Les membranes cellulaires sont des cibles préférentielles de la dégradation induite par les espèces réactives de l’oxygène produites durant la sécheresse et par la stimulation d’activités hydrolytiques. La biosynthèse des lipides des chloroplastes peut être importante pour la tolérance à la sécheresse ainsi que pour la reprise après réhydratation. Dans ce travail nous avons étudié le métabolisme des lipides des membranes chloroplastiques, monogalactosyldiacylglycerol (MGDG), digalactosyl-diacylglycerol (DGDG), sulfoquinovosyldiacylglycerol (SQDG), phosphatidyl-glycerol (PG), dans le cadre de la sécheresse et de la reprise après la fin de la contrainte hydrique. Dans ce but, nous avons mesuré la teneur des lipides des feuilles, suivi l’incorporation du précurseur 14C-acétate dans les lipides et analysé l’expression des gènes codant les enzymes de biosynthèse des lipides (MGD1, MGD2, DGD1, DGD2, SQD2 et PGP1) durant le stress hydrique et après réhydratation. Afin de mieux comprendre le rapport entre le métabolisme de ces lipides et la tolérance à la sécheresse, nous avons travaillé sur deux cultivars de Vigna unguiculata L. Walp, un tolérant (cv. EPACE) et l’autre sensible (cv. 1183) à la sécheresse. Les séquences complètes des ADNc des gènes VuMGD1, VuMGD2, VuDGD1, VuDGD2, VuSQD2 et VuPGP1 ont été obtenues par le criblage d’une banque d’ADNc de V.unguiculata. Les résultats montrent qu’en condition de stress hydrique le cultivar tolérant, en plus de préserver la teneur en lipides, est capable de stimuler la biosynthèse du DGDG augmentant significativement le rapport DGDG:MGDG de ces membranes. Nous suggérons que le DGDG accumulé en sécheresse est exporté vers les membranes extrachloroplastiques et que cela contribue à la tolérance à la contrainte hydrique. Les effets de la perte d’eau cellulaire sur les membranes ont des conséquences directes sur la capacité des plantes à reprendre après réhydratation. 48 heures après réarrosage, le cv. sensible 1183 n’est pas capable de récupérer en termes de teneurs en galactolipides et incorporation de précurseur. Chez le cv. tolérant, par contre, la teneur en DGDG demeure élevé, même après réhydratation. En conclusion, nos résultats suggèrent l’importance des lipides membranaires dans la tolérance/sensibilité des plantes au déficit hydrique, en particulier la balance entre des classes lipidiques de propriétés physico-chimiques différentes (SQDG versus PG et DGDG versus MGDG) qui pourraient affecter la structure et le fonctionnement des membranes / Membranes are main targets of degradation by reactive oxygen species and hydrolytic activities induced by drought. Chloroplasts lipid biosynthesis, especially galactolipids monogalactosyl-diacylglycerol (MGDG) and digalactosyl-diacylglycerol (DGDG) are important for plant tolerance to water deficit and for recovery after rehydration. In this thesis, we studied the metabolism of the chloroplast membrane lipids, MGDG, DGDG, sulphoquinovosyl-diacylglycerol (SQDG), phosphatidyl-glycerol (PG) under drought and during recovery from drought. Aiming this, we measured leaf lipids content, followed 14Cacétate incorporation and expression of genes coding for chloroplast membrane lipid synthases (MGD1, MGD2, DGD1, DGD2, SQD2 and PGP1) during drought and recovery. In order to better understand the relationship between drought tolerance and lipid metabolism, two cultivars of Vigna unguiculata L. Walp, one drought tolerant (cv. EPACE) the other drought susceptible (cv. 1183) were compared. The cDNA complete sequences for VuMGD1, VuMGD2, VuDGD1, VuDGD2, VuSQD2 and VuPGP1 were obtained from screening of a V.unguiculata cDNA library. The results showed that under water stress conditions, the tolerant cultivar, besides its ability to preserve its lipids pool despites drought, is able to strongly stimulate the DGDG biosynthesis, increasing the DGDG:MGDG ratio in its membranes. We suggest that DGDG accumulated under drought condition, when phosphate is deficient, is exported for extrachloroplastic membranes, and thus contributes to plant drought tolerance. Effects of loss of water on cell membranes have direct consequences on plant capacity to recover from stress. 