Les prairies permanentes représentent l’une des principales formes d’utilisation des terres en Europe. En France, elles représentent près de 40% de la Surface Agricole Utile (SAU) et restent le support de nombreux systèmes d’élevage. Les scénarios actuels de changement climatique prévoient tous un accroissement de la variabilité climatique qui pourrait se traduire par un accroissement des évènements extrêmes, notamment en ce qui concerne les épisodes de sécheresses. Ces événements extrêmes sont de nature à altérer la structure et le fonctionnement des prairies et en conséquence la capacité de ces écosystèmes à rendre des services agricoles, écologiques et environnementaux. Une meilleure compréhension des mécanismes de résistance et de résilience des communautés végétales prairiales face à l’occurrence de sécheresses extrêmes s’avère donc cruciale pour évaluer la stabilité du fonctionnement de l’écosystème prairial et notamment du service de production qu'il supporte. Cette thèse a pour objectif principal d’évaluer la capacité des prairies permanentes à maintenir leur fonction de production face à un événement de sécheresse extrême. Elle s’appuie sur une démarche expérimentale en mésocosmes sous conditions semi-contrôlées permettant de caractériser le rôle de la composition et de la structure des communautés végétales prairiales dans la résistance et la résilience à la sécheresse des prairies. Pour évaluer l’importance de la composition et de la diversité fonctionnelle dans la réponse des communautés végétales, des monocultures et des mélanges associant graminées et une légumineuse ont été sélectionnés. L’originalité de ce travail réside dans une approche d’écologie fonctionnelle permettant d’appréhender l’importance des interactions entre espèces dans la réponse de la communauté via l’analyse de traits morphologiques et physiologiques mesurés conjointement dans les compartiments aérien et souterrain de la végétation. Cette étude a mis en évidence le rôle prépondérant du Trèfle blanc (Trifolium repens) dans la modulation de l’impact d’un événement de sécheresse extrême sur la production de biomasse de mélanges prairiaux. Si aucun effet tampon de la composition et de la structure de la communauté n’a été mis en évidence durant la sécheresse, la présence et l’abondance de Trèfle blanc a été reliée à une meilleure récupération à long terme de la production de biomasse des mélanges. Après l’extrême, une surproduction des mélanges associant graminée et Trèfle blanc a ainsi été attribuée à des mécanismes de facilitation azotée et de complémentarité verticale de niches au niveau racinaire pour l’acquisition de l’eau. Nous avons ainsi souligné l’importance de la croissance des racines profondes pour la mise en place de complémentarités fonctionnelles entre espèces et donc pour le maintien de la production sous sécheresse extrême. L’événement de sécheresse affecte durablement le comportement des racines et de ce fait les mécanismes sous-jacents de l’effet bénéfique du Trèfle blanc sur la production aérienne. Par ailleurs, notre étude a mis en évidence le rôle majeur des interactions hétérospécifiques dans l’expression de traits intraspécifiques liés aux stratégies d’acquisition des ressources et par conséquent dans la régulation de la performance des espèces sous sécheresse extrême. Nous montrons que la structure et la composition fonctionnelle de la communauté végétale apparaît essentielle dans la régulation de la réponse à un événement de sécheresse extrême. Dans notre étude, la récupération de la production de biomasse aérienne après sécheresse extrême repose essentiellement sur la présence de Trèfle blanc et la mise en place d’interactions positives entre espèces. La prise en compte de la modulation par les interactions interspécifiques du comportement des espèces en mélanges s’avère nécessaire dans la prévision de la production des prairies sous climat futur. (...) / Permanent grasslands are one of the main forms of land use in Europe. In France, permanent grasslands represent around 40% of Utilised Agricultural Land and support many animal-based farming systems. Current climate change scenarios predict increased climate variability that could result in an increase in extreme events such as drought episodes. These extreme events can significantly alter the structure and functioning of grasslands, with implications for their capacity to provide agricultural, ecological and environmental services. Improved understanding of the resistance and resilience mechanisms of grassland plant communities exposed to extreme drought is therefore critical in order to assess the stability of grassland functions, in particular that of biomass production. This thesis aims at assessing the capacity of permanent grasslands to sustain their production when exposed to an extreme drought event. The study uses an experimental approach and semi-controlled conditions to investigate the role of community composition and functional diversity for drought resistance and resilience in grassland mixtures. Monocultures and mixtures combining grasses and legumes were selected to test the importance of composition and functional diversity for plant community responses during drought and up to a year after the end of water stress. The originality of this work is the use of a functional ecological approach to assess the impacts of species’ interactions via measurements of plant morphological and physiological traits both above- and below-ground. This study demonstrates the importance of white clover (Trifolium repens) in modulating the impact of extreme droughts on biomass production of grassland mixtures. Community composition did not have a buffering effect on biomass production during the drought event but the presence and abundance of white clover in mixtures was linked to higher recovery of biomass production in the long-term. After the extreme drought event, overyielding in mixtures combining grass and white clover could be attributed to mechanisms of nitrogen facilitation and vertical root complementarity for water uptake. Results also show the importance of deep root growth for the establishment of functional complementarity between species and the maintenance of biomass production under extreme drought. Drought had lasting effects on the root system patterns and thus on the underlying mechanisms of the positive effect of white clover on aboveground production. Moreover, this work highlights the key role of heterospecific interactions in the expression of intraspecific traits related to resource acquisition strategies. Heterospecific interactions are thus an important driver of the species performance under extreme drought.We show that the structure and functional composition of the plant community in simplified mixtures are critical for modulating grassland responses to an extreme drought event. In our study, the recovery of aboveground biomass production is mainly related to the presence of white clover and the establishment of positive interactions between species. Changes of species behaviour in response to heterospecific interactions should be taken into account to better predict grassland biomass production under future climatic conditions. From an applied perspective, accounting for the key role of white clover and the inherent variability or neighbour-induced plasticity of intraspecific traits appears important to adapt mixtures of species or varieties to more intense and frequent drought events.

