three different habitats along an environmental gradient in Abisko, northern Sweden. I found that the snow cover mattered for plant quality as food for herbivores and herbivore performance. An enhanced and prolonged snow cover increased the level of insect herbivory on dwarf birch leaves under field conditions. Autumnal moth larvae feeding on leaves that had experienced increased snow-lie grew faster and pupated earlier than larvae fed with leaves from control plots. These findings indicated that plants from snow-rich plots produced higher-quality food for herbivores. My studies showed that differences in snow-lie explained parts of the within-year spatial and seasonal variation in plant chemistry and patterns of herbivory in this arctic landscape. The relationship between leaf nitrogen concentration and plant phenology was consistent between treatments and habitats, indicating that snow per se, via a delayed phenology, was controlling the nitrogen concentration. The relationship between leaf age and level of herbivory was positive in the beginning of the growing season, but negative in the end of the growing season, indicating an increasing importance of plant palatability and a decreasing importance of exposure time in determining the level of herbivory throughout the growing season. The concentrations of phenolics varied among habitats, treatments and sampling occasions, suggesting that these plants were able to retain a mosaic of secondary chemical quality despite altered snow conditions. Furthermore, the nutrient limiting plant growth, according to N:P ratio thresholds, appeared to shift from nitrogen to phosphorus along the topographic gradient from snow-poor ridges to more snow-rich heathlands and fens. Snow addition had, however, no significant effect on other nutrient concentrations than nitrogen and no significant effect on the leaf N:P ratio, indicating that differences in snow cover could not explain the variation in plant nutrient concentrations among habitats. In a five-year study, I found opposing inter-annual effects of increased snow on plant chemistry. In contrast to earlier results, the effect of snow-lie on plant nitrogen concentration was predominantly negative. However, the effect of increased snow cover on the level of herbivory remained predominantly positive. The strong within-year relationship between snow-melt date (via plant phenology) and plant nitrogen concentration and level of herbivory could not predict inter-annual variation in the effect of snow manipulation. I did not find any conclusive evidence for a single factor causing the inter-annual opposing effect of snow addition, but the results indicated that interactions with summer and winter temperatures might be important. In conclusion, this thesis showed that climate-induced changes in snow conditions will have strong effects on plant traits and plant-herbivore interactions. However, alterations in snow cover do not influence all plant traits and the effect may vary in time and space.

R??sum?? : La reproduction entra??ne des d??penses ??nerg??tiques importantes chez les femelles mammif??res. Ces d??penses sont suppos??es diminuer l'??nergie disponible pour d'autres traits positivement corr??l??s ?? l'aptitude ph??notypique et augmenter les besoins d'alimentation. Toutefois, des diff??rences individuelles dans la capacit?? d'acquisition et d'allocation peuvent masquer l'impact n??gatif de l'effort reproducteur. La manipulation exp??rimentale de l'effort reproducteur et le contr??le statistique des effets individuels sont deux approches puissantes et compl??mentaires mises en ??uvre dans le cadre de mon ??tude afin de contr??ler pour l'h??t??rog??n??it?? individuelle. Elles ont permis de montrer clairement un co??t de la reproduction chez le kangourou gris de l'Est (Macropus giganteus). Dans un premier temps, nous avons trouv?? que le co??t de la reproduction affectait le montant d'??nergie allou?? ?? certaines fonctions somatiques (CHAPITRE I). L'effort reproducteur diminuait le gain de masse et la croissance des jambes pour des intervalles de capture sup??rieurs ?? deux ans. Chez les femelles non manipul??es, un effet n??gatif sur le gain de masse ??tait aussi observable pour un intervalle inf??rieur ?? 3 ans. ?? l'??chelle de deux ??v??nements successifs de reproduction, le gain de masse et dans une moindre mesure la croissance des bras, mais non des jambes diminuaient avec un effort reproducteur plus important ?? la pr??c??dente reproduction. Ensuite, nous avons d??montr?? qu'il y avait un co??t de la reproduction en terme de futur succ??s reproducteur (CHAPITRE II). Les individus dont l'effort reproducteur avait ??t?? diminu?? exp??rimentalement produisaient davantage de jeunes qui survivaient au stade 'LPY', ??g??s approximativement de 7 mois, que les femelles contr??les. Ils diminuaient ??galement davantage leur taux de reproduction en allongeant l'intervalle entre les naissances, mais la survie au sevrage n'??tait pas affect??e. Le CHAPITRE III montre que les femelles adaptaient leur comportement alimentaire en fonction de leur statut reproducteur. En comparaison avec les individus manipul??s ou ayant perdu leur jeune, les femelles allaitantes augmentaient leur temps pass?? ?? s'alimenter durant la