A produção de grãos e seus componentes em milho são caracteres controlados por muitos genes, possuindo elevado efeito da interação genótipos x ambientes. Até recentemente, esses caracteres foram estudados utilizando-se modelos estatístico-genéticos baseados no somatório dos efeitos dos locos segregantes nas populações. Com o advento dos marcadores moleculares, desenvolveram-se novos modelos estatístico-genéticos, e mapas genéticos saturados foram construídos possibilitando o mapeamento dos locos (QTLs) que controlam tais caracteres. Assim, o número, posições no genoma e efeitos genéticos de QTLs individuais foram estimados. A maioria dos estudos reportados sobre mapeamento de QTLs em milho utiliza germoplasma temperado, e poucos estudos relatam ocorrência de QTLs possuindo interação com ambientes. Os objetivos deste trabalho foram o mapeamento de QTLs para produção de grãos e seus componentes, avaliando-se o efeito da interação QTLs x ambientes (QTL x E) e evidências de pleiotropia ou ligação gênica entre caracteres, em uma população de milho tropical. Foram utilizadas 256 progênies F2:3 avaliadas em diversos ambientes, sendo o mapa genético construído com 139 marcadores microssatélites (SSRs) e o mapeamento de QTLs e o teste da interação QTLs x ambientes realizados empregando-se o mapeamento por intervalo composto expandido para múltiplos ambientes (mCIM). Os caracteres utilizados foram produção de grãos (PG) e prolificidade (Prol), avaliados em nove ambientes, e peso de 500 grãos (P500), comprimento (CE) e diâmetro de espiga (DE), diâmetro de sabugo (DS), profundidade de grão (Prof), número de fileiras (NFil) e de grãos por fileira (NGFil), avaliados em sete ambientes. Foram mapeados 24, 19, 17, 18, 17, 14, 16, 14 e 15 QTLs para PG, Prol, P500, CE, DE, DS, Prof, NFil e NGFil, respectivamente. Os QTLs distribuíram-se irregularmente nos cromossomos, não ocorrendo regiões de concentração de QTLs para nenhum caráter. O grau médio de dominância foi de dominância parcial para PG e P500, dominância completa para Prol, DE e NGFil e sobredominância para CE, DS, Prof e NFil, enquanto os graus de dominância dos QTLs individuais variaram de aditividade a sobredominância. Na maior parte dos QTLs mapeados para todos os caracteres foi constatada interação QTLs x ambientes, que ocorreu para todos os QTLs mapeados para PG. A proporção da variância genética explicada pelos QTLs foi de 53,83% para PG, variando de 28,55% para DS a 69,42% para DE. Os QTLs explicaram apenas parte da variância genética dos caracteres devido à ocorrência de regiões genômicas isentas de marcadores e também ao método mCIM, que admite apenas um QTL por intervalo. Os números de QTLs mapeados para todos os caracteres foram os maiores dentre os relatados na literatura tanto em germoplasma temperado quanto tropical, com poucas exceções. Foram constatadas 44 regiões genômicas contendo QTLs para diferentes caracteres, representando evidência de ligação gênica ou efeito pleiotrópico em seu controle genético. O reduzido número de QTLs estáveis entre os ambientes para todos os caracteres implica desafio adicional para a seleção assistida por marcadores em áreas de clima tropical, a menos que programas de melhoramento sejam direcionados para regiões específicas. / Grain yield and its components in maize are controlled by many loci and present high interaction with environments. Until recently inheritance studies of these traits used statisticalgenetic models based on the net effects of the segregating loci in the populations. With the advent of molecular markers and new statistical-genetic models, well-satured genetic maps could be developed allowing the mapping of the loci (QTLs) that control these traits. Thus, the number of loci, their genomic position, and the genetic effects of individual QTLs could be estimated. The majority of reported QTL mapping studies in maize is from temperate germplasm, and few of them reported the number of QTL that interacted with environments. The objectives of this research were to map QTLs for grain yield and its components, to evaluate QTL by environment interaction (QTL x E) and the evidence of linked QTLs or pleiotropic effects of some QTLs in a tropical maize