Tradicionalmente, nichos populacionais são descritos como a somatória de todos os recursos utilizados por uma população. Entretanto, diversos estudos mostram que indivíduos dentro de uma população podem usar recursos de forma distinta. Investigamos três maneiras pelas quais indivíduos podem variar quanto ao uso do recurso. Indivíduos podem apresentar a mesma preferência por presas, mas diferir na propensão à adição de novos itens alimentares em sua dieta (Preferências Compartilhadas); indivíduos podem apresentar a mesma presa preferida mas diferirem em suas presas alternativas (Refúgio Competitivo); ou indivíduos podem apresentar presas preferidas distintas (Preferências Distintas). Estudamos os padrões de interação que emergem sob os pressupostos de cada um dos modelos usando redes de interação entre indivíduos e os recursos que eles consomem. Dessa forma, para derivarmos as previsões de cada um dos modelos de uso de recurso, desenvolvemos modelos simples que geram redes de interação segundo regras que seguem os pressupostos dos modelos e confrontamos essas previsões com dados empíricos, comparando a estrutura dessa redes de interação. Encontramos que o modelo que menos se assemelha ao padrão de uso de recurso observado para as populações estudadas foi o modelo de Preferências Compartilhadas. Para as populações estudadas, a variação intrapopulacional na escolha de presas parece estar mais associada a diferenças nas sequências de preferências por presas entre indivíduos e não à propensão desses indivíduos em adicionarem novos recursos às suas dietas. / Traditionally, a population\'s niche is described as the sum of all resources consumed by a population. However, several studies have highlighted that individuals within a population can use resources differently. We investigate three ways in which individuals can vary in their resource use. Individuals can show the same preference for prey, but differ in their likelihood of adding new prey to their diets (Shared Preferences); individuals can share the same top-ranked prey but differ in their alternative prey (Competitive Refuge); or individuals can have different top-ranked prey (Distinct Preferences). We studied the pattern of interaction that emerges under each model\'s assumption using interaction networks between individuals and the resources they consume. In this sense, to derive the predictions associated with each model of resource use, we developed simple models that generates interaction networks according to a set of rules that represent the assumptions of each model and then confronted these predictions with empirical data on interaction networks, by looking at the structure of these interaction networks. We found that the model that least resembles the pattern of resource use observed in the populations studied was the Shared Preferences model. For the studied populations, intrapopulation variation is not associated with individuals sharing the same rank sequence and differing in their willingness to add new resources to their diets. Instead, it seems that differences in the rank sequence of prey choice are more important in structuring the pattern of resource use in these populations.

Tradicionalmente, nichos populacionais são descritos como a somatória de todos os recursos utilizados por uma população. Entretanto, diversos estudos mostram que indivíduos dentro de uma população podem usar recursos de forma distinta. Investigamos três maneiras pelas quais indivíduos podem variar quanto ao uso do recurso. Indivíduos podem apresentar a mesma preferência por presas, mas diferir na propensão à adição de novos itens alimentares em sua dieta (Preferências Compartilhadas); indivíduos podem apresentar a mesma presa preferida mas diferirem em suas presas alternativas (Refúgio Competitivo); ou indivíduos podem apresentar presas preferidas distintas (Preferências Distintas). Estudamos os padrões de interação que emergem sob os pressupostos de cada um dos modelos usando redes de interação entre indivíduos e os recursos que eles consomem. Dessa forma, para derivarmos as previsões de cada um dos modelos de uso de recurso, desenvolvemos modelos simples que geram redes de interação segundo regras que seguem os pressupostos dos modelos e confrontamos essas previsões com dados empíricos, comparando a estrutura dessa redes de interação. Encontramos que o modelo que menos se assemelha ao padrão de uso de recurso observado para as populações estudadas foi o modelo de Preferências Compartilhadas. Para as populações estudadas, a variação intrapopulacional na escolha de presas parece estar mais associada a diferenças nas sequências de preferências por presas entre indivíduos e não à propensão desses indivíduos em adicionarem novos recursos às suas dietas. / Traditionally, a population\'s niche is described as the sum of all resources consumed by a population. However, several studies have highlighted that individuals within a population can use resources differently. We investigate three ways in which individuals can vary in their resource use. Individuals can show the same preference for prey, but differ in their likelihood of adding new prey to their diets (Shared Preferences); individuals can share the same top-ranked prey but differ in their alternative prey (Competitive Refuge); or individuals can have different top-ranked prey (Distinct Preferences). We studied the pattern of interaction that emerges under each model\'s assumption using interaction networks between individuals and the resources they consume. In this sense, to derive the predictions associated with each model of resource use, we developed simple models that generates interaction networks according to a set of rules that represent the assumptions of each model and then confronted these predictions with empirical data on interaction networks, by looking at the structure of these interaction networks. We found that the model that least resembles the pattern of resource use observed in the populations studied was the Shared Preferences model. For the studied populations, intrapopulation variation is not associated with individuals sharing the same rank sequence and differing in their willingness to add new resources to their diets. Instead, it seems that differences in the rank sequence of prey choice are more important in structuring the pattern of resource use in these populations.

