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Determinantes ecológicos de processos macro e microevolutivos em regiões complexasRodríguez, Carlos Adrián García 10 May 2018 (has links)
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Previous issue date: 2018-05-10 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / As áreas de montanha do mundo cobrem menos de 15% da superfície terrestre;
no entanto, elas concentram cerca de 90% dos hotspots de diversidade de
espécies e 40% dos hotspots de endemismo. As evidências sugerem que fatores
como a complexidade topográfica, a heterogeneidade climática e sua dinâmica
histórica nas montanhas podem desempenhar um papel importante na evolução
e manutenção de suas ricas biotas. Nesta tese, pretendi avaliar o papel de tais
fatores tanto em escala macro (ou seja, nos padrões globais de especiação)
quanto em escalas microevolutivas (ou seja, intraespecíficas de divergência
genética e de traits) usando anfíbios como sistema de estudo. No primeiro
capítulo, contrastei as taxas de especiação entre regiões de alta e baixa
complexidade topográfica. Para este fim, usei uma filogenia quase completa de
anfíbios contendo 7238 espécies (>90% da diversidade existente) para rodar
uma Análise Bayesiana de Misturas Macroevolutivas (BAMM) que permite
estimar as taxas de especiação. Posteriormente, projetei na geografia essa
informação usando os mapas de distribuição disponíveis, para explorar padrões
geográficos de especiação em anfíbios e avaliei sua associação com terrenos
complexos, estimando um índice global de complexidade topográfica.
Encontrei que, globalmente, as taxas de especiação são mais rápidas em regiões
de alta complexidade topográfica independentemente da latitude. Desconstruí
esse padrão repetindo as análises nas regiões Zoogeográficas de Wallace -
levando em consideração as histórias evolutivas regionais independentes - e
encontrei a mesma tendência em oito dos 11 reinos zoogeográficos. No segundo
capítulo, avalio o papel relativo de diferentes componentes da paisagem na
promoção da diversificação da linhagem na complexa topografia da América
Central Ístmica (ACI: Costa Rica e Panamá), uma região geologicamente
jovem, mas altamente biodiversa. Aqui usei DNA mitocondrial para estimar a
divergência genética dentro de 11 espécies de anfíbios (9 anuros e 2
salamandras) com diferentes atributos ecológicos que ocorrem conjuntamente
na região. Então, utilizei análises de Matriz Múltipla de Regressão com
Randomização e Modelagem de Dissimilaridade Generalizada para quantificar
o papel relativo do isolamento por distância, ambiente e resistência (topografia
e adequação) na modelagem de padrões geográficos de estrutura genética dentro
de cada espécie. Encontrei respostas idiossincráticas que podem refletir
aspectos específicos de suas histórias de vida e poderiam dar uma visão sobre o
papel da ACI como motor da especiação. No terceiro capítulo, testei se as
barreiras climáticas e topográficas podem influenciar a variação dos sinais
acústicos de duas espécies de sapos do gênero Diasporus. Este é um traço
comportamental importante que possui características particulares que permitem o reconhecimento intra-específico e podem desempenhar um papel
importante como mecanismo de isolamento reprodutivo. Para este capítulo,
gravei vocalizações de anúncio de 170 machos de duas espécies de sapos do
gênero Diasporus distribuídos na Costa Rica. Eu realizei gravações em 21
locais em todo o país, desde o nível do mar até 2800 metros de altitude. Com
essa informação realizei análises bioacústicas para documentar a variação
geográfica e análises correlativas de matrizes múltiplas para testar se a distância
geográfica, as barreiras físicas ou climaticas entre populações, ou adaptação às
condições locais podem moldar tais padrões. Para esse fim, eu incorporei
análises espaciais (modelos de nicho, estimativas de rugosidade do terreno e
teoria dos circuitos) para estimar níveis de isolamento das populações e ajustar
um modelo de dissimilaridade generalizada para abordar esta questão. Nas duas
espécies, encontrei altos níveis de variação acústica, assim como de isolamento
entre populações, gerado pelos fatores testados. No entanto, somente as
barreiras topográficas explicaram significativamente a variação acústica em D.
diastema. Entretanto, a dissimilaridade climática e distância geográfica só
possui associação marginal com os padrões de variação acústica encontrados.
