Tese (doutorado) - Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Florianópolis, 2017. / Made available in DSpace on 2017-09-05T04:11:40Z (GMT). No. of bitstreams: 1 348080.pdf: 1642797 bytes, checksum: 7e843933653ea6522910744424956cb2 (MD5) Previous issue date: 2017 / Espécies exóticas invasoras, juntamente com as alterações climáticas, a mudança do uso da terra e as mudanças nos ciclos de nitrogênio e carbono, são identificadas como os quatro principais fatores de perda de biodiversidade global. Neste cenário, estudos sobre modelagem ecológica de nicho (ENM) têm sido cada vez mais utilizados para entender os processos de invasão biológica e como uma importante ferramenta preditiva para orientar ações de gestão e para a compilação de listas negras de espécies com alto risco de invasão. Informações detalhadas sobre o processo de introdução, colonização e propagação das espécies invasoras podem ainda ser levantadas através de estudos da composição e estrutura genética das populações englobando a área nativa e invadida. Em se tratando de plantas clonais, o conhecimento sobre o papel da diversidade genética para o estabelecimento e expansão de área de vida de espécies invasoras ainda é incipiente, o que aumenta a relevância destes estudos. Também é crescente a importância de estudos que avaliem as respostas funcionais de espécies exóticas às mudanças climáticas para antecipar os efeitos das novas condições climáticas sobre a dinâmica da invasão. Neste contexto, a presente tese teve como objetivo principal entender o processo de invasão da espécie exótica Furcraea foetida (Asparagaceae) no Brasil, investigar o potencial atual de sua expansão e entender como um aumento da temperatura atmosférica poderá afetar seu potencial de invasão. Furcraea foetida é nativa da América Central e norte da América do Sul. A espécie atualmente invade diversas regiões do Brasil, principalmente ao longo da costa Atlântica. No capítulo 1 foi investigada a hipótese de conservantismo de nicho (definido como a tendência de uma espécie manter os requerimentos ambientais ancestrais) durante o processo de invasão biológica. Também foi avaliado o potencial de invasão de F. foetida em novos sítios no Brasil com vistas a orientar os esforços de controle e erradicação da espécie exótica. Para a análise de modelagem de nicho, dois modelos recíprocos foram construídos: um usando registros e dados ambientais da área nativa (temperatura, pluviosidade e topografia) para prever a distribuição na área invadida, e um usando registros na área invadida para prever a distribuição nativa. Foi verificado que a espécie exótica expandiu o seu nicho realizado no Brasil, ocupando uma parte do seu nicho fundamental não disponível na área nativa. O primeiro modelo (forward-ENM) previu áreas de risco de invasão no Cerrado e região mais interna da Mata Atlântica. Estemodelo falhou em prever a ocorrência atual da espécie exótica no sul do país. Já o segundo modelo, calibrado com dados da área invadida (reverse-ENM) apoiou a hipótese de que F. foetida é originária da bacia do rio Orinoco, bacia amazônica e ilhas do Caribe. O teste de similaridade de nicho sugeriu que as diferenças de nicho são devidas às diferenças na disponibilidade de habitat entre as áreas nativas e invadidas e não devido a mudanças evolutivas. Sugerimos que a pré-adaptação fisiológica (especialmente o metabolismo ácido crassuláceo), a pressão de propágulos pelo histórico de uso e a alta capacidade competitiva são os principais fatores determinantes da distribuição espacial atual de F. foetida no Brasil. No capítulo 2 nós utilizamos o marcador molecular ISSR (inter-simple sequence repeats) para investigar se populações clonais de F. foetida na área nativa (Guiana Francesa) e invadida (Brasil) diferem quanto ao nível de diversidade e estrutura genética. Nós verificamos que as populações na área invadida apresentam níveis similares de diversidade genética com relação às populações da Guiana Francesa na área nativa e também que a variação genética foi mais explicada pelas divergências entre indivíduos dentro das populações. O baixo percentual de variação explicando a divergência genética entre regiões e entre populações, e a ausência de correlação entre a distância genética e geográfica, sugerem que múltiplas introduções ao longo da costa atlântica brasileira têm desempenhado um papel fundamental na manutenção da diversidade. Sugerimos também que a invasividade de F. foetida está mais relacionada à fixação de genótipos pré-adaptados através da reprodução clonal do que à alta