population. Two-hundred and fifty-six F2:3 progenies evaluated in several environments, a genetic map with 139 microsatellite markers (SSRs), and the multipleenvironment composite interval mapping analysis (mCIM) were used to map QTL, and to test QTL x E interaction. The traits analyzed were grain yield (GY) and prolificacy (Prol) evaluated in nine environments, and 500 kernels weight (W500), ear length (EL), ear diameter (ED), cob diameter (CD), kernel depth (KD), row number per ear (RN) and kernels per row number (KRN) evaluated in seven environments. Twenty-four, 19, 17, 18, 17, 14, 16, 14, and 15 QTLs were mapped for GY, Prol, W500, EL, ED, CD, KD, RN and KRN, respectively. These QTLs were not evenly distributed along the chromosomes, although there were not genomic regions with high concentration of QTLs for all traits. The average levels of dominance were partial dominance for GY and W500, complete dominance for Prol, ED and KRN, and overdominance for EL, CD, KD and RN, although for all traits the levels of dominance of the individual QTLs ranged from additive to overdominance. Most of the QTLs for all traits interacted significantly with environments; for grain yield all QTLs interacted with environments. The proportion of the genetic variance explained by all QTLs was 53.83% for GY, and for its components they ranged from 28.55% for CD to 69.42% for ED. The mapped QTLs accounted for only part of the genetic variance because there are some chromosome regions with few markers and because the mCIM method allows mapping just one QTL per interval. The number of QTLs mapped for all traits evaluated was higher than those reported for temperate and for tropical germplasm, with few exceptions. Forty-four genomic regions had QTLs mapped for different traits evidencing the presence of linked QTLs or pleiotropic effects of some QTLs affecting different traits. The low number of stable QTLs across environments for all traits imposes additional challenges for marker-assisted selection in tropical areas, unless the breeding programs could be directed towards specific target areas.

A produção de grãos e seus componentes em milho são caracteres controlados por muitos genes, possuindo elevado efeito da interação genótipos x ambientes. Até recentemente, esses caracteres foram estudados utilizando-se modelos estatístico-genéticos baseados no somatório dos efeitos dos locos segregantes nas populações. Com o advento dos marcadores moleculares, desenvolveram-se novos modelos estatístico-genéticos, e mapas genéticos saturados foram construídos possibilitando o mapeamento dos locos (QTLs) que controlam tais caracteres. Assim, o número, posições no genoma e efeitos genéticos de QTLs individuais foram estimados. A maioria dos estudos reportados sobre mapeamento de QTLs em milho utiliza germoplasma temperado, e poucos estudos relatam ocorrência de QTLs possuindo interação com ambientes. Os objetivos deste trabalho foram o mapeamento de QTLs para produção de grãos e seus componentes, avaliando-se o efeito da interação QTLs x ambientes (QTL x E) e evidências de pleiotropia ou ligação gênica entre caracteres, em uma população de milho tropical. Foram utilizadas 256 progênies F2:3 avaliadas em diversos ambientes, sendo o mapa genético construído com 139 marcadores microssatélites (SSRs) e o mapeamento de QTLs e o teste da interação QTLs x ambientes realizados empregando-se o mapeamento por intervalo composto expandido para múltiplos ambientes (mCIM). Os caracteres utilizados foram produção de grãos (PG) e prolificidade (Prol), avaliados em nove ambientes, e peso de 500 grãos (P500), comprimento (CE) e diâmetro de espiga (DE), diâmetro de sabugo (DS), profundidade de grão (Prof), número de fileiras (NFil) e de grãos por fileira (NGFil), avaliados em sete ambientes. Foram mapeados 24, 19, 17, 18, 17, 14, 16, 14 e 15 QTLs para PG, Prol, P500, CE, DE, DS, Prof, NFil e NGFil, respectivamente. Os QTLs distribuíram-se irregularmente nos cromossomos, não ocorrendo regiões de concentração de QTLs para nenhum caráter. O grau médio de dominância foi de dominância parcial para PG e P500, dominância completa para Prol, DE e NGFil e sobredominância para CE, DS, Prof e NFil, enquanto