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No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) DISSERTAÇÂO _LEANDRO VIDAL- VERSÃO FINALL.pdf: 2148487 bytes, checksum: 97db0a5fabcaf39c90f18a9e37087c47 (MD5) Previous issue date: 2018-07-23 / FAPEAM - Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas / Studying the lives of animals is important since it assists in obtaining information about ecology, life history, social organization, foraging, food preferences and reproduction, basic and essential elements within the habitat. Equally important, they are research that aims to clarify aspects of the activity pattern, since it allows to understand the interactions between organisms and their respective habitats that is the basis of any conservation activity. The research was carried out in the forest fragment of the Federal University of Amazonas, Central Amazonia, with an area of 776 ha. Our objectives were to estimate the area of use of the Bradypus tridactylus sloths with the help of two data collection techniques and to verify possible behavioral pattern throughout the 24 hour cycle. For comparative measurements, radio telemetry monitoring techniques using VHF transmitters and VHF + GPS logger transmitters were used, the area of use was estimated using two methods, the minimum polygon convex (MPC) as well as Kernel. Areas of Bradypus tridactylus ranged from 1.3ha to 28ha for Kernel and from 1.3ha to 26ha for Minimo convex polygon (MPC) for GPS monitoring. VHF telemetry ranged from 0.59ha to 50.49ha for Kernel and from 0.27 to 10.53ha for MPC. Sloths with smaller body sizes showed larger areas of use and this can be explained by being young animals in search of territories. Sloths used the space in order to return to previously used sites, showing a possible optimal foraging strategy, which may be related to the distribution of plant species used in the diet. For the activity pattern, the most frequent behavior was rest with 81% corroborating with other researches already performed with sloths. Rest mostly occurred at night and dawn while the other behaviors occurred in the morning and afternoon. The behavioral difference between individuals can be explained by individual oscillation or environmental variation. In general, sloths presented a pattern of catemeral activities,since they moved in both day and night, however, behaviors such as wakefulness and self-seeding seem to be influenced by photoperiodic changes. / Estudar a área de vida dos animais é importante visto que auxilia na obtenção informações a respeito da ecologia, história de vida, organização social, forrageio, preferências alimentares e reprodução, elementos básicos e essenciais dentro do hábitat. Igualmente importante, são pesquisas que objetivam esclarecer aspectos do padrão de atividades, uma vez que permite compreender as interações entre organismos e os seus respectivos habitats que é a base de qualquer atividade de conservação. A pesquisa foi realizada no fragmento florestal da Universidade Federal do Amazonas, Amazônia Central, com área de 776 ha. Nossos objetivos foram estimar a área de uso das preguiças Bradypus tridactylus com auxílio de duas técnicas de coleta de dados e aferir possível padrão comportamental ao longo do ciclo de 24 horas. Dez indivíduos foram monitorados para se estimar a área de uso e oito para as estimativas comportamentais. Foram utilizadas técnicas de monitoramento através de rádio telemetria, usando transmissores VHF e transmissores VHF+GPS logger, a área de uso foi estimada através de dois métodos, o mínimo polígono convexo (MPC) bem como Kernel. As áreas de uso de Bradypus tridactylus variaram de 1,3ha a 28ha para Kernel e de 1,3ha a 26ha para mínimo polígono convexo (MPC), para monitoramento via GPS. Já para telemetria VHF variou de 0,59ha a 50,49ha para Kernel e de 0,27 a 10,53ha para MPC. As preguiças com menores tamanhos corporais apresentaram áreas de uso maiores e isso pode ser explicado por serem animais jovens em busca de territórios. As preguiças utilizaram o espaço de modo a retornar a locais previamente utilizados, mostrando possível memória espacial, podendo ter relação com a distribuição de espécies vegetais usadas na dieta. Para o padrão de atividades, o comportamento mais frequente foi repouso com 81%, corroborando com outras pesquisas já realizada com preguiças. Repouso ocorreu majoritariamente a noite e madrugada, enquanto os outros comportamentos ocorreram pela manhã e tarde. A diferença comportamental entre os indivíduos pode ser explicada pela oscilação individual ou variação ambiental. De modo geral, as preguiças apresentaram padrão de atividades catemeral, visto que se deslocaram tanto de dia quanto a noite, no entanto, comportamentos como vigília e auto-catação parecem ter influência das mudanças fotoperiódicas.