journ??e, l'intensit?? de leurs bouch??es et de leur mastication sans impliquer de compromis avec la vigilance. Nous avons aussi d??couvert que la survie au sevrage du jeune pr??c??dent menait ?? une augmentation du taux de bouch??es pour l'ann??e en cours. Les CHAPITRES I et II ont mis en ??vidence l'effet non n??gligeable des diff??rences individuelles sur la d??tection des co??ts de la reproduction. En effet, en l'absence de manipulation exp??rimentale ou de contr??le statistique, aucun compromis n'??tait d??tect?? autant en terme de croissance que de prochaine reproduction. Au contraire, des corr??lations positives entre l'effort reproducteur et les autres traits ont ??t?? trouv??es. Le CHAPITRE I sugg??rait notamment que cette variabilit?? du succ??s reproducteur ??tait li??e ?? l'h??t??rog??n??it?? individuelle dans le gain de masse maternelle qui augmentait la survie du jeune. Dans le CHAPITRE II, une corr??lation positive entre les probabilit??s d'avoir un 'LPY' lors de deux ??v??nements successifs de reproduction sugg??rait que certaines femelles ??taient capables de mener ?? bien ou non leur reproduction, mais cela ind??pendamment de l'effort reproducteur pr??c??dent. Enfin dans le dernier CHAPITRE (III), l'effet al??atoire ??tait significatif dans l'analyse de diff??rents comportements d'alimentation, ce qui pourrait ??tre li?? aux diff??rences de gain de masse des femelles pr??sent??es dans le CHAPITRE I. Certaines contraintes individuelles affectant le co??t de la reproduction ont ??t?? identifi??es. La masse et la condition corporelle augmentaient le succ??s reproducteur et diminuaient l'intervalle entre deux naissances successives (CHAPITRES I et II), mais contrairement ?? de pr??c??dentes ??tudes le comportement d'alimentation des femelles n'??tait pas affect?? par leur masse (CHAPITRE III). L'??ge des individus avait ??galement une influence. Les jeunes femelles croissaient davantage, avaient aussi une prise alimentaire plus importante et subissaient un co??t de reproduction sup??rieur. Ce dernier se traduisait par un taux d'??chec plus ??lev?? ?? la reproduction suivante si les jeunes femelles avaient eu un jeune l'ann??e pr??c??dente (CHAPITRES I, II et III). Des contraintes environnementales fortes influen??aient la reproduction des femelles. La croissance, le succ??s reproducteur, l'intervalle entre les naissances et les comportements d'alimentation variaient suivant le site et l'ann??e d'??tude. Le site du Promontory et l'ann??e 2011 apparaissaient particuli??rement limitants. En effet en 2011, le gain de masse et le succ??s reproducteur ont diminu?? et l'intervalle de naissance et la prise de nourriture pour les femelles allaitantes ont augment?? (CHAPITRE I,II et III). Nous cherchions ??galement ?? mettre au jour une allocation diff??rentielle des m??res suivant le sexe de leur jeune. Si le co??t sup??rieur d'avoir un m??le par rapport ?? une femelle ??tait ??vident quant aux taux de bouch??es (CHAPITRE III), il s'est av??r?? plus difficile ?? d??tecter sur d'autres traits. ?? Anglesea, les jeunes m??res avaient moins de probabilit?? d'avoir un jeune qui atteigne le stade 'LPY' apr??s avoir eu un fils qu'une fille (CHAPITRE II). Toutefois, des r??sultats contraires ?? nos attentes ont ??t?? trouv??s, du moins au premier abord, sur la croissance et le succ??s reproducteur subs??quent. Ainsi, les femelles qui avaient eu une fille perdaient davantage de masse (CHAPITRE I) et avaient g??n??ralement une probabilit?? moindre de produire un jeune qui atteigne le stade 'LPY' ou qui soit sevr?? par la suite (CHAPITRE II). En revanche, l'intervalle de naissance n'??tait pas diff??rent suivant le sexe du jeune alors qu'il ??tait fortement affect?? par le co??t de la reproduction d??montr?? gr??ce ?? la manipulation, invoquant une autre explication qu'un co??t sup??rieur des filles par rapport aux fils. En effet, les femelles qui ??taient en mauvaise condition corporelle gagnaient de la masse quand elles produisaient une fille, mais pas un fils (CHAPITRE I). De surcro??t, les jeunes m??res avaient moins de chances de sevrer un jeune ?? l'??v??nement de reproduction suivant si elles avaient eu un fils plut??t qu'une fille, et le succ??s reproducteur des m??res des fils n'??tait plus diff??rent de celui des m??res des filles dans les ann??es plus difficiles (CHAPITRE II). Enfin, les m??res des fils augmentaient la quantit?? de nourriture ing??r??e si elles avaient sevr?? un jeune l'ann??e pr??c??dente, mais les m??res des filles la diminuaient. Ces diff??rents r??sultats sugg??raient fortement qu'un ajustement du sexe-ratio ??tait utilis?? quand les ressources individuelles ou environnementales contraignaient davantage la reproduction. En conclusion, pour limiter le d??calage entre les besoins ??nerg??tiques et la disponibilit?? en nourriture, les femelles chez le kangourou gris de l'Est pourraient modifier l'allocation de leurs ressources ?? la reproduction en reportant la prochaine mise bas et en produisant un jeune du sexe le moins co??teux en accord avec les contraintes individuelles et environnementales. Ces r??sultats soulignent l'importance d'??tudes avec un suivi individuel sur plusieurs ann??es afin de pouvoir comprendre la variabilit?? des strat??gies de reproduction et leurs cons??quences sur la