os graus de dominância dos QTLs individuais variaram de aditividade a sobredominância. Na maior parte dos QTLs mapeados para todos os caracteres foi constatada interação QTLs x ambientes, que ocorreu para todos os QTLs mapeados para PG. A proporção da variância genética explicada pelos QTLs foi de 53,83% para PG, variando de 28,55% para DS a 69,42% para DE. Os QTLs explicaram apenas parte da variância genética dos caracteres devido à ocorrência de regiões genômicas isentas de marcadores e também ao método mCIM, que admite apenas um QTL por intervalo. Os números de QTLs mapeados para todos os caracteres foram os maiores dentre os relatados na literatura tanto em germoplasma temperado quanto tropical, com poucas exceções. Foram constatadas 44 regiões genômicas contendo QTLs para diferentes caracteres, representando evidência de ligação gênica ou efeito pleiotrópico em seu controle genético. O reduzido número de QTLs estáveis entre os ambientes para todos os caracteres implica desafio adicional para a seleção assistida por marcadores em áreas de clima tropical, a menos que programas de melhoramento sejam direcionados para regiões específicas. / Grain yield and its components in maize are controlled by many loci and present high interaction with environments. Until recently inheritance studies of these traits used statisticalgenetic models based on the net effects of the segregating loci in the populations. With the advent of molecular markers and new statistical-genetic models, well-satured genetic maps could be developed allowing the mapping of the loci (QTLs) that control these traits. Thus, the number of loci, their genomic position, and the genetic effects of individual QTLs could be estimated. The majority of reported QTL mapping studies in maize is from temperate germplasm, and few of them reported the number of QTL that interacted with environments. The objectives of this research were to map QTLs for grain yield and its components, to evaluate QTL by environment interaction (QTL x E) and the evidence of linked QTLs or pleiotropic effects of some QTLs in a tropical maize population. Two-hundred and fifty-six F2:3 progenies evaluated in several environments, a genetic map with 139 microsatellite markers (SSRs), and the multipleenvironment composite interval mapping analysis (mCIM) were used to map QTL, and to test QTL x E interaction. The traits analyzed were grain yield (GY) and prolificacy (Prol) evaluated in nine environments, and 500 kernels weight (W500), ear length (EL), ear diameter (ED), cob diameter (CD), kernel depth (KD), row number per ear (RN) and kernels per row number (KRN) evaluated in seven environments. Twenty-four, 19, 17, 18, 17, 14, 16, 14, and 15 QTLs were mapped for GY, Prol, W500, EL, ED, CD, KD, RN and KRN, respectively. These QTLs were not evenly distributed along the chromosomes, although there were not genomic regions with high concentration of QTLs for all traits. The average levels of dominance were partial dominance for GY and W500, complete dominance for Prol, ED and KRN, and overdominance for EL, CD, KD and RN, although for all traits the levels of dominance of the individual QTLs ranged from additive to overdominance. Most of the QTLs for all traits interacted significantly with environments; for grain yield all QTLs interacted with environments. The proportion of the genetic variance explained by all QTLs was 53.83% for GY, and for its components they ranged from 28.55% for CD to 69.42% for ED. The mapped QTLs accounted for only part of the genetic variance because there are some chromosome regions with few markers and because the mCIM method allows mapping just one QTL per interval. The number of QTLs mapped for all traits evaluated was higher than those reported for temperate and for tropical germplasm, with few exceptions. Forty-four genomic regions had QTLs mapped for different traits evidencing the presence of linked QTLs or pleiotropic effects of some QTLs affecting different traits. The low number of stable QTLs across environments for all traits imposes additional challenges for marker-assisted selection in tropical areas, unless the breeding programs could be directed towards specific target areas.