diversidade genética. Recomendamos que pesquisas futuras incluam populações de outras regiões na escala nativa, além de diferentes tipos de habitats para a melhor compreensão da estrutura genética geral da espécie. No capítulo 3, nós realizamos um experimento com câmaras de topo aberto (open top chamber - OTC) para avaliar se o aquecimento da temperatura do ar pode favorecer ou prejudicar o desenvolvimento de bulbilhos de F. foetida com base em características funcionais (número de folhas, comprimento foliar, massa seca total, área foliar específica, conteúdo de massa seca foliar e eficiência fotossintética do fotossistema II). Adicionalmente nós avaliamos se o sombreamento decorrente da cobertura vegetal é um fator crítico para o estabelecimento da espécie no ecossistema de costão rochoso. As OTCs aumentaram a temperatura média diária do ar em 0.4°C em relação à temperatura ambiente, resultando em um aumento significativamente maior no crescimento foliar dos bulbilhos. Em locais com cobertura vegetal elevada, houve aumento significativo daeficiência fotossintética (Fv/Fm) e redução do conteúdo de matéria seca foliar (LDMC), indicando um processo de facilitação para o estabelecimento da espécie. Esses resultados evidenciam o potencial de invasão da espécie em novas áreas do país, a ocorrência de mistura genética entre populações e um favorecimento ao estabelecimento inicial diante do aumento da temperatura atmosférica decorrente das mudanças climáticas. Recomendamos incluir F. foetida em programas de monitoramento de invasão de plantas, especialmente em áreas prioritárias para conservação. Orientamos ainda que medidas preventivas sejam tomadas para reduzir a introdução e o fluxo entre populações.<br> / Abstract : Invasive alien species along with climate change, land-use and changes in nitrogen and carbon cycles, are identified as the four main drivers of global biodiversity loss. In this scenario, ecological niche modeling (ENM) studies have been increasingly used to understand the biological invasion processes as an important predictive tool to guide management actions and to compile black list of species with high risk of invasion. Detailed information on the introduction process, colonization and propagation of invasive species can be accessed through studies of the composition and genetic structure of the populations, encompassing the native and invaded area. In clonal plants, the knowledge about the genetic diversity role for the establishment and expansion of the living area of invasive species is still incipient, increasing the relevance of these studies. Moreover, the importance of studies that evaluate the functional responses of exotic species to climate change is growing. It has the potential to anticipate the effects of new climatic conditions on the dynamics of invasion. In this context, the main goal of this thesis was to understand the process of invasion of the exotic species Furcraea foetida (Asparagaceae) in Brazil to investigate the current potential of its expansion and understand how the atmospheric temperature increase could affect its invasion potential. Furcraea foetida is native to Central America and north of South America. This specie currently invades several regions of Brazil, mainly along the Atlantic coast. In Chapter 1 we investigated the hypothesis of niche conservatism (defined as the tendency of a species to maintain ancestral environmental requirements) during the process of biological invasion. We also evaluated the potential for invasion of F. foetida in new sites in Brazil in order to guide control efforts and eradication of exotic species. For niche modeling analysis, two reciprocal models were constructed. The first one used records and environmental data from the native area (temperature, rainfall and topography) to predict distribution in the invaded area. The second used records in the invaded area to predict the native distribution. It was verified that the exotic species expanded its niche in Brazil, occupying a part of this fundamental niche, not available in their native area. The first model (forward-ENM) predicted invasion risk areas in the Cerrado and the innermost region of the Atlantic Forest. This model failed to predict the current occurrence of the exotic species in the south of Brazil. The second model, calibrated with data from the invaded area (reverse-ENM), supported the hypothesis that F. foetida originated from the Orinoco basin, theAmazon basin and the Caribbean islands. The niche similarity test suggested that the niche differences