Thesis--University of Michigan. / Caption title. From Proceedings of the Iowa Academy of Science, v. 51, 1944. "Literature cited": p. 434-435.

A família Gymnophthalmidae é composta por cerca de 220 espécies de lagartos de pequeno a médio porte, alocadas em 48 gêneros e distribuídas desde o sul do México até a Argentina, além do Caribe e outras ilhas das Américas do Sul e Central. Atualmente a família é reconhecida como um grupo monofilético bem sustentado por caracteres morfológicos e moleculares, representando o grupo-irmão da família Teiidae, ambos formando um clado maior designado como superfamília Teiioidea. Apesar dos avanços recentes, ainda existem questões sistemáticas controversas a serem abordadas em relação entre os táxons da família Gymnophthalmidae. A morfologia do hemipênis vem sendo tradicionalmente utilizada como fonte de informação para estudos em sistemática e taxonomia de Squamata há mais de um século, apesar de ser mais extensamente explorada em Serpentes do que em lagartos e anfisbenídeos. Mesmo sendo historicamente um dos grupos de lagartos cuja morfologia hemipeniana foi mais explorada, as descrições deste complexo morfológico para a família Gymnophthalmidae são pontuais e nunca foram utilizadas como em um contexto sistemático abrangente. Neste trabalho foram analisados os hemipênis de 47 dos 48 gêneros atualmente reconhecidos para a família, sendo a única exceção o gênero recém-descrito Marinussaurus. Os hemipênis de 395 espécimes alocados em 145 espécies da família foram descritos detalhadamente e comparados entre si, bem como aos de representantes da família Teiidae, que representa o mais provável grupo-irmão de Gymnophthalmidae. Com base nas descrições e nesta abordagem comparativa, foi possível discutir e avaliar as hipóteses filogenéticas já existentes para a família e sugerir novos arranjos taxonômicos dentro do grupo. / The family Gymnophthalmidae comprises more than 220 species of small and medium-size lizards, allocated in 48 genera that occur from southern Mexico to Argentina, as well as in the West Indies and other islands in Central and South America. The monophyly of gymnophthalmids is presently supported by morphological and molecular characters; moreover, its sister-group relationship to the family Teiidae is also well established, comprising a larger clade taxonomically recognized as the superfamily Teiioidea. Despite recent advances in the systematics of the Gymnophtalmidae, several questions regarding the taxonomic recognition of some genera, tribes and subfamilies within the family demand further investigation. In such a context, hemipenial morphology may help to clarify punctual and controversial aspects of the relationships among the gymnophthalmids. For more than a century, hemipenial morphology has been widely used in squamates systematics, especially with respect to snakes. Among lizards, the Gymnophthalmidae appears as one of the groups in which hemipenes are reasonably explored in the literature, but most data are restricted to punctual descriptions and were never assessed under a comprehensive phylogenetic background. Herein, we examined the hemipenes of 395 specimens of 145 gymnopthalmid species representing 47 of the 48 genera presently recognized in the family (the monotypic and recently described genus Marinussaurus is the only genus missing in our sample). The organs were described in detail and compared among the members of the family, as well as with some representatives of Teiidae, which represents the outgroup of Gymnophthalmidae in studies of explicit phylogenetic inference. Such an approach not only allowed us to discuss the phylogenetic assumptions and taxonomic systems available to date, but also provided new clues regarding the relationships of some gymnophthalmid terminals that may be informative in order to improve resolution of the systematics of the group in the future.