48 hours after rewatering, the susceptible cv. 1183 was not able to fully recover from a moderate stress in terms of leaf galactolipid content and acetate incorporation into MGDG. In EPACE-1, MGDG leaf content remained unchanged after rehydration and DGDG remained higher than in the control plants. In conclusion, our results highlight the importance of membrane lipids in plant adaptation to water deficit and in their capacity to recover from stress. Of particular importance is the balance between lipid classes with various physico-chemical properties (SQDG versus PG, DGDG versus MGDG), since they most likely have a profound influence on membrane structure and function

Dans l'optique de produire des agro‐carburants, le sorgho sucré est aujourd'hui proposé comme une alternative à d'autres espèces cultivées à grande échelle comme la canne à sucre et le maïs car il présente plusieurs avantages : le sorgho est résistant à la sécheresse et à la chaleur, il nécessite peu d'intrants, a en moyenne un cycle de culture relativement court (3‐4 mois) comparé à la canne à sucre. Il offre une grande diversité génétique à explorer et exploiter, tout en étant génétiquement moins complexe que la canne à sucre. Finalement, il peut être cultivé pour un double usage, le grain pouvant être utilisé comme source d'alimentation pour l'homme ou le bétail (à partir du grain) et le jus sucré contenu par les tiges comme source d'agrocarburant. Cette polyvalence en fait une culture idéale pour lutter contre la compétition entre cultures énergétiques et cultures vivrières et assurer des rendements dans des environnements de culture sujets au stress hydrique et thermique comme c'est le cas en Afrique de l'Ouest. Cependant, le caractère sucré du sorgho est complexe, car sous l'influence d'interactions Génotype X Environnement (GxE). Aussi, les mécanismes métaboliques, morphologiques ou phénologiques constituant la cinétique d'accumulation des glucides dans la tige et son éventuelle compétition avec le remplissage des grains restent mal connus ou très controversés dans la littérature. La présente thèse, réalisée dans le cadre du projet européen Sweetfuel, vise à comprendre ces mécanismes, afin de contribuer à la définition d'idéotypes de sorgho double usage, pour les environnements soudano‐sahéliens.Sur la base d'études expérimentales au champ au Mali et en serre en France, il a pu être démontré que les glucides sont accumulés dans les entrenoeuds des tiges par un jeu d'activités enzymatiques (favorisant l'accumulation d'hexoses puis de saccharose) dès le début de leur élongation, donc potentiellement avant la floraison. Au Mali, l'étude au champ de 14 génotypes adaptés aux conditions locales, plus ou moins sensibles à la photopériode et semés à trois dates différentes, a démontré le bénéfice d'un rallongement de la phase végétative sur la quantité de sucre accumulée dans les tiges de la plante à floraison, du fait d'un plus grand nombre d'entrenoeuds allongés et du temps à leur disposition pour accumuler des glucides avant ce stade. Ce bénéfice était cependant plus lié à la plus grande quantité de biomasse accumulée (taille des tiges) qu'à la concentration en sucre dans les entrenoeuds (plutôt stable entre dates de semis).Ainsi, la durée de la phase végétative et la sensibilité à la photopériode sont proposés comme des paramètres clés favorisant la quantité de glucides accumulée dans les tiges de la plante à floraison. D'autre part, il a été montré que la quantité de glucides présente à maturité dans les tiges des mêmes génotypes ne différait pas ou peu de celle à floraison, une éventuelle réduction pour quelques génotypes n'étant généralement pas significative et évitable par l'allongement du cycle. De plus, cette quantité de glucides dans les tiges à maturité n'a tiré aucun bénéfice de l'ablation de la panicule à floraison chez les mêmes génotypes. Ces résultats suggèrent que la compétition entre le remplissage du grain et la production de sucre est faible chez le sorgho, d'autant plus faible que la plante présente de grandes tiges et donc un grand compartiment de stockage des glucides, tamponnant cette éventuelle compétition. D'ailleurs, à une échelle plus