En Europe, les prairies permanentes représentent l'une des principales formes d'utilisation des terres. La durabilité des services rendus par ces écosystèmes est étroitement liée à la structure et au fonctionnement des communautés végétales qui les composent. La stabilité des processus écosystémiques, sous l'impact des fluctuations environnementales, va alors dépendre des mécanismes de résistance et de récupération propres à ces communautés. Les risques d'apparition d'extrêmes climatiques liés à l'évolution du climat, rendent nécessaire une adaptation des agro-écosystèmes à cette fluctuation climatique accrue. Cela implique de mieux comprendre les mécanismes par lesquels la variabilité du climat influe sur le fonctionnement et la structure des communautés végétales, et comment les pratiques agricoles impactent ces réponses. Cette thèse à pour objectif d'évaluer la vulnérabilité des prairies permanentes à un extrême climatique combinant une canicule et une sécheresse, dans un contexte de changement climatique. Afin d'identifier et de caractériser les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse des communautés végétales, une démarche expérimentale mobilisant les concepts de l'écologie fonctionnelle a été développée. Les effets de la variabilité climatique sur la structure (diversité, composition) et le fonctionnement des communautés végétales ont d'abord été analysés in situ pendant 3 ans, après simulation d'une canicule-sécheresse dans les conditions climatiques actuelles et sous climat modifié (réchauffement et réduction des précipitations). Pour évaluer l'influence de la gestion sur la réponse des communautés végétales aux perturbations climatiques, deux fréquences de fauches ont été appliquées. Ce travail présente l'originalité d'avoir étudié conjointement le fonctionnement aérien et souterrain de la végétation. Sont considérées la production de biomasse, la démographie et la durée de vie des racines, afin de déterminer le rôle du système racinaire dans la résistance et la récupération des communautés végétales après une canicule sécheresse. Nous montrons un effet direct de l'extrême climatique sur la sénescence aérienne et la croissance racinaire dans les deux régimes de fauches. En réponse à un déficit hydrique modéré, la stratégie d'évitement au stress par le maintien de la croissance racinaire a été favorisée par des fauches non fréquentes. A l'automne suivant, les précipitations ont permis un reverdissement rapide de la couverture végétale et la production de nouvelles racines. Une baisse significative de la production de biomasse aérienne annuelle sous climat modifié, et suite à l'application de l'extrême climatique, a été observée pendant les 3 années d'expérimentation. En revanche, la production racinaire n'a pas été significativement affectée. Néanmoins une acclimatation de la croissance racinaire a été mise en évidence un an après l'extrême, en particulier dans les communautés de fauches non fréquemment. Ces changements de fonctionnement aériens et souterrains peuvent s'expliquer en partie par des modifications de la composition botanique. De plus, en réponse aux perturbations climatiques, la mortalité racinaire a été interrompue. Ces résultats inattendus ont donc entrainé une augmentation de la durée de vie des racines et suggèrent un effet négatif sur le turnover racinaire et les cycles biogéochimiques. Une expérimentation complémentaire à l'étude in situ a été menée en conditions semicontrôlées pour déterminer les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse de la prairie permanente. Des traits morphologiques et physiologiques, aériens et souterrains, ont été mesurés sur des monocultures de sept populations prairiales en conditions optimales, puis en conditions de sécheresse afin de caractériser leurs stratégies de survie. Les résultats ont mis en évidence le rôle du système racinaire dans la survie des plantes. (...)