A família Gymnophthalmidae é composta por cerca de 220 espécies de lagartos de pequeno a médio porte, alocadas em 48 gêneros e distribuídas desde o sul do México até a Argentina, além do Caribe e outras ilhas das Américas do Sul e Central. Atualmente a família é reconhecida como um grupo monofilético bem sustentado por caracteres morfológicos e moleculares, representando o grupo-irmão da família Teiidae, ambos formando um clado maior designado como superfamília Teiioidea. Apesar dos avanços recentes, ainda existem questões sistemáticas controversas a serem abordadas em relação entre os táxons da família Gymnophthalmidae. A morfologia do hemipênis vem sendo tradicionalmente utilizada como fonte de informação para estudos em sistemática e taxonomia de Squamata há mais de um século, apesar de ser mais extensamente explorada em Serpentes do que em lagartos e anfisbenídeos. Mesmo sendo historicamente um dos grupos de lagartos cuja morfologia hemipeniana foi mais explorada, as descrições deste complexo morfológico para a família Gymnophthalmidae são pontuais e nunca foram utilizadas como em um contexto sistemático abrangente. Neste trabalho foram analisados os hemipênis de 47 dos 48 gêneros atualmente reconhecidos para a família, sendo a única exceção o gênero recém-descrito Marinussaurus. Os hemipênis de 395 espécimes alocados em 145 espécies da família foram descritos detalhadamente e comparados entre si, bem como aos de representantes da família Teiidae, que representa o mais provável grupo-irmão de Gymnophthalmidae. Com base nas descrições e nesta abordagem comparativa, foi possível discutir e avaliar as hipóteses filogenéticas já existentes para a família e sugerir novos arranjos taxonômicos dentro do grupo. / The family Gymnophthalmidae comprises more than 220 species of small and medium-size lizards, allocated in 48 genera that occur from southern Mexico to Argentina, as well as in the West Indies and other islands in Central and South America. The monophyly of gymnophthalmids is presently supported by morphological and molecular characters; moreover, its sister-group relationship to the family Teiidae is also well established, comprising a larger clade taxonomically recognized as the superfamily Teiioidea. Despite recent advances in the systematics of the Gymnophtalmidae, several questions regarding the taxonomic recognition of some genera, tribes and subfamilies within the family demand further investigation. In such a context, hemipenial morphology may help to clarify punctual and controversial aspects of the relationships among the gymnophthalmids. For more than a century, hemipenial morphology has been widely used in squamates systematics, especially with respect to snakes. Among lizards, the Gymnophthalmidae appears as one of the groups in which hemipenes are reasonably explored in the literature, but most data are restricted to punctual descriptions and were never assessed under a comprehensive phylogenetic background. Herein, we examined the hemipenes of 395 specimens of 145 gymnopthalmid species representing 47 of the 48 genera presently recognized in the family (the monotypic and recently described genus Marinussaurus is the only genus missing in our sample). The organs were described in detail and compared among the members of the family, as well as with some representatives of Teiidae, which represents the outgroup of Gymnophthalmidae in studies of explicit phylogenetic inference. Such an approach not only allowed us to discuss the phylogenetic assumptions and taxonomic systems available to date, but also provided new clues regarding the relationships of some gymnophthalmid terminals that may be informative in order to improve resolution of the systematics of the group in the future.

The tribe Philodryadini is constituted by a rich group of neotropical snakes that are highly diverse ecologically and morphologically. Currently, 24 species compose the tribe, and are recognized as common components of the ophidian diversity in several regions of South America. The species of Philodryadini exhibit two great geographical distribution patterns, with most species occurring in the lowlands of the cis-Andean region of the American continent, while another not so diverse group is distributed in the trans-Andean region of the central and southern Andes, in Ecuador, Peru and Chile. The richness of the tribe and its evolutionary relationships has varied greatly in recent years, mainly due to the recent formulation of diverse phylogenetic hypotheses based on molecular evidence. In the same way, in recent years many taxonomic complexes have been studied and the taxonomic status of several species has been clarified. However, many questions about the