are due to variances in habitat availability between native and invaded areas and not due to evolutionary changes. We suggest that the physiological pre-adaptation (especially crassulacean acid metabolism), the pressure of propagules by the use of history and high competitiveness are the main factors determining the current spatial distribution of F. foetida in Brazil. In Chapter 2 we used the inter-simple sequence repeats (ISSR) molecular marker to investigate whether clonal populations of F. foetida in the native (French Guiana) and invaded (Brazil) area differ in the level of diversity and genetic structure. We also evaluated if there is a relationship between these results and the species invasion success in coastal areas. We found that populations in the invaded area show similar levels of genetic diversity in relation to native populations and also that genetic variation was more explained by divergences among individuals within populations. Adding to this the low percentage of variation explaining genetic divergence between regions and between populations, and the lack of correlation between genetic and geographic distance, we suggest that multiple introductions along the Brazilian Atlantic coast have played a fundamental role in maintaining the diversity. We also suggest that the invasiveness of F. foetida is more related to the fixation of pre-adapted genotypes through clonal reproduction than to high genetic diversity. We recommend that future researches include populations of other regions in the native range, as well as different types of habitats for a better understanding of the general genetic structure of the species. In Chapter 3, we performed an experiment with open-top chambers (open top chamber - OTC) to assess whether the heating air temperature may favor or hinder the development of F. foetida bulbils based on functional traits (number of leaves, leaf length, dry mass, specific leaf area, leaf dry matter content and photosynthetic efficiency of photosystem II). Additionally, we tested if the shading is a critical factor for the species establishment in a rocky shore ecosystem. OTCs increased the mean daily air temperature by 0.4 °C relative to ambient temperature, resulting in a significantly greater increase in leaf growth of bulbils. In areas with high vegetation cover, there was a significant increase of photosynthetic performance (Fv/Fm) and reduction of leaf dry matter content (LDMC), indicating a process of facilitation for the establishment of the species. These results show a broad potential for invasion of the species in new areas of the country, the occurrence of a genetic mix among populations and a favor to the initial establishment related to the atmosphere warming due toclimate change. We recommend including F. foetida in plant invasion monitoring programs, especially in priority areas for conservation. We also recommend that preventive measures be taken to reduce introduction and flow among populations.

Orientador: Marina Corrêa Côrtes / Coorientador: Milton Cezar Ribeiro / Banca: Karina Martins / Banca: Rodolfo Jaffé Ribbi / Resumo: Florestas secundárias são produtos da degradação de vegetação primária e subsequente regeneração natural e se destacam como um componente florestal dominante em paisagens tropicais, contribuindo para o restabelecimento das funções ecológicas e com o fornecimento de serviços ecossistêmicos. Porém, a capacidade de restauração depende primariamente da chegada e estabelecimento de plantas pioneiras, enquanto a manutenção das populações florestais depende de condições ambientais propícias, como a ocorrência de dispersão de sementes e fluxo gênico entre os fragmentos florestais e regenerantes. Com o intuito de avaliar como espécies vegetais pioneiras abundantes respondem à composição da paisagem o presente estudo analisou a variação espacial genética de Cecropia hololeuca Miq. (Urticaceae) ao longo de uma região heterogênea e com diferentes graus de fragmentação. O estudo foi realizado em 18 paisagens ao longo de um gradiente de cobertura florestal de 21% a 90% dentro da região do Corredor Cantareira-Mantiqueira. A partir de oito marcadores microssatélites, foi possível identificar três grandes agrupamentos genéticos, indicando fraca estruturação genética de C. hololeuca ao longo da região estudada. Os atributos da paisagem que mais contribuíram à diferenciação genética entre os grupos de indivíduos (populações espaciais) foram distância geográfica, proporção de área urbana e presença de rodovias e, também contribuindo de forma positiva, mas em menor intensidade, o eucalipto. Embor... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: Secondary forests are products of primary vegetation degradation and subsequent natural regeneration and stand out as a dominant forest component in tropical landscapes, contributing to the restoration of ecological functions and the provision of ecosystem services. Restauration depends first on the arrival and establishment of pioneer trees and second on favorable environmental conditions and maintenance of ecological processes such as pollen and seed dispersal from within and across forest patches. In order to evaluate how abundant pioneer species respond to the landscape composition, the present study analyzed the genetic spatial variation of Cecropia hololeuca Miq. (Urticaceae) along the heterogeneous region of the Cantareira-Mantiqueira Corridor, in Northeast São Paulo. The study was conducted in 18 landscapes, with forest cover varying from 21% to 90%. Using data on eight microsatellites markers we identified three genetic clusters, indicating weak genetic structure of C. hololeuca throughout the studied region. The landscape attributes that had the greatest contribution to genetic differentiation between groups of individuals (spatial populations) were geographic distance, proportion of urban area and presence of highways and, with a positive but with weaker effect, proportion of eucalyptus plantations. Contrary to our expectations, forest cover was considered less important to both genetic diversity and genetic differentiation between spatial populations. Recent anthr... (Complete abstract click electronic access below) / Mestre

Algodão geneticamente modificado que expressa a toxina Cry1Ac de Bacillus thuringiensis Berliner tem sido plantado no Brasil desde 2006. Entre as pragas-alvo da tecnologia, Alabama argillacea (Hüeb.) é uma espécie monófoga e apresenta alto potencial de risco de evolução da resistência. Para a implantação de um programa de manejo da resistência de A. argillacea à toxina Cry1Ac no Brasil, os principais objetivos do trabalho foram: a) estabelecer a linhas-básicas de suscetibilidade à toxina Cry1Ac em populações de A. argillacea e definir concentrações diagnósticas para o monitoramento da resistência e b) isolar e caracterizar locos microssatélites para avaliar a variabilidade e estruturação genética de populações de A. argillacea no Brasil. As linhas-básicas de suscetibilidade foram estimadas por meio de bioensaio de imersão de discos de folhas em soluções contendo a toxina Cry1Ac para populações de A. argillacea coletadas nos estados da Bahia, Goiás, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, durante as safras agrícolas de 2008 e 2009. Foram isolados e caracterizados dez locos microssatélites. Para avaliar a variabilidade genética foram estimadas as heterozigosidades observadas e esperadas. Para o estudo da estruturação genética foram estimadas as estatísticas F e feita a análise de agrupamento (distância de Nei) e análise Bayesiana. Baseado na estimativa da CL50 foram encontradas variações naturais de até seis vezes na suscetibilidade à toxina Cry1Ac entre as populações testadas. A partir da análise conjunta dos dados de concentração-mortalidade das populações testadas, foram definidas as concentrações diagnósticas de 10 e 32 µg de Cry1Ac/ml de água para futuros programas de monitoramento da resistência. O número médio de alelos por loco foi de 7,1 (variando de dois a 23 alelos). As heterozigosidades observada e esperada médias foram de 0,532 e 0,329. O índice de fixação intrapopulacional médio (f FIS) foi de 0,268, com variação entre os locos de -0,008 a 0,736. O índice de fixação da espécie (FIS) estimado através da análise de variância foi de 0,244 (IC 95% de 0,093 a 0,418). O valor de FST estimado foi de 0,036 (IC 95% de 0,007 a 0,080). Esse valor de FST não diferiu significativamente de zero, indicando a ausência de estruturação genética. Contudo foi detectado certo grau de endogamia intrapopulacional. A estruturação espacial da variabilidade genética não foi detectada, pois as populações avaliadas apresentaram uma coesão que é mantida pela alta taxa de migração (6,7 migrantes por geração). Entretanto, foi identificada indícios de estruturação genética determinada pelo tempo, uma vez que tanto o agrupamento baseado em distâncias genéticas quanto à análise Bayesiana identificaram grupos que são formados por populações coletadas em safras agrícolas diferentes. As causas ligadas a essa mudança na variabilidade genética não puderam ser