Opiliões (Arachnida, Opiliones) são especialmente dependentes da quimiorecepção de contato, além de serem muito dependentes de altos níveis de umidade e de temperaturas amenas. No entanto, o conhecimento acerca das estruturas que detectam esses estímulos é muito limitado em opiliões, quando comparado ao que se sabe sobre outros aracnídeos. Além disso, são raros os estudos investigando a morfologia interna dessas estruturas - um tipo de informação essencial para a determinação de suas funções- e o potencial das sensilla para a sistemática. Neste trabalho, nós investigamos as sensilla tarsais de todos os pares de perna do opilião Heteromitobates discolor (Laniatores, Gonyleptidae), buscando refinar o conhecimento das sensilla quimioreceptoras e investigar a localização dos receptores de temperatura e umidade, através de microscopia eletrônica de varredura (MEV) e transmissão. Para determinar a abrangência dos resultados obtidos com H. discolor e testar o uso de algumas estruturas para a sistemática do grupo, realizamos uma amostragem com MEV em espécies das quatro subordens de Opiliones (Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi e Laniatores), com foco em Laniatores (subordem com 2/3 das espécies do grupo). Na primeira parte, fornecemos a primeira evidência morfológica de receptores olfativos em Laniatores (em H. discolor), mostrando que há abundância e diversidade de sensilla olfativas. Além disso, fornecemos evidência (com MEV) de cerdas olfativas em 17 famílias de Laniatores, o que sugere que a olfação é mais importante para os Laniatores do que previamente considerado. Na segunda parte, fornecemos a primeira evidência morfológica de detectores de umidade e temperatura em opiliões (em H. discolor), discutindo os mecanismos de funcionamento dessas estruturas e uma associação morfológica entre elas, localizada na parte mais distal das pernas I e II. Por fim, mostramos que essas sensilla candidatas a detectores de umidade e temperatura são extremamente conservadas em Laniatores (28 famílias), e que existem estruturas comparáveis em espécies de Cyphophtalmi, Eupnoi e Dyspnoi. Com uma análise de reconstrução de estado ancestral em uma filogenia de Opiliones compilada da literatura, mostramos que as variações na morfologia externa dessas estruturas fornecem informação filogenética em vários níveis de relacionamento em Opiliones. Esse estudo contribui para o conhecimento de aspectos básicos da anatomia celular de sensilla em Opiliones, refinando o conhecimento sobre a função das sensilla tarsais e forncendo uma base para fomentar o uso de sensilla para a sistemática do grupo / Harvestmen (Arachnida, Opiliones) are especially dependent on contact chemoreception and are dependent on high humidity levels and amenable temperatures. However, knowledge on the sensory structures (sensilla) that detect such stimuli is limited in harvestmen when compared with other arachnid orders. Besides, there are few studies investigating the internal morphology of these structures -which is important for inferring function - and the potential of sensilla for systematics. To refine the knowledge on chemoreceptive sensilla and investigate the identity of hygro- and thermoreceptors, we investigated the tarsal sensilla of all leg pairs of the species Heteromitobates discolor (Laniatores, Gonyleptidae), using scanning electron microscopy (SEM) and transmission electron microscopy. To determine scope of the results obtained with H. discolor and to test the use of some structures for systematics, we surveyed (with SEM) species in all four suborders of Opiliones (Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi and Laniatores), with focus in Laniatores (suborder with 2/3 of harvestmen species). In the first part, we provide the first morphological evidence of olfactory receptors in a species of Laniatores (H. discolor), showing that olfactory sensilla are abundant and diverse. Also, we show evidence (with SEM) of olfactory sensilla on 17 families of Laniatores, which suggests that olfaction is more important for Laniatores than previously considered. In the second part, we provide the first morphological evidence of hygro- and thermoreceptors in harvestmen (in H. discolor) discussing the functioning mechanisms of these structures and their morphological inter-association on the distal-most part of leg pairs I and II. Finally, we show that these putative hygro- thermoreceptive sensilla are widespread in species of Laniatores (28 families) and that comparable structures occur on species of the suborders Cyphophthalmi, Eupnoi and Dyspnoi. With an ancestral state reconstruction on a compiled phylogeny of Opiliones, we show that morphological variations on these sensilla are informative on several levels of phylogenetic relationships in Opiliones. This study constributes for the basic knowledge on the cellular anatomy of Opiliones sensilla, refining the function of tarsal sensillar types and providing a base for their use in systematics