status of some complexes and phylogenetic relationships within the tribe are still unknown. To understand the evolutionary relationships between Philodryadini and the other Xenodontinae tribes we performed a phylogenetic analysis including molecular evidence of a representative sample of all tribes of the subfamily. Simultaneously, we evaluated the relationships within Philodryadini using DNA sequences from the vast majority of the species of the tribe described so far. Likewise, we performed a taxonomic revision of the tribe species, using a combination of morphological and molecular evidence. Our phylogenetic analyzes revealed that the tribe Philodryadini is a non-monophyletic group, and is currently composed of two different lineages of unrelated xenodontine snakes. To provide a phylogenetic structure that reflected the relations of the tribes in the interior of the subfamily, we erected a new tribe and a new genus to accommodate the group of species that constituted a completely different radiation of xenodontine snakes from the Andes. Within Philodryadini (sensu stricto), we recognize a particular pattern of diversification, with a first clade, composed of two groups , closely related to the clade that contains the type species of Philodryadini. To best represent the pattern of evolutionary diversification within the tribe, we restructured its generic composition by resurrecting the genera Chlorosoma and Xenoxybelis. Additionally, with our taxonomic revision we resolve the taxonomic status of three species complexes and recognize four taxa previously located in the synonymy of Philodryas. With our study, the relationships within Philodryadini are now better understood and their diversity is currently consisted of three genera and 24 species. / A tribo Philodryadini é composta por um rico grupo de serpentes neotropicais altamente diversas ecológica e morfologicamente. Na atualidade, 24 espécies fazem parte da tribo, sendo amplamente reconhecidas como um dos componentes comuns da diversidade de ofídio-fauna de América do Sul. As espécies que fazem parte de Philodryadini apresentam dois grandes padrões de distribuição geográfica, sendo que a grande maioria das espécies ocorrem nas terras baixas da região cis-Andina do continente americano, enquanto que um outro grupo não tão diverso distribui-se na região trans-Andina dos Andes centrais e do Sul, no Equador, Peru e Chile. O conhecimento da diversidade da tribo e das suas relações evolutivas tem variado muito nos últimos anos, principalmente pela recente formulação de diversas hipóteses filogenéticas baseadas em evidência de biologia molecular. Do mesmo jeito, muitos complexos taxonômicos têm sido abordados recentemente e o status taxonômico de várias espécies esclarecido. No entanto, ainda se desconhecem muitas questões sobre o status de alguns complexos e as relações filogenéticas do interior da tribo. Para entender as relações evolutivas entre Philodryadini e as demais tribos de Xenodontinae realizamos uma análise filogenética incluindo evidência molecular de uma amostra representativa de todas as tribos da subfamília. Simultaneamente, avaliamos as relações ao interior de Philodryadini empregando sequências de ADN da grande maioria das espécies da tribo descritas até o momento. De igual forma, realizamos uma revisão taxonômica das espécies da tribo, empregando uma combinação de variáveis morfológicas e moleculares. As nossas análises filogenéticas mostraram que a tribo Philodryadini é um grupo não monofilético, estando na atualidade composto por duas linhagens diferentes de serpentes xenodontineas não relacionadas. Para fornecer uma estrutura filogenética que refletisse as relações das tribos no interior da subfamília, erigimos uma nova tribo e um gênero novo para acomodar o grupo de espécies que constituem uma radiação completamente diferente de serpentes xenodontineas dos Andes. Já no interior de Philodryadini (sensu stricto), reconhecemos um padrão de diversificação particular, com um primeiro clado, composto por dois grupos (as cobras cipó e as cobras de focinho afiado da Amazônia), estreitamente relacionado com o clado que contem a espécie tipo de Philodryadini. Pra melhor representar o padrão de diversificação evolutivo no interior da tribo, reestruturamos a sua composição genérica ao ressuscitar os gêneros Chlorosoma e Xenoxybelis. Adicionalmente, com a nossa revisão taxonômica reconhecemos o status taxonômico de três complexos de espécies e reconhecemos a validade de quatro táxons previamente localizadas na sinonímia de Philodryas. Com o nosso estudo, as relações no interior da tribo Philodryadini ficaram melhor resolvidas e a sua diversidade ficou constituída por três gêneros e 24 espécies.