identificadas, entretanto pode se inferir que possivelmente causas naturais ou práticas de manejo estejam determinando eventos de gargalo genético. Devido ao intenso fluxo gênico entre populações de A. argillacea no Brasil, estratégias de manejo da resistência devem ser implantadas no âmbito nacional. / Genetically modified cotton expressing Cry1Ac toxin of Bacillus thuringiensis Berliner has been planted in Brazil since 2006. Among target pests of this technology, Alabama argillacea (Hüeb.) is a monophagous species and offers a high potential risk of resistance evolution. In order to implement a resistance management program of A. argillacea to Cry1Ac toxin in Brazil, the objectives of this research were: a) to establish baseline susceptibility to Cry1Ac toxin in A. argillacea populations and define diagnostic concentrations for resistance monitoring and b) to isolate and characterize microsatellite loci to evaluate the variability and genetic structure of A. argillacea populations in Brazil. The baseline susceptibility data were estimated with leaf-disc bioassays by dipping into different concentration of Cry1Ac solution. Populations of A. argillacea were collected in Bahia, Goiás, Mato Grosso and Mato Grosso do Sul States, during 2008 and 2009 cotton-growing seasons. Ten microsatellite loci were isolated and characterized. The genetic variability was evaluated estimating observed and expected heterozygosities. For the studied of genetic structure, the F statistics was estimated, and Cluster analysis (Nei´s distance) and Bayesian analysis were performed. Based on estimation of LC50, natural variation up to 6-fold was detected in the susceptibility to Cry1Ac among tested populations. Based on analysis of concentration-mortality data by combining all populations, diagnostic concentrations of 10 and 32 µg of Cry1Ac/ml of water were defined for monitoring resistance. The mean number of alleles per loci was 7.1 (varying from 2 to 23 alleles). The observed and expected heterozigosities was 0,523 e 0, 395. The mean intrapopulation fixation index (f FIS) 0,268, varying from -0.008 to 0.736 between loci. The species fixation index (FIS) estimated by analysis of variance was 0.244(95% CI of 0.093 to 0.418). The estimated value of FST was 0.036 (95% CI of 0.007 to 0.080). The FST value was not significantly different from zero, indicating absence of genetic structure However, some degree of intrapopulational inbreeding was detected. Spatial structure of genetic variability was not detected because tested populations showed cohesion kept by high migration rate (6.7 migrants per generation). However, evidence of genetic structure across time was detected by Cluster analysis of genetic distance as well as by Bayesian analysis with group formation by population collection seasons. Factors affecting changes in genetic variability were not identified; however, natural factors or management practices may be determining some genetic bottleneck events. Due to intense gene flow among A. argillacea populations in Brazil, resistance management strategies must be implemented in a national basis.

Algodão geneticamente modificado que expressa a toxina Cry1Ac de Bacillus thuringiensis Berliner tem sido plantado no Brasil desde 2006. Entre as pragas-alvo da tecnologia, Alabama argillacea (Hüeb.) é uma espécie monófoga e apresenta alto potencial de risco de evolução da resistência. Para a implantação de um programa de manejo da resistência de A. argillacea à toxina Cry1Ac no Brasil, os principais objetivos do trabalho foram: a) estabelecer a linhas-básicas de suscetibilidade à toxina Cry1Ac em populações de A. argillacea e definir concentrações diagnósticas para o monitoramento da resistência e b) isolar e caracterizar locos microssatélites para avaliar a variabilidade e estruturação genética de populações de A. argillacea no Brasil. As linhas-básicas de suscetibilidade foram estimadas por meio de bioensaio de imersão de discos de folhas em soluções contendo a toxina Cry1Ac para populações de A. argillacea coletadas nos estados da Bahia, Goiás, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, durante as safras agrícolas de 2008 e 2009. Foram isolados e caracterizados dez locos microssatélites. Para avaliar a variabilidade genética foram estimadas as heterozigosidades observadas e esperadas. Para o estudo da estruturação genética foram estimadas as estatísticas F e feita a análise de agrupamento (distância de Nei) e análise Bayesiana. Baseado na estimativa da CL50 foram encontradas variações naturais de até seis vezes