Dados coletados de experimentos de melhoramento geralmente contêm observações fenotípicas para vários caracteres avaliados em múltiplos ambientes. Especificamente para cana-de-açúcar, medidas repetidas são obtidas para cana-planta e uma ou mais socas. Tal cenário presta-se naturalmente ao uso de modelos mistos para modelagem de variâncias genéticas heterogêneas e correlações entre caracteres, locais e cortes. Essa abordagem também nos permite incluir informações de marcadores moleculares, auxiliando no entendimento da arquitetura genética dos caracteres quantitativos através do mapeamento de QTLs. Este trabalho teve como objetivo detectar QTLs e interação QTL por ambiente pelo método do Mapeamento de Múltiplos Intervalos, o qual também permite a inclusão de epistasia no processo de busca. Nossa população de mapeamento foi composta por 100 indivíduos oriundos de um cruzamento biparental entre os cultivares brasileiros pré-comerciais SP80-180 e SP80-4966, avaliados em duas localidades (Piracicaba e Jaú, SP, Brasil) e três anos (2004 a 2006) para percentual de fibra, conteúdo de sacarose (POL) e toneladas de cana por hectare (TCH). Um mapa genético com 96 grupos de ligação cobrindo 2468,14 cM já estava disponível para esse cruzamento. O modelo fenotípico selecionado conteve matrizes de covariância separadas para caracteres e ambientes, o que resultou em um modelo mais parcimonioso com bom ajuste aos dados. Foram detectados 13 QTLs com efeitos principais e 8 interações epistáticas, cada um deles exibindo interação QTL por local, QTL por corte ou a interação tripla. Assim, nenhum QTL apresentou efeitos estáveis ao longo de todas as combinações de ambientes. No total, 13 dos 21 efeitos apresentaram algum grau de pleiotropia, afetando pelo menos dois dos três caracteres. Além disso, esses QTLs sempre afetaram os caracteres fibra e TCH na mesma direção, enquanto que POL foi afetado no sentido oposto. Não foi observada evidência em favor da hipótese de QTLs ligados em detrimento da hipótese de QTL pleiotrópico para qualquer das posições genômicas detectadas. Esses resultados fornecem valiosas informações sobre a base genética da variação quantitativa em cana-de-açúcar e sobre a relação genética entre caracteres. / Data collected from breeding trials usually comprise phenotypic observations for various traits evaluated at multiple test environments. Specifically for sugarcane, repeated measures are obtained for plant crop and one or more ratoons. Such scenario naturally lends itself to the use of mixed models for modeling heterogeneous genetic variances and correlations between traits, locations and harvests. This modeling approach also enables us to include molecular marker information, aiding in understanding the genetic architecture of quantitative traits through QTL mapping. Our work was aimed at detecting QTL and QTL by environment interaction by the Multiple Interval Mapping method, which also allows the inclusion of epistasis in the search process. Our mapping population was composed of 100 individuals derived from a biparental cross between the Brazilian pre-commercial cultivars SP80-180 and SP80-4966, evaluated at two locations (Piracicaba and Jaú, SP, Brazil) and three harvest years (2004 through 2006) for fiber content, sugar content (POL) and tonnes of cane per hectare (TCH). A genetic linkage map with 96 linkage groups covering 2468.14 cM was already available for this cross. The selected phenotypic model contained separate covariance matrices for traits and environments, which resulted in a more parsimonious model with good fit to the data. We detected 13 QTL with main effects and 8 epistatic interactions, each exhibiting QTL by location, QTL by harvest or the three-way interaction. Thus, no QTL displayed stable effects across all environment combinations. Overall, 13 of the 21 effects presented some degree of pleiotropy, affecting at least two of the three traits. Furthermore, these QTL always affected fiber and TCH in the same direction, while POL was affected in the opposite way. There was no evidence in favor of the linked QTL over the pleiotropic QTL hypothesis for any of the detected genome positions. These results give valuable insights about the genetic basis of quantitative variation in sugarcane and about the genetic relation between traits.