O ciclo reprodutivo de Spilotes pullatus na região sudeste do Brasil é descrito para machos e fêmeas a partir de análises macroscópicas e microscópicas do aparelho reprodutor e órgãos acessórios envolvidos na reprodução ao longo do ano. Os machos da espécie apresentam o ciclo sazonal com o início da espermatogênese no verão, e durante o outono ocorre a espermiação. Os gametas são estocados ao longo dos ductos deferentes que possuem um formato convoluto. Os testículos entram em regressão e durante o inverno e a primavera apresentam-se inativos. Não é incomum encontrar machos de Spilotes com anomalia gonadal, apresentando uma massa testicular funcional próximo aos testículos. A cópula ocorre durante o inverno, principalmente na metade final da estação, os gametas estocados nos ductos deferentes não são esgotados durante a estação de acasalamento de forma que durante todo o ano os machos possuem espermatozóides estocados nos ductos. Os rins, órgão reprodutor acessório em Squamata, não apresentam variação em tamanho ao longo das estações em nenhum dos sexos, mas mudanças microscópicas ocorrem no néfron dos machos na região do segmento sexual renal, essa estrutura encontra-se hipertrofiada durante a estação de acasalamento. Combate pode ocorrer durante a primavera e os machos tendem a ficar com a porção cranial do corpo na vertical durante o duelo, diferentemente da maioria dos outros colubrídeos que mantém quase todo o corpo na horizontal. Durante o combate os machos podem expor o hemipênis. As fêmeas iniciam a vitelogênese no outono quando os folículos menores do que 10 mm começam a receber depósito de vitelo. O forrageio das fêmeas diminui de acordo com o desenvolvimento folicular. No final do inverno os folículos encontram-se pré-ovulatórios e no oviduto médio observa-se uma hipertrofia das glândulas da casca. As fêmeas parecem apresentar um período de proestro de seis dias e em seguida o estro. Os hemipênes da espécie são únicos, sem nenhum tipo de bifurcação, enquanto que a fêmea possui uma cloaca longa e com bolsas (vaginas) marcadamente bilobadas. Após a cópula, no final do inverno, ocorre a ovulação. Nessa espécie parece haver ovulação reflexa, sendo a cópula o estímulo para que ocorra a ovulação. A primavera é a estação onde as fêmeas encontram-se prenhas e realizam a ovipostura. As fêmeas que não ovularam parecem ter os folículos absorvidos pelo organismo. As caninanas produzem em média oito ovos que 12 podem estar distribuídos igualmente ou não entre os ovários. Os ovos postos na prprimavera são incubados em média por 73 dias e a eclosão ocorre durante o verão. / The reproductive cycle of Spilotes pullatus in southeastern of Brazil is described for males and females from macroscopic and microscopic analysis of the reproductive tract and accessory organs involved in reproduction throughout the year. Males of the species exhibit a seasonal cycle with the onset of spermatogenesis in the summer and during autumn spermiation occurs. The gametes are stored along the vas deferens, which have a convoluted shape. The testicles come in regression and during the winter and spring appear inactive. It is not unusual to find male Spilotes with gonadal failure, with a testicular mass function next to the testicles. Mating occurs during the winter, especially in the latter half of the season, gametes stored in the vas deferens are not depleted during the breeding season so that throughout the years, males have sperm stored in the vas. The kidneys, reproductive organ accessory in Squamatas not show variation in size throughout the seasons in either sex, but microscopic changes occur in the nephron of male sexual segment in the region of the kidney, this structure is hypertrophied during the mating season. The kidneys, reproductive organ accessory Squamatas not show variation in size throughout the seasons in either sex, but microscopic changes occur in the nephron of male sexual segment in the region of the kidney, this structure is hypertrophied during the mating season. Combat can occur during the spring and the males tend to stay with the cranial portion of the body vertical during the duel, unlike most other colubrids that keeps most of the body horizontally. During combat, males may expose the hemipenis. The females begin the vitellogenesis on fall when the follicles smaller than 10 mm start receiving tank calf. Female foraging decreases with the follicle development. At the end of winter follicles are pre-ovulatory and in the medium oviduct there is a hypertrophy of gland shell. Females appear to have a period of six days of proestrus and then estrus. The specie hemipenes are unique, without any kind of bifurcation, while the female has a long cloaca with pouch (or vaginal pouch) markedly bilobed. After mating in the end of winter, ovulation occurs. In this species seems to be reflex ovulation, copulation being the stimulus for ovulation to occur. Spring is the season when females are pregnant and do the oviposition. Females that did not ovulate have to seem the follicles absorbed by the body. The 14 tiger rat snake produce an average of eight eggs that may or may not be distributed equally between the ovaries. The eggs laid in spring are incubated in medium for 73 days and hatching occurs during the summer.

