Avec l'émergence des préoccupations d'économie d'intrants, de préservation de l'environnement et de la biodiversité, les associations, qui consistent en la culture d'au moins deux espèces différentes sur la même surface pendant une période significative de leur développement, présentent un regain d'intérêt en Europe. Ces associations pourraient avoir des applications intéressantes pour le développement de cultures « multiservices » à moindre niveau d'intrants (azote particulièrement). Des travaux antérieurs ont montré que les performances des associations céréale-légumineuse dépendent fortement du niveau d'azote minéral du sol Cependant on ne dispose pas à l'heure actuelle de références suffisantes pour piloter la fertilisation azotée de l'association en fonction de différents objectifs de production. Les objectifs de la thèse étaient (i) d'utiliser les connaissances précédemment acquises sur le fonctionnement dynamique d'une association pois-blé d'hiver pour étudier la pertinence de la fertilisation azotée comme levier pour orienter les performances des associations pois-blé vers différents objectifs de production en agriculture conventionnelle ; (ii) d'approfondir les connaissances sur le fonctionnement de l'association en réponse à différentes dynamiques de disponibilité en azote (partage des ressources azotées ; inhibition et réversibilité de la fixation symbiotique) ; (iii) d'apporter des pistes vers des règles de décision pour la gestion la fertilisation azotée de ces associations pour différents objectifs de production. Nos expérimentations de plein champ démontrent que la fertilisation azotée est un levier efficace pour orienter les performances finales notamment la proportion de chaque espèce dans le mélange, critère aujourd'hui mal maîtrisé. Un apport d'azote favorise la croissance de la céréale et pénalise celle de la légumineuse. La céréale apparaît plus compétitive que la légumineuse pour les ressources d'azote minéral pour une date d'apport intervenant avant début du remplissage des grains du pois. Cependant, l'intensité de la réponse à la date de fertilisation varie en fonction des écarts de dynamiques de croissance et de phénologie de chaque espèce avant l'apport, facteurs qui apparaissent déterminants dans le partage de l'N minéral et le comportement de la fixation symbiotique. Des expérimentations en conditions contrôlées ont permis d'approfondir l'effet inhibiteur des nitrates et la réversibilité de la fixation chez le pois en analysant séparément l'impact sur la structure et sur l'activité de l'appareil fixateur en fonction du stade phénologique et de la disponibilité en carbone. Une exposition aux nitrates pendant la phase végétative réduit la vitesse d'apparition des nodosités alors qu'une exposition durant la floraison et le remplissage des grains réduit la croissance des nodosités existantes. Les nitrates réduisent fortement l'activité fixatrice quelle que soit la date d'exposition aux nitrates. De plus, il a été démontré que la réversibilité de la fixation symbiotique après courte exposition aux nitrates était fonction de l'allocation carbonée aux nodosités. Ainsi, la réversibilité de la fixation symbiotique est possible chez le pois si une courte inhibition due nitrates survient avant les stades de remplissage du grain, ce qui est confirmé en situations de plein champ. Notre démarche de modélisation a par ailleurs aboutit au développement, à partir de deux modèles de culture pures (AZODYN pour le blé et AFISOL pour le pois), d'un modèle dynamique du fonctionnement de ces associations (AZODYN-IC) dont l'intérêt et l'originalité se situent dans (i) sa capacité à bien simuler la réponse à des disponibilités en azote variées permettant ainsi d'être directement opérationnel et utilisé comme outil d'aide à la gestion de la fertilisation azotée (ii) des formalismes relativement simples de partage des ressources (lumière, eau, azote) et comprenant un lien très étroit entre le partage de la lumière et l'acquisition de l'azote, déterminant dans le fonctionnement du peuplement, (iii) l'absence de paramétrage spécifique pour simuler le fonctionnement de l'association. Le modèle a permis de prolonger les expérimentations en simulant une gamme de stratégies de fertilisation plus large (combinaisons de proportions de semis x doses x dates de fertilisation) et ceci pour une gamme importante d'années climatiques. Ce travail a également permis de proposer des pistes vers des règles de décision de conduites azotées en fonction des reliquats d'azote observés sortie hiver, de la proportion de blé dans la biomasse de l'association observée sortie hiver, et de l'estimation de la minéralisation depuis la sortie hiver jusqu'à la récolte.