En Europe, les prairies permanentes représentent l’une des principales formes d’utilisation des terres. La durabilité des services rendus par ces écosystèmes est étroitement liée à la structure et au fonctionnement des communautés végétales qui les composent. La stabilité des processus écosystémiques, sous l’impact des fluctuations environnementales, va alors dépendre des mécanismes de résistance et de récupération propres à ces communautés. Les risques d’apparition d’extrêmes climatiques liés à l’évolution du climat, rendent nécessaire une adaptation des agro-écosystèmes à cette fluctuation climatique accrue. Cela implique de mieux comprendre les mécanismes par lesquels la variabilité du climat influe sur le fonctionnement et la structure des communautés végétales, et comment les pratiques agricoles impactent ces réponses. Cette thèse à pour objectif d’évaluer la vulnérabilité des prairies permanentes à un extrême climatique combinant une canicule et une sécheresse, dans un contexte de changement climatique. Afin d’identifier et de caractériser les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse des communautés végétales, une démarche expérimentale mobilisant les concepts de l’écologie fonctionnelle a été développée. Les effets de la variabilité climatique sur la structure (diversité, composition) et le fonctionnement des communautés végétales ont d’abord été analysés in situ pendant 3 ans, après simulation d’une canicule-sécheresse dans les conditions climatiques actuelles et sous climat modifié (réchauffement et réduction des précipitations). Pour évaluer l’influence de la gestion sur la réponse des communautés végétales aux perturbations climatiques, deux fréquences de fauches ont été appliquées. Ce travail présente l’originalité d’avoir étudié conjointement le fonctionnement aérien et souterrain de la végétation. Sont considérées la production de biomasse, la démographie et la durée de vie des racines, afin de déterminer le rôle du système racinaire dans la résistance et la récupération des communautés végétales après une canicule sécheresse. Nous montrons un effet direct de l’extrême climatique sur la sénescence aérienne et la croissance racinaire dans les deux régimes de fauches. En réponse à un déficit hydrique modéré, la stratégie d’évitement au stress par le maintien de la croissance racinaire a été favorisée par des fauches non fréquentes. A l’automne suivant, les précipitations ont permis un reverdissement rapide de la couverture végétale et la production de nouvelles racines. Une baisse significative de la production de biomasse aérienne annuelle sous climat modifié, et suite à l’application de l’extrême climatique, a été observée pendant les 3 années d’expérimentation. En revanche, la production racinaire n’a pas été significativement affectée. Néanmoins une acclimatation de la croissance racinaire a été mise en évidence un an après l’extrême, en particulier dans les communautés de fauches non fréquemment. Ces changements de fonctionnement aériens et souterrains peuvent s’expliquer en partie par des modifications de la composition botanique. De plus, en réponse aux perturbations climatiques, la mortalité racinaire a été interrompue. Ces résultats inattendus ont donc entrainé une augmentation de la durée de vie des racines et suggèrent un effet négatif sur le turnover racinaire et les cycles biogéochimiques. Une expérimentation complémentaire à l’étude in situ a été menée en conditions semicontrôlées pour déterminer les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse de la prairie permanente. Des traits morphologiques et physiologiques, aériens et souterrains, ont été mesurés sur des monocultures de sept populations prairiales en conditions optimales, puis en conditions de sécheresse afin de caractériser leurs stratégies de survie. Les résultats ont mis en évidence le rôle du système racinaire dans la survie des plantes. (...) / In Europe, grassland is one of the dominant forms of land use. The sustainability of their environmental and ecological services is linked to plant community structure and functioning. Under climatic constraints, the stability of community functioning will depend on plant resistance and recovery mechanisms. Actually, increase in climate variability linked to climate change, is expected to lead to more frequent and more intense climate extremes.Therefore, it is necessary to adapt ecosystem management to climate variability increase. This imply to improve our knowledge on mechanisms by which climate drivers modify the structure and the functioning of plant community, and to determine how the agricultural practices affect these responses. Therefore, this study aimed to characterise vulnerability of perennial grassland to combined heat wave and severe drought and to determine mechanisms of plant community resistance to drought. For this, an experimental approach was developed based on the functional ecology concepts. The effect of climate variability on the structure (diversity and composition) and the functioning of plant community were first analyzed in situ during three years. Microclimate of the vegetation was manipulated to simulate warming, precipitation reduction, heat wave combined to severe drought. To analyse the role of grassland management in plant community responses to climate disturbances, two contrasted cutting frequencies were applied. This work has the originality to analyse both above- and below-ground processes of plant community. Thus, above- and below-ground biomass production, root demography and longevity were considered to determine the role of root system in resistance and recovery of plant community after a severe drought. In both cutting frequencies, our results showed direct effects of climate extreme on leaf senescence and root growth. However, in response to moderate water deficit, drought avoidance through maintenance of root growth was favoured by infrequent cutting frequency. After rehydration in the following autumn, canopy greenness and root growth rapidly recovered. Annual above-ground production was significantly decreased by climate change and climate extreme during the three years of the experiment. However no effect was observed on root production but acclimation of root growth was observed one year after the climate extreme, particularly under infrequent cuts. Plant community structure was significantly modified be climate disturbance and could explain change in community functioning. In addition, root mortality was surprisingly decreased in response to climate disturbance that consequently increases root longevity. These results suggest negative effects of climate disturbances on root turnover with lasting effects on nutrient cycles.To determine intrinsic mechanisms of plant community for drought resistance and recovery, an additional experiment was carried out in semi-controlled conditions. Therefore, morphological and physiological leaf and root traits were measured under full irrigation, moderate and severe drought on monocultures of seven perennial grassland populations to study plant functional strategies of drought survival. Roots were implicated in drought avoidance by maintaining water uptake and drought tolerance by accumulating sucrose and/or fructans. Morphological and physiological root traits were thus correlated to plant survivalafter drought. (...)