na suscetibilidade à toxina Cry1Ac entre as populações testadas. A partir da análise conjunta dos dados de concentração-mortalidade das populações testadas, foram definidas as concentrações diagnósticas de 10 e 32 µg de Cry1Ac/ml de água para futuros programas de monitoramento da resistência. O número médio de alelos por loco foi de 7,1 (variando de dois a 23 alelos). As heterozigosidades observada e esperada médias foram de 0,532 e 0,329. O índice de fixação intrapopulacional médio (f FIS) foi de 0,268, com variação entre os locos de -0,008 a 0,736. O índice de fixação da espécie (FIS) estimado através da análise de variância foi de 0,244 (IC 95% de 0,093 a 0,418). O valor de FST estimado foi de 0,036 (IC 95% de 0,007 a 0,080). Esse valor de FST não diferiu significativamente de zero, indicando a ausência de estruturação genética. Contudo foi detectado certo grau de endogamia intrapopulacional. A estruturação espacial da variabilidade genética não foi detectada, pois as populações avaliadas apresentaram uma coesão que é mantida pela alta taxa de migração (6,7 migrantes por geração). Entretanto, foi identificada indícios de estruturação genética determinada pelo tempo, uma vez que tanto o agrupamento baseado em distâncias genéticas quanto à análise Bayesiana identificaram grupos que são formados por populações coletadas em safras agrícolas diferentes. As causas ligadas a essa mudança na variabilidade genética não puderam ser identificadas, entretanto pode se inferir que possivelmente causas naturais ou práticas de manejo estejam determinando eventos de gargalo genético. Devido ao intenso fluxo gênico entre populações de A. argillacea no Brasil, estratégias de manejo da resistência devem ser implantadas no âmbito nacional. / Genetically modified cotton expressing Cry1Ac toxin of Bacillus thuringiensis Berliner has been planted in Brazil since 2006. Among target pests of this technology, Alabama argillacea (Hüeb.) is a monophagous species and offers a high potential risk of resistance evolution. In order to implement a resistance management program of A. argillacea to Cry1Ac toxin in Brazil, the objectives of this research were: a) to establish baseline susceptibility to Cry1Ac toxin in A. argillacea populations and define diagnostic concentrations for resistance monitoring and b) to isolate and characterize microsatellite loci to evaluate the variability and genetic structure of A. argillacea populations in Brazil. The baseline susceptibility data were estimated with leaf-disc bioassays by dipping into different concentration of Cry1Ac solution. Populations of A. argillacea were collected in Bahia, Goiás, Mato Grosso and Mato Grosso do Sul States, during 2008 and 2009 cotton-growing seasons. Ten microsatellite loci were isolated and characterized. The genetic variability was evaluated estimating observed and expected heterozygosities. For the studied of genetic structure, the F statistics was estimated, and Cluster analysis (Nei´s distance) and Bayesian analysis were performed. Based on estimation of LC50, natural variation up to 6-fold was detected in the susceptibility to Cry1Ac among tested populations. Based on analysis of concentration-mortality data by combining all populations, diagnostic concentrations of 10 and 32 µg of Cry1Ac/ml of water were defined for monitoring resistance. The mean number of alleles per loci was 7.1 (varying from 2 to 23 alleles). The observed and expected heterozigosities was 0,523 e 0, 395. The mean intrapopulation fixation index (f FIS) 0,268, varying from -0.008 to 0.736 between loci. The species fixation index (FIS) estimated by analysis of variance was 0.244(95% CI of 0.093 to 0.418). The estimated value of FST was 0.036 (95% CI of 0.007 to 0.080). The FST value was not significantly different from zero, indicating absence of genetic structure However, some degree of intrapopulational inbreeding was detected. Spatial structure of genetic variability was not detected because tested populations showed cohesion kept by high migration rate (6.7 migrants per generation). However, evidence of genetic structure across time was detected by Cluster analysis of genetic distance as well as by Bayesian analysis with group formation by population collection seasons. Factors affecting changes in genetic variability were not identified; however, natural factors or management practices may be determining some genetic bottleneck events. Due to intense gene flow among A. argillacea populations in Brazil, resistance management strategies must be implemented in a national basis.