Dans le contexte de la transition agroécologique en faveur de systèmes de culture plus économes en intrants azotés, la réintroduction des légumineuses a un rôle majeur à jouer pour atteindre la durabilité de ces systèmes. Peu de références sont actuellement disponibles sur les intérêts agronomiques et écologiques des différentes espèces, notamment à l’échelle de la rotation. Dans ce cadre, notre objectif principal consiste à mieux quantifier les flux d’azote impliqués au cours et après culture de légumineuses, et ce pour une gamme élargie d’espèces. Notre travail expérimental porte donc sur la caractérisation des flux d’azote induits dans le sol et dans les cultures de légumineuses aux caractéristiques morphologiques contrastées en parallèle de la mesure des déterminants de ces flux. Les objectifs spécifiques consistent à : i) quantifier la fixation symbiotique en fonction du niveau du stock d’azote minéral du sol, la minéralisation de l’azote des résidus de légumineuses après enfouissement et les pertes d’azote en dehors du système sol-plante (lixiviation, émission de protoxyde d’azote), ii) identifier les « traits de plantes » explicatifs des fonctions liées à ces flux d’azote. Pour atteindre ces objectifs, les différents flux d’azote ont été quantifiés au cours d’une expérimentation au champ avec implantation d’une culture de légumineuses en première année suivie par une culture de blé en année 2 qui a été menée en 2014-2015 et reconduite sur la campagne 2016-2017. En parallèle, les traits des plantes, notamment racinaires, ont été caractérisés plus finement au cours d’expérimentations conduites en conditions contrôlées / In the context of agroecological transition, the reintroduction of legume crops should play a key role in cropping system sustainability by allowing a reduction of nitrogen (N) inputs. But few references are available concerning the agronomical and ecological services provided by a wide range of legume crops, particularly within crops succession scale. Thus, the main objective of our study is to quantify the N fluxes during and after the legume crops taking into account 10 legume crops (peas, lupin, faba bean, soybean...). Our experiment consists in i) quantifying symbiotic N fixation depending on the amount of soil inorganic N, the mineralisation of N present in legume crop residues after soil incorporation and N losses outside of the soil-plant system (leaching, emission of nitrous oxide), ii) identifying plant biological traits associated to N fluxes. Thus, different N fluxes were quantified during a two-year field experiment, i.e. the first year (2014) legume crops were implanted and followed by wheat the second year (14-15) after incorportation of legume residues. This experiment was repeated in 2016-2017.In parallel, plant root traits were characterised during greenhouse hydroponic experiments

La fixation symbiotique d’N par les légumineuses est très sensible aux ravageurs, provoquant des dommages sur les racines nodulées, avec un impact sur la fixation d’N et la croissance qui demeure mal connu. Nous avons alors analysé la réponse adaptative de la fixation symbiotique et de la croissance du pois Frisson sauvage et 3 de ses mutants hypernodulants P64, P118 et P121, respectivement mutés sur les gènes SYM28, SYM29 et NOD3, à une ablation de la moitié du système racinaire, en fin de phase végétative. La réponse adaptative a été mesurée 8 jours après ablation, dans des conditions d'alimentation en carbone par la photosynthèse variées. A 380 ppm, le mutant P118 a montré la plus faible diminution de l’activité spécifique de fixation (-17%) suite à l’ablation comparé au sauvage et aux 2 autres mutants (-36% à -62%) associé à une accélération chez les mutants P118 et P121 et un maintien (sauvage et P64) de la croissance des nodosités. A 150 ppm, suite à l’ablation, l’activité spécifique de fixation symbiotique par les nodosités a été diminuée (sauvage), maintenue (P64 et P118) ou augmentée (P121), associée à une accélération (sauvage et P121) ou un maintien (P64 et P118) de la croissance des nodosités. A 750 ppm, l’activité spécifique de fixation a diminué suite à l’ablation pour tous les génotypes, associée à un ralentissement (P64), un maintien (P118, sauvage) ou une faible accélération (P121) de la croissance des nodosités. Les résultats montrent une plus grande capacité de la fixation symbiotique des mutants hypernodulants (P118 et P121 essentiellement) à résister au stress provoqué par l’ablation. / Symbiotic N fixation of legumes is very sensitive to environmental