fine, aucune différence n'a pu être mise en évidence en termes d'activité des principales enzymes du métabolisme carboné dans la tige d'un génotype dans sa version stérile (pas de remplissage du grain) et fertile.Ce travail a démontré le potentiel du sorgho pour une double utilisation dans un contexte soudano‐sahélien et la pertinence d'exploiter la diversité génétique de cette espèce pour cette objectif de sélection. Les résultats ob / Sweet sorghum offers many advantages as an alternative to widely cultivated crops such as corn and sugarcane to produce biofuels: it is resistant to water stress, it requires few inputs; it has a shorter growth cycle compared to sugarcane in particular. Sorghum also exhibits a great genetic diversity and is genetically less complex than sugarcane. Finally, sorghum can be cultivated for dual‐purpose uses, using grains for food or feed and sweet juice for biofuel production. Hence, sorghum is a promising option to reduce the competition for land and (water) resource use between food and fuel, in particular in cropping environments with high drought and heat stress frequency, as in West Africa. However, stem sweetness is a complex trait prone to genotype x environment interactions (GxE). The metabolic, morphological and phenological mechanisms involved in the kinetic of stem sugar accumulation and its possible competition with grain filling are largely unknown or controversial in the literature. The present work is part of the European project Sweetfuel and aims at better understanding these mechanisms and contributing to define dual‐purpose sorghum ideotypes for soudano‐sahelian conditions.Based on field and greenhouse experiments respectively in Mali and France, it was found that sugars start accumulating in stem internodes at the onset of their elongation, i.e. potentially soon before the plant flowers. The successive accumulation of hexose and then sucrose in internodes could be dynamically explained by changes in the activity of key enzymes related to sucrose metabolism. In Mali, a field experiment performed on 14 genotypes, contrasted for photoperiod sensitivity and sown at three planting dates, highlighted the interest of increasing vegetative phase duration to increase sugar yield. This was explained first of all by the higher number of internodes that could expand during a longer vegetative phase, and thus, by the higher production of stem biomass, and, to a minor extent, by the longer time for internodes to mature and accumulate sugar (sugar concentration in the stem was however fairly stable across sowing dates). Also, vegetative phase duration and photoperiod sensitivity can be considered as two key parameters promoting stem sugar content before grain filling. In the same time, it was shown that stem sugar content kept remarkably constant between anthesis and maturity in most of studied genotypes and that the reduction observed for some genotypes was overcome with an early sowing. Moreover, sugar accumulation in the stem between flowering and maturity did not benefit from panicle pruning. These results together suggest that the competition for carbohydrates between stem sugar reserves and grain filling is weak; it is even weaker for big/large stem genotypes with huge sugar reserves in the stem that would buffer a post‐flowering allocation of sugar from the stem to the grains if required. This low competition was confirmed at a finer scale, as no differences were observed in the activity of key enzymes of sucrose metabolism between the sterile and the fertile line of a same genotype.This work demonstrates the potential of sorghum for dual‐purpose in particular for soudano‐sahelian cropping conditions and the interest of using its genetic diversity for this breeding purpose. It provides further knowledge for revisiting the phenotyping strategies to be adopted to investigate the genetic basis of sugar and grain production and their combination. The results are also currently used to improve the way the source‐sink relationships underlying this dual production are formalized in crop and plant models at CIRAD. Such models will be then useful to assist sorghum ideotype exploration for dual purpose.