O ciclo reprodutivo de Spilotes pullatus na região sudeste do Brasil é descrito para machos e fêmeas a partir de análises macroscópicas e microscópicas do aparelho reprodutor e órgãos acessórios envolvidos na reprodução ao longo do ano. Os machos da espécie apresentam o ciclo sazonal com o início da espermatogênese no verão, e durante o outono ocorre a espermiação. Os gametas são estocados ao longo dos ductos deferentes que possuem um formato convoluto. Os testículos entram em regressão e durante o inverno e a primavera apresentam-se inativos. Não é incomum encontrar machos de Spilotes com anomalia gonadal, apresentando uma massa testicular funcional próximo aos testículos. A cópula ocorre durante o inverno, principalmente na metade final da estação, os gametas estocados nos ductos deferentes não são esgotados durante a estação de acasalamento de forma que durante todo o ano os machos possuem espermatozóides estocados nos ductos. Os rins, órgão reprodutor acessório em Squamata, não apresentam variação em tamanho ao longo das estações em nenhum dos sexos, mas mudanças microscópicas ocorrem no néfron dos machos na região do segmento sexual renal, essa estrutura encontra-se hipertrofiada durante a estação de acasalamento. Combate pode ocorrer durante a primavera e os machos tendem a ficar com a porção cranial do corpo na vertical durante o duelo, diferentemente da maioria dos outros colubrídeos que mantém quase todo o corpo na horizontal. Durante o combate os machos podem expor o hemipênis. As fêmeas iniciam a vitelogênese no outono quando os folículos menores do que 10 mm começam a receber depósito de vitelo. O forrageio das fêmeas diminui de acordo com o desenvolvimento folicular. No final do inverno os folículos encontram-se pré-ovulatórios e no oviduto médio observa-se uma hipertrofia das glândulas da casca. As fêmeas parecem apresentar um período de proestro de seis dias e em seguida o estro. Os hemipênes da espécie são únicos, sem nenhum tipo de bifurcação, enquanto que a fêmea possui uma cloaca longa e com bolsas (vaginas) marcadamente bilobadas. Após a cópula, no final do inverno, ocorre a ovulação. Nessa espécie parece haver ovulação reflexa, sendo a cópula o estímulo para que ocorra a ovulação. A primavera é a estação onde as fêmeas encontram-se prenhas e realizam a ovipostura. As fêmeas que não ovularam parecem ter os folículos absorvidos pelo organismo. As caninanas produzem em média oito ovos que 12 podem estar distribuídos igualmente ou não entre os ovários. Os ovos postos na prprimavera são incubados em média por 73 dias e a eclosão ocorre durante o verão. / The reproductive cycle of Spilotes pullatus in southeastern of Brazil is described for males and females from macroscopic and microscopic analysis of the reproductive tract and accessory organs involved in reproduction throughout the year. Males of the species exhibit a seasonal cycle with the onset of spermatogenesis in the summer and during autumn spermiation occurs. The gametes are stored along the vas deferens, which have a convoluted shape. The testicles come in regression and during the winter and spring appear inactive. It is not unusual to find male Spilotes with gonadal failure, with a testicular mass function next to the testicles. Mating occurs during the winter, especially in the latter half of the season, gametes stored in the vas deferens are not depleted during the breeding season so that throughout the years, males have sperm stored in the vas. The kidneys, reproductive organ accessory in Squamatas not show variation in size throughout the seasons in either sex, but microscopic changes occur in the nephron of male sexual segment in the region of the kidney, this structure is hypertrophied during the mating season. The kidneys, reproductive organ accessory Squamatas not show variation in size throughout the seasons in either sex, but microscopic changes occur in the nephron of male sexual segment in the region of the kidney, this structure is hypertrophied during the mating season. Combat can occur during the spring and the males tend to stay with the cranial portion of the body vertical during the duel, unlike most other colubrids that keeps most of the body horizontally. During combat, males may expose the hemipenis. The females begin the vitellogenesis on fall when the follicles smaller than 10 mm start receiving tank calf. Female foraging decreases with the follicle development. At the end of winter follicles are pre-ovulatory and in the medium oviduct there is a hypertrophy of gland shell. Females appear to have a period of six days of proestrus and then estrus. The specie hemipenes are unique, without any kind of bifurcation, while the female has a long cloaca with pouch (or vaginal pouch) markedly bilobed. After mating in the end of winter, ovulation occurs. In this species seems to be reflex ovulation, copulation being the stimulus for ovulation to occur. Spring is the season when females are pregnant and do the oviposition. Females that did not ovulate have to seem the follicles absorbed by the body. The 14 tiger rat snake produce an average of eight eggs that may or may not be distributed equally between the ovaries. The eggs laid in spring are incubated in medium for 73 days and hatching occurs during the summer.