stresses, like pea pests damaging nodulated roots. However, the impact on their N uptake capacity and plant growth has not been studied so far.We analyzed the adaptive response symbiotic N2 fixation and plant growth of pea wild type Frisson and hypernodulating mutants P64, P118 and P121 mutated respectively on genes SYM28, SYM29 and NOD3 to root pruning of half the root system at the end of the vegetative stage. The adaptive responses of pea: cv. Frisson and 3 of its hypernodulating mutants were compared under varying carbon supplies from photosynthesis.At 380 ppm, mutant P118 showed the lowest decrease of the specific activity of N fixation (-17%) following root pruning compared to the wild type and the 2 others mutants (-36% to -62%), associated to an acceleration (P118 and P121) and a maintained (wild type and P64) nodule growth. At 150 ppm, following root pruning, specific activity of N fixation of nodules decreased in wild type, was maintained in P64 and P118 and increased in P121. At 750 ppm, specific activity of N fixation of nodules decreased for all genotypes following root pruning, associated to a maintained nodule growth in wild type and P118, a slower growth in P64 and acceleration in P121.Our results showed a greater capacity of hypernodulating mutants P118 and P121 to withstand the stress induced by root pruning of half the root system.

Les associations d'espèces sont définies comme la culture simultanée d'au moins deux espèces sur la même parcelle pendant une période significative de leur croissance. Ce système permettrait d'améliorer l'utilisation des ressources du milieu (eau, azote, lumière…) et ainsi d'augmenter le rendement et la qualité des grains par rapport aux cultures monospécifiques. L'objectif de notre travail était d'analyser le fonctionnement et d'évaluer la performance des associations blé dur - pois d'hiver et blé dur - féverole d'hiver pour aider à la conception d'itinéraires techniques adaptés à différents objectifs de production. Pour cela nous avons testé, au cours de trois années d'expérimentations, différentes combinaisons de variétés de blé dur, disponibilités en azote, structures de couverts et densités de plantes. Nos résultats ont confirmé l'intérêt de ces systèmes pour améliorer le rendement et la teneur en protéines du blé dur comparativement aux cultures monospécifiques mais également pour la réduction des ravageurs, maladies et de l'enherbement dans certaines conditions. Ces systèmes sont ainsi particulièrement bien adaptés aux situations à faible disponibilité en azote en raison de la complémentarité entre céréale et légumineuse pour l'utilisation de l'azote (minéral du sol et fixation symbiotique) mais aussi pour la captation de l'énergie lumineuse. In fine, ce travail a permis de proposer des prototypes d'itinéraires techniques d'associations adaptés à différents objectifs de production, grâce notamment à l'analyse dynamique des compétitions et complémentarités entre espèces au sein du couvert et en particulier de l'élaboration du rendement du blé dur en association. / Intercropping is the simultaneous growing of two or more species in the same field for a significant period. Such systems are known to use available resources (water, light, nitrogen…) more efficiently than their corresponding sole crops and consequently to increase yield and grain protein concentration particularly in low N input systems. The aim of our work was to analyse the functioning of durum wheat - winter pea and durum wheat - winter faba bean intercrops. A 3-year field experiment was carried out with different fertilizer-N levels, wheat cultivars and plant densities. The intercrop efficiency was studied in order to further design low inputs cropping systems for specific objectives. Our results confirm that intercropping is more suited to low-N-input systems because it takes advantage of complementary N sources (soil mineral N and N2 fixation) and light use between species of the intercrop. Thus, intercrops were more efficient than sole crops for yield, they increased durum wheat grain protein concentration and in certain cases reduced weeds, pests and diseases. Finally, our work indicates that intercrops can be optimized for specific objectives by the choice of crop species, cultivars, N fertilization and plant densities in order to maximize resource capture and minimize competition. Indeed, intercrop efficiency is determined by the complementary resource use between the two species as well as the relative strength of the intra- and interspecific dynamic competitive interactions.