Dados coletados de experimentos de melhoramento geralmente contêm observações fenotípicas para vários caracteres avaliados em múltiplos ambientes. Especificamente para cana-de-açúcar, medidas repetidas são obtidas para cana-planta e uma ou mais socas. Tal cenário presta-se naturalmente ao uso de modelos mistos para modelagem de variâncias genéticas heterogêneas e correlações entre caracteres, locais e cortes. Essa abordagem também nos permite incluir informações de marcadores moleculares, auxiliando no entendimento da arquitetura genética dos caracteres quantitativos através do mapeamento de QTLs. Este trabalho teve como objetivo detectar QTLs e interação QTL por ambiente pelo método do Mapeamento de Múltiplos Intervalos, o qual também permite a inclusão de epistasia no processo de busca. Nossa população de mapeamento foi composta por 100 indivíduos oriundos de um cruzamento biparental entre os cultivares brasileiros pré-comerciais SP80-180 e SP80-4966, avaliados em duas localidades (Piracicaba e Jaú, SP, Brasil) e três anos (2004 a 2006) para percentual de fibra, conteúdo de sacarose (POL) e toneladas de cana por hectare (TCH). Um mapa genético com 96 grupos de ligação cobrindo 2468,14 cM já estava disponível para esse cruzamento. O modelo fenotípico selecionado conteve matrizes de covariância separadas para caracteres e ambientes, o que resultou em um modelo mais parcimonioso com bom ajuste aos dados. Foram detectados 13 QTLs com efeitos principais e 8 interações epistáticas, cada um deles exibindo interação QTL por local, QTL por corte ou a interação tripla. Assim, nenhum QTL apresentou efeitos estáveis ao longo de todas as combinações de ambientes. No total, 13 dos 21 efeitos apresentaram algum grau de pleiotropia, afetando pelo menos dois dos três caracteres. Além disso, esses QTLs sempre afetaram os caracteres fibra e TCH na mesma direção, enquanto que POL foi afetado no sentido oposto. Não foi observada evidência em favor da hipótese de QTLs ligados em detrimento da hipótese de QTL pleiotrópico para qualquer das posições genômicas detectadas. Esses resultados fornecem valiosas informações sobre a base genética da variação quantitativa em cana-de-açúcar e sobre a relação genética entre caracteres. / Data collected from breeding trials usually comprise phenotypic observations for various traits evaluated at multiple test environments. Specifically for sugarcane, repeated measures are obtained for plant crop and one or more ratoons. Such scenario naturally lends itself to the use of mixed models for modeling heterogeneous genetic variances and correlations between traits, locations and harvests. This modeling approach also enables us to include molecular marker information, aiding in understanding the genetic architecture of quantitative traits through QTL mapping. Our work was aimed at detecting QTL and QTL by environment interaction by the Multiple Interval Mapping method, which also allows the inclusion of epistasis in the search process. Our mapping population was composed of 100 individuals derived from a biparental cross between the Brazilian pre-commercial cultivars SP80-180 and SP80-4966, evaluated at two locations (Piracicaba and Jaú, SP, Brazil) and three harvest years (2004 through 2006) for fiber content, sugar content (POL) and tonnes of cane per hectare (TCH). A genetic linkage map with 96 linkage groups covering 2468.14 cM was already available for this cross. The selected phenotypic model contained separate covariance matrices for traits and environments, which resulted in a more parsimonious model with good fit to the data. We detected 13 QTL with main effects and 8 epistatic interactions, each exhibiting QTL by location, QTL by harvest or the three-way interaction. Thus, no QTL displayed stable effects across all environment combinations. Overall, 13 of the 21 effects presented some degree of pleiotropy, affecting at least two of the three traits. Furthermore, these QTL always affected fiber and TCH in the same direction, while POL was affected in the opposite way. There was no evidence in favor of the linked QTL over the pleiotropic QTL hypothesis for any of the detected genome positions. These results give valuable insights about the genetic basis of quantitative variation in sugarcane and about the genetic relation between traits.