Grandes mamíferos herbívoros exercem papel fundamental para a função e estrutura dos ecossistemas terrestres, através principalmente da herbivoria e da deposição de fezes e urina, que influenciam a germinação e crescimento de plantas, a composição e diversidade de comunidades vegetais, a ciclagem e translocação de nutrientes, o estoque de carbono e a freqüência de distúrbios como o fogo. Entretanto, em florestas tropicais, o papel de grandes mamíferos herbívoros foi pouco estudado até o momento. De acordo com a Teoria de Forrageio Ótimo, a seleção de recursos alimentares é resultado do balanço entre o ganho energético e o gasto com a procura, captura e ingestão do alimento. Na escala da paisagem, um dos processos que pode gerar manchas com diferentes qualidades nutricionais para herbívoros é a sucessão da vegetação. Estádios iniciais de sucessão, por serem dominados por espécies de plantas de baixa estatura e crescimento rápido, com folhas tenras, alto conteúdo de nitrogênio, poucos compostos secundários e mais palatáveis, deveriam ser preferidos por grandes mamíferos herbívoros. No entanto, para herbívoros podadores, que incluem frutos na dieta, a disponibilidade destes itens, que são mais nutritivos que a folhagem, deve também influenciar o forrageio. Neste trabalho investigamos como varia a intensidade de forrageio e a deposição de fezes por Tapirus terrestris entre estádios sucessionais, visando contribuir para o entendimento do papel do maior herbívoro terrestre sul-americano para a regeneração da floresta e a translocação de nutrientes. Investigamos se T. Terrestris forrageia mais intensamente em manchas de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão, se esta preferência é mais forte quando não há a oferta de um recurso alimentar muito nutritivo, os frutos de cambuci (Campomanesia phaea), e se deposita maior quantidade de fezes onde forrageia mais intensamente e assim não transloca nutrientes. Para tanto, em uma paisagem de 20.000 ha de Floresta Atlântica contínua, foram alocados 12 sítios de amostragem em manchas com diferentes proporções de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão. Em cada sítio, a amostragem foi realizada em quatro transecções perpendiculares de 160 m cada durante seis sessões entre março e agosto de 2011. A anta foi registrada através de armadilhas fotográficas e de rastros e fezes localizados e removidos no início e no final de cada sessão. Foram também quantificados a proporção das transecções ocupada por estádios iniciais de sucessão (estádios pioneiro, inicial e médio), o número de clareiras, e o número de pontos das transecções onde a densidade do sub-bosque, do estrato herbáceo e de árvores com DAP até 5 cm foi considerada alta ou muito alta. A frutificação do cambuci foi acompanhada ao longo do período de estudo, tendo sido registrada em metade das sessões de amostragem. Através da abordagem de seleção de modelos, comparamos um conjunto de modelos candidatos para três variáveis dependentes: (a) parâmetro abundância (λ, interpretado como a intensidade de forrageio ao longo das sessões de amostragem) em modelos de abundância (que assumem que não há variações temporais na abundância), considerando apenas modelos simples com cada uma das variáveis explanatórias associadas à proporção de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão; (b) número de setores com rastros (interpretado como a intensidade de forrageio dentro das sessões de amostragem) em modelos mistos (GLMMs), considerando estes mesmos modelos simples e mais um grupo de modelos compostos que incluem uma variável temporal relacionada à frutificação do cambuci; e (c) número total de fezes em modelos lineares (GLMs), considerando todos os modelos descritos anteriormente e um modelo com o número total de setores com rastros (interpretado como a intensidade de forrageio total). Nossos resultados indicam que, como esperado pela Teoria de Forrageio Ótimo, Tapirus terrestris seleciona manchas de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão, particularmente áreas com maior densidade de árvores pequenas e com maior número de clareiras, e especialmente quando não há oferta de frutos de cambuci. Embora o número total de fezes seja melhor explicado pelo número total de setores com rastros, a relação do número total de fezes com a proporção de estádios iniciais tende a ser negativa, sugerindo que possa haver alguma translocação de nutrientes dos estádios jovens para os tardios. Embora inferências sobre o efeito de T. terrestris sobre a comunidade de plantas dependam de estudos complementares em escalas menores, nossos resultados sugerem que: a herbivoria afeta estádios iniciais de sucessão, onde pode resultar no aumento da diversidade de plantas; antas podem ser agentes de translocação de nutrientes de