Em conclusão, consideramos forças que operam em uma escala local e de forma
independente (por exemplo a seleção sexual, o deslocamento de caracteres ou
mesmo deriva genética) poderiam então ser mais determinantes na evolução
desses sinais nas espécies de estudo. / Mountain areas around the world cover less than 15% of global land surface;
nevertheless, they concentrate around 90% of the hotspots of species diversity
and 40% of the hotspots of endemism. Available evidence suggest that
ecological factors such as landscape features (i.e topographic complexity,
climatic heterogeneity and their historical dynamics) of mountains may play an
important role in the evolution and maintenance of rich biotas at such regions.
In my dissertation I aim to evaluate the role of such factors in both macro (i.e
global speciation patterns) and microevolutionary (i.e intra-specific genetic and
trait divergence) processes using amphibians as study system. In the first
chapter, we tested in a global scale the Montane Pumps hypothesis, which
proposes that speciation rates are faster in mountains explaining higher
diversities in those regions. To this end we used a near complete Amphibian
phylogeny containing 7238 species (>90% of the group’s extant diversity) and
conducted a Bayesian Analysis in Macroevolutionary Admixtures (BAMM) to
estimate speciation rates. Then we combined this information with available
range maps to explore Amphibian geographic patterns of speciation and
evaluated its association with complex terrains (mountains) by estimating a
global index of topographic complexity. We found that globally, speciation
rates are faster in regions of high topographic complexity independently of
latitude. We repeated our analyses using the Wallace’s Zoogeographic regions,
taking into account regional independent evolutionary histories, and found the
same pattern in eight out of the total 11 zoogeographical realms. In a second
chapter, we assess the relative role of different components of the landscape in
promoting lineage diversification across the roughed topography of Isthmian
Central America (Costa Rica & Panama), a geologically young but highly
biodiverse region. Here we use available mitochondrial DNA to estimate
genetic divergence within 10 amphibian species (8 anurans and 2 salamanders)
with different biologies that co-occur in the region. Then, we use a Multiple
Matrix of Regression with Randomization to assess the relative role of isolation
by distance, by environment and by resistance (topography, current climate, and
LGM paleoclimate) in shaping the geographic patterns of genetic structuration
within each species. So far, we have not found a general force that explains
genetic divergence in all studied species. Instead, we have found idiosyncratic
responses that may reflect specific aspects of their life histories, such as
dispersal capabilities, range size or reproductive potential. In the third chapter, we test how climatic and topographic barriers may influence variation in an
important behavioral trait such as are advertisement calls. In anurans, such calls
has species-specific features that play an important role in recognition. Then,
variation in spectro-temporal features between populations has been proposed
as a mechanism of reproductive isolation that may promote speciation in the
long term. For this chapter I recorded advertisement calls of 170 males from 2
species of Diasporus frogs distributed in Costa Rica. I made recordings at 21
sites in all the country ranging from sea level to 2800 meters elevation. We use
such information we conduct bioacoustics analyses to first document
geographic variation and then test if the geographic distance, physical or
ecological barriers between populations, or adaptation to local conditions could
shape such patterns. To this end, we incorporate spatial analyses (niche models,
terrain roughness estimations and circuit theory) to generate levels of
population isolation and apply Generalized Dissimilarity Matrix test to address
this question. In both species, I found high levels of acoustic variation and
among population isolation derived by the tested factors. However, only
topography significantly explained acoustic divergence in D. diastema while
climatic dissimilarity and geographic distance are only marginally associated
with the patters of acoustic variation in D. hylaeformis. In conclusion, other
forces operating independently in the local scale -such as sexual selection,
character displacement or genetic drift- may be more determinant in the
evolution of acoustic signals in these species
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