En Europe, les prairies permanentes représentent l'une des principales formes d'utilisation des terres. La durabilité des services rendus par ces écosystèmes est étroitement liée à la structure et au fonctionnement des communautés végétales qui les composent. La stabilité des processus écosystémiques, sous l'impact des fluctuations environnementales, va alors dépendre des mécanismes de résistance et de récupération propres à ces communautés. Les risques d'apparition d'extrêmes climatiques liés à l'évolution du climat, rendent nécessaire une adaptation des agro-écosystèmes à cette fluctuation climatique accrue. Cela implique de mieux comprendre les mécanismes par lesquels la variabilité du climat influe sur le fonctionnement et la structure des communautés végétales, et comment les pratiques agricoles impactent ces réponses. Cette thèse à pour objectif d'évaluer la vulnérabilité des prairies permanentes à un extrême climatique combinant une canicule et une sécheresse, dans un contexte de changement climatique. Afin d'identifier et de caractériser les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse des communautés végétales, une démarche expérimentale mobilisant les concepts de l'écologie fonctionnelle a été développée. Les effets de la variabilité climatique sur la structure (diversité, composition) et le fonctionnement des communautés végétales ont d'abord été analysés in situ pendant 3 ans, après simulation d'une canicule-sécheresse dans les conditions climatiques actuelles et sous climat modifié (réchauffement et réduction des précipitations). Pour évaluer l'influence de la gestion sur la réponse des communautés végétales aux perturbations climatiques, deux fréquences de fauches ont été appliquées. Ce travail présente l'originalité d'avoir étudié conjointement le fonctionnement aérien et souterrain de la végétation. Sont considérées la production de biomasse, la démographie et la durée de vie des racines, afin de déterminer le rôle du système racinaire dans la résistance et la récupération des communautés végétales après une canicule sécheresse. Nous montrons un effet direct de l'extrême climatique sur la sénescence aérienne et la croissance racinaire dans les deux régimes de fauches. En réponse à un déficit hydrique modéré, la stratégie d'évitement au stress par le maintien de la croissance racinaire a été favorisée par des fauches non fréquentes. A l'automne suivant, les précipitations ont permis un reverdissement rapide de la couverture végétale et la production de nouvelles racines. Une baisse significative de la production de biomasse aérienne annuelle sous climat modifié, et suite à l'application de l'extrême climatique, a été observée pendant les 3 années d'expérimentation. En revanche, la production racinaire n'a pas été significativement affectée. Néanmoins une acclimatation de la croissance racinaire a été mise en évidence un an après l'extrême, en particulier dans les communautés de fauches non fréquemment. Ces changements de fonctionnement aériens et souterrains peuvent s'expliquer en partie par des modifications de la composition botanique. De plus, en réponse aux perturbations climatiques, la mortalité racinaire a été interrompue. Ces résultats inattendus ont donc entrainé une augmentation de la durée de vie des racines et suggèrent un effet négatif sur le turnover racinaire et les cycles biogéochimiques. Une expérimentation complémentaire à l'étude in situ a été menée en conditions semicontrôlées pour déterminer les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse de la prairie permanente. Des traits morphologiques et physiologiques, aériens et souterrains, ont été mesurés sur des monocultures de sept populations prairiales en conditions optimales, puis en conditions de sécheresse afin de caractériser leurs stratégies de survie. Les résultats ont mis en évidence le rôle du système racinaire dans la survie des plantes. (...)

En Europe, les prairies permanentes représentent l’une des principales formes d’utilisation des terres. La durabilité des services rendus par ces écosystèmes est étroitement liée à la structure et au fonctionnement des communautés végétales qui les composent. La stabilité des processus écosystémiques, sous l’impact des fluctuations environnementales, va alors dépendre des mécanismes de résistance et de récupération propres à ces communautés. Les risques d’apparition d’extrêmes climatiques liés à l’évolution du climat, rendent nécessaire une adaptation des agro-écosystèmes à cette fluctuation climatique accrue. Cela implique de mieux comprendre les mécanismes par lesquels la variabilité du climat influe sur le fonctionnement et la structure des communautés végétales, et comment les pratiques agricoles impactent ces réponses. Cette thèse à pour objectif d’évaluer la vulnérabilité des prairies permanentes à un extrême climatique combinant une canicule et une sécheresse, dans un contexte de changement climatique. Afin d’identifier et de caractériser les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse des communautés végétales, une démarche expérimentale mobilisant les concepts de l’écologie fonctionnelle a été développée. Les effets de la variabilité climatique sur la structure (diversité, composition) et le fonctionnement des communautés végétales ont d’abord été analysés in situ pendant 3 ans, après simulation d’une canicule-sécheresse dans les conditions climatiques actuelles et sous climat modifié (réchauffement et réduction des précipitations). Pour évaluer l’influence de la gestion sur la réponse des communautés végétales aux perturbations climatiques, deux fréquences de fauches ont été