estádios ricos (iniciais) para aqueles onde nutrientes tendem a ser limitantes (tardios), e a espécie é um potencial agente dispersor do cambuci, espécie ameaçada de extinção / Large herbivorous mammals play a crucial role to the function and structure of terrestrial ecosystems, mainly through herbivory and deposition of dung and urine, which influence plant germination and growth, composition and diversity of plant communities, nutrient cycling and translocation, carbon storage and the frequency of disturbances such as fire. So far, however, the role of large herbivorous mammals in tropical forests has been poorly studied. According to the Optimal Foraging Theory, selection of food resources results from the balance between energy intake and costs to search, capture and ingest the food. At the landscape scale, a process that can generate patches with different nutritional quality for herbivores is vegetation succession. Early successional stages should be preferred by large herbivorous mammals because they are dominated by plant with low height and fast growth, with leaves that are tender, present high nitrogen content and few secondary compounds, and are more palatable. However, for herbivore browsers, which include fruits in their diet, the availability of these items that are more nutritious than foliage should also affect foraging. Here, we investigate how foraging intensity and dung deposition by Tapirus terrestris vary among successional stages, aiming at contributing to the understanding of the role of the largest South American terrestrial herbivore to forest regeneration and nutrient translocation. We investigated if T. terrestris forages more intensively in earlier successional stages, if this preference is stronger when there is no availability of a highly nutritious food resource, the fruits of cambuci (Campomanesia phaea), and if it deposits larger amounts of dung where it forages more intensively, not translocating nutrients. In a 20,000 ha landscape of continuous Atlantic Forest, we allocated 12 sampling sites in patches with different proportion of vegetation in early successional stages. At each site, samplings were conducted in four 160 m long perpendicular transects during six sessions between March and August 2011. Tapir were registered by camera traps and tracks and dung located and cleared at the beginning and end of each session. We also quantified the proportion of transects occupied by early successional stages (pioneer, initial, and mid stage), the number of gaps, and the number of points in transects where the density of the understory , of herbaceous vegetation and of trees with DBH up to 5cm was considered high or very high. The fruiting of cambuci was registered throughout the study period, and was recorded in half of the sampling sessions. Using a model selection approach, we compared a set of candidate models for three dependent variables: (a) the parameter abundance (λ, interpreted as foraging intensity along sampling sessions) in abundance models (which assume no temporal variations in abundance), considering only simple models containing each of the explanatory variables associated with the proportion of earlier successional stages, (b) the number of transect sectors with tracks (interpreted as foraging intensity within sampling sessions) in mixed-effects models (GLMMs), considering these same simple models and a group of composite models that included a temporal variable related to cambuci frutification, and (c) the total number of dung piles in linear models (GLMs), considering all models described above and a model with the total number of transect sectors with tracks (interpreted as total foraging intensity). Our results indicate that, as expected by the Optimal Foraging Theory, Tapirus terrestris selects patches of vegetation in earlier successional stages, in particular areas with higher density of small trees and higher number of gaps, and especially when there is no availability of cambuci fruits. Although the total number of dung piles is better explained by the total number of transect sectors with tracks, the relationship between the number of dung piles and the proportion of earlier successional stages tends to be negative, suggesting that there may be translocation of nutrients from initial to later successional stages. Although conclusions on the effect of T. terrestris on plant communities depend on complementary studies at smaller scales, our results suggest that: herbivory affects early successional stages, where it can result in increased plant diversity; tapirs may act as agents of nutrient translocation from nutrient-rich stages (earlier) to those where nutrients tend to be limiting (later); and tapirs are a potential disperser of cambuci, an endangered plant species