Orientador: Gilberto de Nucci / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Faculdade de Ciências Médicas / Made available in DSpace on 2018-08-26T11:10:20Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Arruda_AndreMoreiraMartins_M.pdf: 11172054 bytes, checksum: db7fb87cc200cb091d3be4733e8d8af5 (MD5) Previous issue date: 2013 / Resumo: A presença de um par de órgãos copuladores, os hemipênis, é a característica mais singular do grupo Squamata, que reúne as serpentes e os lagartos. Para que ocorra a ereção, o hemipênis sofre ingurgitamento dos corpos cavernosos por sangue e linfa, além de contar com o auxílio da contração do músculo propulsor do pênis e o relaxamento do músculo retrator. O coito nestes animais pode durar até 28 horas, porém, os mecanismos envolvidos, as estruturas e sua base farmacológica de funcionamento são ainda pouco conhecidas. O hemipênis consiste de dois corpos cavernosos funcionalmente concêntricos, um deles contendo feixes de fibras musculares lisas. Em mamíferos, sintases de NO neuronais e endoteliais estão presentes em estruturas neurais e no endotélio, respectivamente, enquanto a guanilato ciclase solúvel e PDE5 (fosfodiesterase tipo 5) estão expressas no músculo liso trabecular. Partindo disto, para investigar as vias presentes no tecido das cobras, foram construídas curvas concentração-resposta cumulativas de relaxamento para a acetilcolina (ACh), nitroprussiato de sódio (SNP), BAY41-2272 e tadalafil em corpos cavernosos de Crotalus (CCC) pré-contraídos com fenilefrina. Relaxamentos induzidos por estímulo elétrico (EFS) também foram feitos na ausência e presença de L-NAME (100 mm), ODQ (10 mM) e tetrodotoxina (TTX, 1 mM). Em CCC pré-contraídos, o relaxamento dependente de frequência, gerado por EFS, durou três vezes mais do que aqueles em CC mamíferos. Embora estes relaxamentos sejam praticamente abolidos por L-NAME ou ODQ, eles não foram afetados pela TTX. Em contraste, o EFS promoveu relaxamento em corpos cavernosos de sagui que haviam sido incubados com TTX / Abstract: The presence of a pair of copulatory organs, the hemipenes, is the most unique feature of the group Squamata, which includes snakes and lizards. For an erection to occur, the hemipenes suffer engorgement of the corpora cavernosa with blood and lymph, besides counting with the aid of contraction of the propellant muscle and relaxation of penis retractor muscle. Coitus in these animals can last up to 28 hours, however, the mechanisms involved, the structures and their pharmacological basis are still little known. The hemipenis consists of two concentric functionally cavernous bodies, one containing bundles of smooth muscle fibers. In mammals, neuronal NO synthases and endothelial cells are present in the endothelium and neuronal structures, respectively, whereas the soluble guanylate cyclase and PDE5 (phosphodiesterase type 5) are expressed in trabecular smooth muscle. To investigas the tissue were constructed cumulative concentration-response curves for relaxation to acetylcholine (Ach), sodium nitroprusside (SNP), BAY41-2272 and tadalafil in the corpora cavernosa of Crotalus (CCC) pre contracted with phenylephrine. Relaxations induced by electrical stimulation (EFS) was also tested in the presence and absence of L-NAME (100 mm), ODQ (10 mM) and tetrodotoxin (TTX, 1 mM). In precontracted CCC, dependent relaxation frequency generated by EFS last three-times more than those in DC mammals. Although these relaxations are virtually abolished by L-NAME or ODQ, they were not affected by TTX. In contrast, EFS caused a relaxation of the corpus cavernosum in marmosets that had been incubated with TTX / Mestrado / Farmacologia / Mestra em Farmacologia