appliquées. Ce travail présente l’originalité d’avoir étudié conjointement le fonctionnement aérien et souterrain de la végétation. Sont considérées la production de biomasse, la démographie et la durée de vie des racines, afin de déterminer le rôle du système racinaire dans la résistance et la récupération des communautés végétales après une canicule sécheresse. Nous montrons un effet direct de l’extrême climatique sur la sénescence aérienne et la croissance racinaire dans les deux régimes de fauches. En réponse à un déficit hydrique modéré, la stratégie d’évitement au stress par le maintien de la croissance racinaire a été favorisée par des fauches non fréquentes. A l’automne suivant, les précipitations ont permis un reverdissement rapide de la couverture végétale et la production de nouvelles racines. Une baisse significative de la production de biomasse aérienne annuelle sous climat modifié, et suite à l’application de l’extrême climatique, a été observée pendant les 3 années d’expérimentation. En revanche, la production racinaire n’a pas été significativement affectée. Néanmoins une acclimatation de la croissance racinaire a été mise en évidence un an après l’extrême, en particulier dans les communautés de fauches non fréquemment. Ces changements de fonctionnement aériens et souterrains peuvent s’expliquer en partie par des modifications de la composition botanique. De plus, en réponse aux perturbations climatiques, la mortalité racinaire a été interrompue. Ces résultats inattendus ont donc entrainé une augmentation de la durée de vie des racines et suggèrent un effet négatif sur le turnover racinaire et les cycles biogéochimiques. Une expérimentation complémentaire à l’étude in situ a été menée en conditions semicontrôlées pour déterminer les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse de la prairie permanente. Des traits morphologiques et physiologiques, aériens et souterrains, ont été mesurés sur des monocultures de sept populations prairiales en conditions optimales, puis en conditions de sécheresse afin de caractériser leurs stratégies de survie. Les résultats ont mis en évidence le rôle du système racinaire dans la survie des plantes. (...) / In Europe, grassland is one of the dominant forms of land use. The sustainability of their environmental and ecological services is linked to plant community structure and functioning. Under climatic constraints, the stability of community functioning will depend on plant resistance and recovery mechanisms. Actually, increase in climate variability linked to climate change, is expected to lead to more frequent and more intense climate extremes.Therefore, it is necessary to adapt ecosystem management to climate variability increase. This imply to improve our knowledge on mechanisms by which climate drivers modify the structure and the functioning of plant community, and to determine how the agricultural practices affect these responses. Therefore, this study aimed to characterise vulnerability of perennial grassland to combined heat wave and severe drought and to determine mechanisms of plant community resistance to drought. For this, an experimental approach was developed based on the functional ecology concepts. The effect of climate variability on the structure (diversity and composition) and the functioning of plant community were first analyzed in situ during three years. Microclimate of the vegetation was manipulated to simulate warming, precipitation reduction, heat wave combined to severe drought. To analyse the role of grassland management in plant community responses to climate disturbances, two contrasted cutting frequencies were applied. This work has the originality to analyse both above- and below-ground processes of plant community. Thus, above- and below-ground biomass production, root demography and longevity were considered to determine the role of root system in resistance and recovery of plant community after a severe drought. In both cutting frequencies, our results showed direct effects of climate extreme on leaf senescence and root growth. However, in response to moderate water deficit, drought avoidance through maintenance of root growth was favoured by infrequent cutting frequency. After rehydration in the following autumn, canopy greenness and root growth rapidly recovered. Annual above-ground production was significantly decreased by climate change and climate extreme during the three years of the experiment. However no effect was observed on root production but acclimation of root growth was observed one year after the climate extreme, particularly under infrequent cuts. Plant community structure was significantly modified be climate disturbance and could explain change in community functioning. In addition, root mortality was surprisingly decreased in response to climate disturbance that consequently increases root longevity. These results suggest negative effects of climate disturbances on root turnover with lasting effects on nutrient cycles.To determine intrinsic mechanisms of plant community for drought resistance and recovery, an additional experiment was carried out in semi-controlled conditions. Therefore, morphological and physiological leaf and root traits were measured under full irrigation, moderate and severe drought on monocultures of seven perennial grassland populations to study plant functional strategies of drought survival. Roots were implicated in drought avoidance by maintaining water uptake and drought tolerance by accumulating sucrose and/or fructans. Morphological and physiological root traits were thus correlated to plant survivalafter drought. (...)