Grandes mamíferos herbívoros exercem papel fundamental para a função e estrutura dos ecossistemas terrestres, através principalmente da herbivoria e da deposição de fezes e urina, que influenciam a germinação e crescimento de plantas, a composição e diversidade de comunidades vegetais, a ciclagem e translocação de nutrientes, o estoque de carbono e a freqüência de distúrbios como o fogo. Entretanto, em florestas tropicais, o papel de grandes mamíferos herbívoros foi pouco estudado até o momento. De acordo com a Teoria de Forrageio Ótimo, a seleção de recursos alimentares é resultado do balanço entre o ganho energético e o gasto com a procura, captura e ingestão do alimento. Na escala da paisagem, um dos processos que pode gerar manchas com diferentes qualidades nutricionais para herbívoros é a sucessão da vegetação. Estádios iniciais de sucessão, por serem dominados por espécies de plantas de baixa estatura e crescimento rápido, com folhas tenras, alto conteúdo de nitrogênio, poucos compostos secundários e mais palatáveis, deveriam ser preferidos por grandes mamíferos herbívoros. No entanto, para herbívoros podadores, que incluem frutos na dieta, a disponibilidade destes itens, que são mais nutritivos que a folhagem, deve também influenciar o forrageio. Neste trabalho investigamos como varia a intensidade de forrageio e a deposição de fezes por Tapirus terrestris entre estádios sucessionais, visando contribuir para o entendimento do papel do maior herbívoro terrestre sul-americano para a regeneração da floresta e a translocação de nutrientes. Investigamos se T. Terrestris forrageia mais intensamente em manchas de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão, se esta preferência é mais forte quando não há a oferta de um recurso alimentar muito nutritivo, os frutos de cambuci (Campomanesia phaea), e se deposita maior quantidade de fezes onde forrageia mais intensamente e assim não transloca nutrientes. Para tanto, em uma paisagem de 20.000 ha de Floresta Atlântica contínua, foram alocados 12 sítios de amostragem em manchas com diferentes proporções de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão. Em cada sítio, a amostragem foi realizada em quatro transecções perpendiculares de 160 m cada durante seis sessões entre março e agosto de 2011. A anta foi registrada através de armadilhas fotográficas e de rastros e fezes localizados e removidos no início e no final de cada sessão. Foram também quantificados a proporção das transecções ocupada por estádios iniciais de sucessão (estádios pioneiro, inicial e médio), o número de clareiras, e o número de pontos das transecções onde a densidade do sub-bosque, do estrato herbáceo e de árvores com DAP até 5 cm foi considerada alta ou muito alta. A frutificação do cambuci foi acompanhada ao longo do período de estudo, tendo sido registrada em metade das sessões de amostragem. Através da abordagem de seleção de modelos, comparamos um conjunto de modelos candidatos para três variáveis dependentes: (a) parâmetro abundância (λ, interpretado como a intensidade de forrageio ao longo das sessões de amostragem) em modelos de abundância (que assumem que não há variações temporais na abundância), considerando apenas modelos simples com cada uma das variáveis explanatórias associadas à proporção de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão; (b) número de setores com rastros (interpretado como a intensidade de forrageio dentro das sessões de amostragem) em modelos mistos (GLMMs), considerando estes mesmos modelos simples e mais um grupo de modelos compostos que incluem uma variável temporal relacionada à frutificação do cambuci; e (c) número total de fezes em modelos lineares (GLMs), considerando todos os modelos descritos anteriormente e um modelo com o número total de setores com rastros (interpretado como a intensidade de forrageio total). Nossos resultados indicam que, como esperado pela Teoria de Forrageio Ótimo, Tapirus terrestris seleciona manchas de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão, particularmente áreas com maior densidade de árvores pequenas e com maior número de clareiras, e especialmente quando não há oferta de frutos de cambuci. Embora o número total de fezes seja melhor explicado pelo número total de setores com rastros, a relação do número total de fezes com a proporção de estádios iniciais tende a ser negativa, sugerindo que possa haver alguma translocação de nutrientes dos estádios jovens para os tardios. Embora inferências sobre o efeito de T. terrestris sobre a comunidade de plantas dependam de estudos complementares em escalas menores, nossos resultados sugerem que: a herbivoria afeta estádios iniciais de sucessão, onde pode resultar no aumento da diversidade de plantas; antas podem ser agentes de translocação de nutrientes de