dynamique des populations. // Abstract : Reproduction in living beings, particularly in female mammals that produce milk, is costly, potentially involving trade-offs with life-history traits if resources are limited and an increase in foraging effort. Individual differences may, however, hide the negative effects of this cost on life-history traits. I used two powerful and complementary approaches, to deal with individual heterogeneity: experimental manipulation of reproductive effort and statistical control of individual effect. Using both approaches, I investigated the effect of presence, size and sex of young on growth, subsequent reproduction and individual foraging behaviours of females. I used data of tagged free-ranging eastern grey kangaroos (Macropus giganteus) collected over six years at five study sites in Victoria, Australia. There was a clear cost of reproduction. Reproductive effort decreased mass gain and limb growth for inter-capture intervals greater than two years. Over two successive reproductive events, mass gain and arm growth were reduced but leg growth was independent of reproductive effort (CHAPTER II).In addition, survival to Large Pouch Young ('LPY') stage, about 7 months of age, was higher and birth rate lower in manipulated compared to control females but survival to weaning was not affected (CHAPTER III). CHAPTER IV shows that lactating females cope with current reproductive costs by increasing ivtime spent foraging as well as bite and chewing rates without decreasing vigilance comparedto non lactating ones. Bite rate was also greater for females that weaned a young at the previous reproductive event. My study supports reproductive cost hypothesis while showing substantial individual differences. To limit mismatch between energetic needs and resource availability, females of eastern grey kangaroo could modify resource allocation to reproduction by delaying birth date of subsequent young and producing the less costly sex according to individual and environmental constrains. My thesis shows the importance of experimental approach and individual monitoring over multiple years to understand the diversity of reproductive strategies and their consequences in evolutionary ecology and population dynamic.

Le compromis d’allocation de l’énergie entre les fonctions concurrentielles de la reproduction et de la maintenance (et à long terme la survie) est largement tributaire de la capacité de l’organisme à acquérir des ressources dans son milieu. Les mécanismes physiologiques sousjacents aux décisions d’acquisition et d’allocation de l’énergie sont actuellement peu connus. Le but de cette thèse est d’étudier le rôle de deux hormones, la corticostérone et la prolactine, dans ces prises de décisions chez un oiseau marin longévif, le manchot Adélie (Pygoscelis adeliae), et ce, pendant une phase couteuse en énergie : la période d’élevage des poussins. Pour ce faire, nous avons conduit des approches expérimentales couplant d’une part la manipulation hormonale (augmentation des niveaux de corticostérone ou diminution des niveaux de prolactine) et la mesure du comportement en mer grâce à l’utilisation d’enregistreurs miniaturisés de l’effort de plongée. Par ailleurs, le budget temps, la condition corporelle, le régime alimentaire (analyses des isotopes stables du carbone et de l’azote) ainsi que le succès de reproduction des individus ont été considérés. A l’échelle de la plongée, nous avons observé des rôles positifs et négatifs de la corticostérone et de la prolactine, respectivement, sur le comportement de recherche alimentaire. De façon contradictoire, il semble que la corticostérone ait eu un effet négatif à plus large échelle (e.g. diminution de la durée des voyages alimentaires). La complexité de l’implication de ces deux hormones dans le compromis entre survie et reproduction est finalement discutée à la lumière de ces résultats. / The trade-off in the allocation of energy between the competitive functions of reproduction and maintenance (and survival in the long term basis) is largely dependent on the capacity of organisms to acquire resources in its environment. However, physiological mechanisms underlying decisions of energy acquisition and allocation are currently poorly known. Theaim of this PhD is to examine the role of two hormones, corticosterone and prolactin, in these decision processes in a long-lived seabird, the Adélie penguin (Pygoseclis adeliae) during an energetically costly period: the chick-rearing stage. To achieve this, we conducted experimental approaches coupling hormonal manipulation (increasing corticosterone levels ordecreasing prolactin levels) and the monitoring of at-sea behaviour by using miniaturised time-depth recorders. Moreover, time budget, body condition, diet (via stable isotopes analyses) and reproductive success of individuals were considered. At the dive scale, we observed positive and negative roles of corticosterone and prolactin on the foraging behaviour, respectively. However on the contrary, it seems that corticosterone had a negative effect at a larger scale (e.g. a decrease in at-sea trip duration). The complexity of the involvement of these hormones in the trade-off between survival and reproduction is discussed in the light of these results.