Opiliões (Arachnida, Opiliones) são especialmente dependentes da quimiorecepção de contato, além de serem muito dependentes de altos níveis de umidade e de temperaturas amenas. No entanto, o conhecimento acerca das estruturas que detectam esses estímulos é muito limitado em opiliões, quando comparado ao que se sabe sobre outros aracnídeos. Além disso, são raros os estudos investigando a morfologia interna dessas estruturas - um tipo de informação essencial para a determinação de suas funções- e o potencial das sensilla para a sistemática. Neste trabalho, nós investigamos as sensilla tarsais de todos os pares de perna do opilião Heteromitobates discolor (Laniatores, Gonyleptidae), buscando refinar o conhecimento das sensilla quimioreceptoras e investigar a localização dos receptores de temperatura e umidade, através de microscopia eletrônica de varredura (MEV) e transmissão. Para determinar a abrangência dos resultados obtidos com H. discolor e testar o uso de algumas estruturas para a sistemática do grupo, realizamos uma amostragem com MEV em espécies das quatro subordens de Opiliones (Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi e Laniatores), com foco em Laniatores (subordem com 2/3 das espécies do grupo). Na primeira parte, fornecemos a primeira evidência morfológica de receptores olfativos em Laniatores (em H. discolor), mostrando que há abundância e diversidade de sensilla olfativas. Além disso, fornecemos evidência (com MEV) de cerdas olfativas em 17 famílias de Laniatores, o que sugere que a olfação é mais importante para os Laniatores do que previamente considerado. Na segunda parte, fornecemos a primeira evidência morfológica de detectores de umidade e temperatura em opiliões (em H. discolor), discutindo os mecanismos de funcionamento dessas estruturas e uma associação morfológica entre elas, localizada na parte mais distal das pernas I e II. Por fim, mostramos que essas sensilla candidatas a detectores de umidade e temperatura são extremamente conservadas em Laniatores (28 famílias), e que existem estruturas comparáveis em espécies de Cyphophtalmi, Eupnoi e Dyspnoi. Com uma análise de reconstrução de estado ancestral em uma filogenia de Opiliones compilada da literatura, mostramos que as variações na morfologia externa dessas estruturas fornecem informação filogenética em vários níveis de relacionamento em Opiliones. Esse estudo contribui para o conhecimento de aspectos básicos da anatomia celular de sensilla em Opiliones, refinando o conhecimento sobre a função das sensilla tarsais e forncendo uma base para fomentar o uso de sensilla para a sistemática do grupo / Harvestmen (Arachnida, Opiliones) are especially dependent on contact chemoreception and are dependent on high humidity levels and amenable temperatures. However, knowledge on the sensory structures (sensilla) that detect such stimuli is limited in harvestmen when compared with other arachnid orders. Besides, there are few studies investigating the internal morphology of these structures -which is important for inferring function - and the potential of sensilla for systematics. To refine the knowledge on chemoreceptive sensilla and investigate the identity of hygro- and thermoreceptors, we investigated the tarsal sensilla of all leg pairs of the species Heteromitobates discolor (Laniatores, Gonyleptidae), using scanning electron microscopy (SEM) and transmission electron microscopy. To determine scope of the results obtained with H. discolor and to test the use of some structures for systematics, we surveyed (with SEM) species in all four suborders of Opiliones (Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi and Laniatores), with focus in Laniatores (suborder with 2/3 of harvestmen species). In the first part, we provide the first morphological evidence of olfactory receptors in a species of Laniatores (H. discolor), showing that olfactory sensilla are abundant and diverse. Also, we show evidence (with SEM) of olfactory sensilla on 17 families of Laniatores, which suggests that olfaction is more important for Laniatores than previously considered. In the second part, we provide the first morphological evidence of hygro- and thermoreceptors in harvestmen (in H. discolor) discussing the functioning mechanisms of these structures and their morphological inter-association on the distal-most part of leg pairs I and II. Finally, we show that these putative hygro- thermoreceptive sensilla are widespread in species of Laniatores (28 families) and that comparable structures occur on species of the suborders Cyphophthalmi, Eupnoi and Dyspnoi. With an ancestral state reconstruction on a compiled phylogeny of Opiliones, we show that morphological variations on these sensilla are informative on several levels of phylogenetic relationships in Opiliones. This study constributes for the basic knowledge on the cellular anatomy of Opiliones sensilla, refining the function of tarsal sensillar types and providing a base for their use in systematics