estádios ricos (iniciais) para aqueles onde nutrientes tendem a ser limitantes (tardios), e a espécie é um potencial agente dispersor do cambuci, espécie ameaçada de extinção / Large herbivorous mammals play a crucial role to the function and structure of terrestrial ecosystems, mainly through herbivory and deposition of dung and urine, which influence plant germination and growth, composition and diversity of plant communities, nutrient cycling and translocation, carbon storage and the frequency of disturbances such as fire. So far, however, the role of large herbivorous mammals in tropical forests has been poorly studied. According to the Optimal Foraging Theory, selection of food resources results from the balance between energy intake and costs to search, capture and ingest the food. At the landscape scale, a process that can generate patches with different nutritional quality for herbivores is vegetation succession. Early successional stages should be preferred by large herbivorous mammals because they are dominated by plant with low height and fast growth, with leaves that are tender, present high nitrogen content and few secondary compounds, and are more palatable. However, for herbivore browsers, which include fruits in their diet, the availability of these items that are more nutritious than foliage should also affect foraging. Here, we investigate how foraging intensity and dung deposition by Tapirus terrestris vary among successional stages, aiming at contributing to the understanding of the role of the largest South American terrestrial herbivore to forest regeneration and nutrient translocation. We investigated if T. terrestris forages more intensively in earlier successional stages, if this preference is stronger when there is no availability of a highly nutritious food resource, the fruits of cambuci (Campomanesia phaea), and if it deposits larger amounts of dung where it forages more intensively, not translocating nutrients. In a 20,000 ha landscape of continuous Atlantic Forest, we allocated 12 sampling sites in patches with different proportion of vegetation in early successional stages. At each site, samplings were conducted in four 160 m long perpendicular transects during six sessions between March and August 2011. Tapir were registered by camera traps and tracks and dung located and cleared at the beginning and end of each session. We also quantified the proportion of transects occupied by early successional stages (pioneer, initial, and mid stage), the number of gaps, and the number of points in transects where the density of the understory , of herbaceous vegetation and of trees with DBH up to 5cm was considered high or very high. The fruiting of cambuci was registered throughout the study period, and was recorded in half of the sampling sessions. Using a model selection approach, we compared a set of candidate models for three dependent variables: (a) the parameter abundance (λ, interpreted as foraging intensity along sampling sessions) in abundance models (which assume no temporal variations in abundance), considering only simple models containing each of the explanatory variables associated with the proportion of earlier successional stages, (b) the number of transect sectors with tracks (interpreted as foraging intensity within sampling sessions) in mixed-effects models (GLMMs), considering these same simple models and a group of composite models that included a temporal variable related to cambuci frutification, and (c) the total number of dung piles in linear models (GLMs), considering all models described above and a model with the total number of transect sectors with tracks (interpreted as total foraging intensity). Our results indicate that, as expected by the Optimal Foraging Theory, Tapirus terrestris selects patches of vegetation in earlier successional stages, in particular areas with higher density of small trees and higher number of gaps, and especially when there is no availability of cambuci fruits. Although the total number of dung piles is better explained by the total number of transect sectors with tracks, the relationship between the number of dung piles and the proportion of earlier successional stages tends to be negative, suggesting that there may be translocation of nutrients from initial to later successional stages. Although conclusions on the effect of T. terrestris on plant communities depend on complementary studies at smaller scales, our results suggest that: herbivory affects early successional stages, where it can result in increased plant diversity; tapirs may act as agents of nutrient translocation from nutrient-rich stages (earlier) to those where nutrients tend to be limiting (later); and tapirs are a potential disperser of cambuci, an endangered plant species